杭州灣濕地植被演替過(guò)程中鞘翅目昆蟲群落動(dòng)態(tài)研究

杜行行，龍奎，蘇蘭，黃俊浩

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省安吉縣靈峰街道辦事處，浙江 安吉 313300）

濕地具有保護(hù)生物多樣性、調(diào)節(jié)氣候、改善水質(zhì)的作用，是地球上功能多樣的、富有生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)。但隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人類生產(chǎn)生活等原因?qū)е聺竦厥艿搅瞬煌潭鹊钠茐纳踔劣行竦匾呀?jīng)到了不可修復(fù)的境地，不利于濕地生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展[1]。從生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)看，濕地可以作為水源或補(bǔ)充地下水，同時(shí)可以防止土地沙化以及防控洪水，同時(shí)也能緩沖人類對(duì)環(huán)境的污染、滯留沉積物和有毒物質(zhì)；濕地能夠貯存碳元素、減緩溫室效應(yīng)、阻止風(fēng)浪對(duì)海岸的侵蝕，向人類提供方便清潔的運(yùn)輸方式。從經(jīng)濟(jì)學(xué)的觀點(diǎn)看，濕地還有儲(chǔ)藏動(dòng)植物資源、物質(zhì)再生產(chǎn)、提升物種多樣性的能力[2-3]。

昆蟲不僅是濕地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)物類群的重要組成部分，同時(shí)在濕地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)十分重要的生態(tài)位，昆蟲的生物多樣性和群落分布對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)、自然平衡和物種多樣性起著重要的調(diào)節(jié)作用[4]。鞘翅目Coleoptera 昆蟲簡(jiǎn)稱甲蟲，是昆蟲綱Insecta 甚至動(dòng)物界中種類最多、分布最廣目，同時(shí)亦是農(nóng)業(yè)上最具影響力的重要昆蟲類群之一，因其前翅為堅(jiān)硬、角質(zhì)化、無(wú)翅脈的鞘翅而得名。鞘翅目昆蟲屬全變態(tài)，口器為咀嚼式，食性較為復(fù)雜[5-7]。鞘翅目是農(nóng)業(yè)、林業(yè)和園藝領(lǐng)域昆蟲的重要組成部分，很多種類在農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)、運(yùn)輸和儲(chǔ)藏等過(guò)程中造成危害，因此被稱為害蟲。然而，許多捕食性鞘翅目昆蟲種類是對(duì)人類有益的，如虎甲科Cicindelidae 和瓢蟲科Coccinellidae 昆蟲等，特別是澳洲瓢蟲Rodoliacardinalis作為著名的天敵昆蟲，具有很大的經(jīng)濟(jì)潛力，且步甲科Carabidae 許多種類能夠捕食黏蟲Mythimnaseperata和切根蟲Agrotisypsilon等鱗翅目Lepidoptera 害蟲，還有些鞘翅目昆蟲具有潛在的醫(yī)學(xué)價(jià)值，如芫菁科Meloidae 的豆芫菁屬Epicauta和綠芫菁屬Lytta昆蟲等[4-9]。

我國(guó)對(duì)濕地昆蟲群落的研究起步較晚，但從2003 年以后發(fā)展很快，且逐漸呈現(xiàn)出明顯的地域分布性[10]，主要集中在沿海地區(qū)、河流沿岸和大型湖泊周圍，普遍認(rèn)為濕地昆蟲多樣性與棲息地水分含量的關(guān)系比較密切，且通常情況下呈正相關(guān)關(guān)系，即水分越豐富，物種多樣性指數(shù)越高，反之越低[11]。許多相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn)，人類活動(dòng)干擾對(duì)昆蟲多樣性會(huì)產(chǎn)生重要影響，會(huì)對(duì)濕地的功能和生態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深刻的影響，在社會(huì)經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展變化中，人類對(duì)濕地中的各類動(dòng)植物資源缺乏合理的保護(hù)和利用，造成濕地面積下降和生態(tài)系統(tǒng)受到人為破壞等惡果[2]。

杭州灣濕地是河口型濱海濕地，位于我國(guó)濱海濕地的南北過(guò)渡帶，是中國(guó)八大咸水濕地之一，地理位置顯要，在維持生物多樣性、提供食物與原料和旅游資源等方面具有重要的作用[12-15]。近十幾年來(lái)，因社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展而開(kāi)發(fā)迅猛，監(jiān)測(cè)手段缺乏，濕地面積減少，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量下降，急需加強(qiáng)研究和保護(hù)。為探討在杭州灣濕地植被演替過(guò)程中鞘翅目昆蟲的多樣性及其季節(jié)動(dòng)態(tài)和相關(guān)影響因素，本研究綜合當(dāng)?shù)刈匀粷竦刂脖谎萏孢^(guò)程和人為干擾因素，采用黃盤誘集、震落、燈誘、巴氏罐誘集、掃網(wǎng)法和馬氏網(wǎng)誘捕法6 種方法調(diào)查了新生沙洲濕地、自然灘涂濕地、已圍墾濕地和試驗(yàn)林4 種植被類型的鞘翅目昆蟲多樣性，采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Jaccard 相似系數(shù)等指標(biāo)和PCoA 分析與環(huán)境因子RDA 分析等方法分析了其季節(jié)動(dòng)態(tài)和多樣性變化特征，研究其群落結(jié)構(gòu)特性，為杭州灣地區(qū)生物多樣性保護(hù)和濕地生態(tài)資源監(jiān)測(cè)提供相關(guān)科研資料和參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)為浙江杭州灣濕地，位于杭州灣跨海大橋西側(cè)，總面積63.8 km2，海岸線長(zhǎng)258.49 km，中心地理坐標(biāo)為121°08′43″ E，30°18′40″ N。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，冬夏稍長(zhǎng)，春秋略短。平均年日照時(shí)數(shù)為2 038 h，年日照百分率為47%。年平均氣溫為16℃，雨量充足，年平均降水量為1 272.8 mm，平均年徑流總量5.122億m3，降水高峰月為9 月，平均降水量占年降水量的14%。年平均相對(duì)濕度為80.9%。公園內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，水生植物眾多，目前已記錄鳥(niǎo)類55 科251 種、高等植物86 科281 種[13-15]。

依據(jù)濕地自然演替階段和人為干擾程度等因素，將實(shí)驗(yàn)研究地分成新生沙洲濕地、自然灘涂濕地、已圍墾濕地、試驗(yàn)林4 塊不同植被類型的樣地。使用空間代替時(shí)間的研究思路[16]，以空間上處于不同演替階段的樣地替換同一樣地的不同演替階段，4 塊樣地的演替順序?yàn)樾律持逎竦亍匀粸┩繚竦亍褔鷫竦亍囼?yàn)林[12]，4 塊樣地的水分含量大小為新生沙洲濕地 ＞ 已圍墾濕地 ＞ 自然灘涂濕地 ＞ 試驗(yàn)林，4 塊樣地受人為干擾程度大小為試驗(yàn)林 ＞ 自然灘涂濕地 ＞ 已圍墾濕地 ＞ 新生沙洲濕地。4 塊樣地植被物種數(shù)的大小關(guān)系為已圍墾濕地 ＞ 試驗(yàn)林 ＞ 自然灘涂濕地=新生沙洲濕地。4 塊樣地植被生物量的大小關(guān)系為試驗(yàn)林 ＞ 已圍墾濕地 ＞ 自然灘涂濕地 ＞ 新生沙洲濕地。新生沙洲濕地和自然灘涂濕地的植被相對(duì)單一，主要為互花米草Spartina alterniflora、蘆葦Phragmitesaustralis和海三棱藨草Scirpus×mariqueter，已圍墾濕地出現(xiàn)了垂柳Salix babylonica、白茅Imperatacylindrica、睡蓮Nymphaeatetragona、蘆竹Arundodonax、海濱木槿Hibiscushamabo和香蒲Typhaorientalis等植物，試驗(yàn)林是在內(nèi)陸濕地人工種植耐鹽堿木本植物，包括海濱木槿、紫穗槐Amorpha fruticosa、槐Sophorajaponica、絨毛白蠟Fraxinustomentosa、中山杉Taxodium‘Zhongshanshan’和全緣葉欒樹(shù)Koelreuteriabipinnatavar.integrifoliola等[12]。

1.2 調(diào)查方法

采用樣方法進(jìn)行調(diào)查，將4 塊大樣地分成51 個(gè)小樣地，并將其編號(hào)，每塊小樣地的面積為10 m×10 m，其中新生沙洲濕地和自然灘涂濕地分別包含5 個(gè)小樣地，兩塊大樣地面積總和為1 000 m2；已圍墾濕地包含15個(gè)小樣地，面積為1 500 m2；試驗(yàn)林包含26 個(gè)小樣地，面積為2 600 m2，調(diào)查范圍總面積為5 100 m2[12]。昆蟲樣本采集時(shí)間為2021 年3 月—2022 年4 月，跨越春夏秋冬四個(gè)季節(jié)，調(diào)查方法包括馬氏網(wǎng)誘集、巴氏罐誘集、黃盤誘集、燈誘、掃網(wǎng)法、震落法6 種方法。此外，還使用卷尺、距離測(cè)量軟件等測(cè)量和記錄樣地的植被蓋度、植被物種數(shù)等環(huán)境因子量。

馬氏網(wǎng)誘集：馬氏網(wǎng)由寬100 ～ 105 cm、長(zhǎng)180 ～ 185 cm 的100 目尼龍網(wǎng)紗制成，輔以800 mL 收集瓶1 個(gè)，瓶中加注75%酒精400 mL，每個(gè)小樣方設(shè)置一個(gè)馬氏網(wǎng)，每月替換一次收集瓶，收集昆蟲樣本。

巴氏罐誘集：容器為一次性塑料杯（高30 cm，口徑7.5 cm），引誘劑為醋、糖、75%酒精的混合物，每個(gè)容器內(nèi)注入引誘劑100 mL，埋放時(shí)間為3 d。每個(gè)小樣方設(shè)置一個(gè)誘杯，每月進(jìn)行一次罐誘。

黃盤誘集：盤直徑為20 cm，盤內(nèi)倒入清水，加入洗滌劑10 mL 左右。誘集時(shí)間為8:00—17:00，當(dāng)天收集。每個(gè)小樣方設(shè)置一個(gè)黃盤，每個(gè)月收集3 d。

燈誘：選擇天氣晴朗、氣溫高的夜晚進(jìn)行，使用一臺(tái)功率為250 W 的自鎮(zhèn)流型高壓汞燈，在燈后設(shè)置一塊面積為3 m × 2 m 的白布，誘捕時(shí)間為19:00—24:00。每個(gè)樣地的燈誘在夏季和秋季各進(jìn)行5 次，共10 次，按順序依次在四個(gè)大樣地中分別進(jìn)行。

掃網(wǎng)法：對(duì)于水生的、近地面或地面上的鞘翅目昆蟲采用掃網(wǎng)方式進(jìn)行采集，使用可以伸縮長(zhǎng)度的掃網(wǎng)桿在光照充足的白天對(duì)水中、灌木叢中和地面上的鞘翅目昆蟲進(jìn)行網(wǎng)捕。

震落法：利用昆蟲的假死習(xí)性，對(duì)喬木和部分灌木中的鞘翅目昆蟲采用震落法進(jìn)行采集，即敲擊喬木和灌木，促使棲居于植物上的鞘翅目昆蟲脫離植物并掉落在震布上，然后直接采集。

1.3 標(biāo)本鑒定

鞘翅目昆蟲標(biāo)本主要由作者及所在實(shí)驗(yàn)室成員完成鑒定，所有鞘翅目昆蟲均鑒定到種。借助高清顯微鏡觀察本研究采集到的鞘翅目昆蟲，并進(jìn)行照片拍攝，與參考書目中的物種圖片進(jìn)行對(duì)照，以初步確定鞘翅目昆蟲所在的科和屬，并做好標(biāo)記；隨后再依據(jù)參考書目中對(duì)具體種的相關(guān)描述，在屬的范圍內(nèi)進(jìn)行深入鑒定，以確定其物種。部分疑難物種的鑒定，請(qǐng)相關(guān)類群研究專家進(jìn)行了核實(shí)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

使用R 軟件的vegan 和ggplot2 工具包計(jì)算Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。使用Excel 表格中的引入公式計(jì)算法，采用Jaccard 相似系數(shù)計(jì)算法，以個(gè)體數(shù)為考查指標(biāo)計(jì)算季節(jié)間和植被類型間的相似系數(shù)。在科級(jí)分類水平上分析鞘翅目昆蟲群落特征及季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律并進(jìn)行多樣性和群落結(jié)構(gòu)的可視化繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

2021 年3 月—2022 年4 月，杭州灣濕地鞘翅目昆蟲調(diào)查情況見(jiàn)表1、表2 和圖1。

圖1 杭州灣濕地鞘翅目昆蟲各科個(gè)體數(shù)的相對(duì)豐度Fig. 1 Relative abundance of different families of Coleoptera in Hangzhou Bay wetland

表1 杭州灣濕地鞘翅目昆蟲的多樣性Tab. 1 Diversity of Coleoptera from Hangzhou Bay wetland

表2 杭州灣濕地鞘翅目昆蟲常見(jiàn)科在不同植被中的個(gè)體數(shù)量Tab. 2 Numbers of common families of Coleoptera from four habitats of Hangzhou Bay wetland

由表1 和表2 可知，杭州灣濕地鞘翅目昆蟲共19 科108 種。鞘翅目昆蟲個(gè)體數(shù)相對(duì)豐度占比最高的科為葉甲科，占比為46.37%，其中，在已圍墾濕地中的占比最小，為22.36%，在自然灘涂濕地和新生沙洲濕地中的占比大，分別達(dá)到了82.23%和85.95%，在試驗(yàn)林中的占比為42.66%；其次占比較高的科為瓢蟲科，占比為12.23%，其中，在試驗(yàn)林中的占比為17.22%，在已圍墾濕地和自然灘涂濕地中的占比也分別達(dá)到了12.02%和11.68%；占比最小的科為龜甲科、水龜蟲科和蜉金龜科，其占比均為0.01%，且只分布在已圍墾濕地一種濕地中。從圖3可以看出，在4 種濕地類型中，物種分布最均勻的為已圍墾濕地，其包含了19 個(gè)科的鞘翅目昆蟲，其次為試驗(yàn)林，包含了14 個(gè)科的物種，物種分布較為單一的是自然灘涂濕地和新生沙洲濕地，這兩種濕地都只包含了7 個(gè)科的鞘翅目昆蟲；在19 個(gè)科中，分布最具特征的昆蟲為象甲科和郭公甲科昆蟲，其絕大多數(shù)的個(gè)體都分布在試驗(yàn)林或已圍墾濕地中（圖1B）；蟻形甲科昆蟲則大多數(shù)分布于已圍墾濕地、自然灘涂濕地和新生沙洲濕地中，在試驗(yàn)林中則幾乎沒(méi)有分布。

2.2 多樣性分析

利用α多樣性分析的4 種指數(shù)對(duì)不同生境鞘翅目昆蟲群落的多樣性進(jìn)行綜合對(duì)比評(píng)價(jià)，結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖2 不同生境鞘翅目昆蟲多樣性差異性分析Fig. 2 Diversity analysis on Coleoptera in different habitats

由圖2 可知，在試驗(yàn)林中，物種豐富度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均達(dá)到了最高水平；在新生沙洲濕地，物種豐富度指數(shù)達(dá)到了最低值；在自然灘涂濕地，Pielou 均勻度指數(shù)、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)均達(dá)到了最低值；已圍墾濕地與試驗(yàn)林相比，物種豐富度指數(shù)要降低很多，Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)則略為降低。在4 種林分中，Pielou均勻度指數(shù)的大小依次為試驗(yàn)林 ＞ 已圍墾濕地 ＞ 新生沙洲濕地 ＞ 自然灘涂濕地，除試驗(yàn)林和已圍墾濕地、試驗(yàn)林和新生沙洲濕地、自然灘涂濕地和新生沙洲濕地沒(méi)有顯著性差異（P＞ 0.05）外，其余生境類型間均差異顯著（P＜0.05）；物種豐富度指數(shù)的大小依次為試驗(yàn)林＞已圍墾濕地＞自然灘涂濕地＞新生沙洲濕地，除已圍墾濕地和自然灘涂濕地、自然灘涂濕地和新生沙洲濕地沒(méi)有顯著性差異（P＞ 0.05）外，其余生境類型之間均差異顯著（P＜0.05）；Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)的大小依次為試驗(yàn)林 ＞ 已圍墾濕地 ＞ 新生沙洲濕地 ＞ 自然灘涂濕地，除自然灘涂濕地和新生沙洲濕地沒(méi)有顯著性差異（P＞ 0.05）外，其余生境類型之間均差異顯著（P＜0.05）；Simpson 多樣性指數(shù)的大小依次為試驗(yàn)林 ＞ 已圍墾濕地 ＞ 新生沙洲濕地 ＞ 自然灘涂濕地，除試驗(yàn)林和已圍墾濕地、自然灘涂濕地和新生沙洲濕地沒(méi)有顯著性差異（P＞ 0.05）外，其余生境類型之間均差異顯著（P＜0.05）。

2.3 不同季節(jié)鞘翅目昆蟲群落的多樣性

杭州灣濕地4 個(gè)樣地鞘翅目昆蟲的個(gè)體數(shù)與物種數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)，見(jiàn)表3，鞘翅目昆蟲的多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖3。

圖3 4 種植被類型鞘翅目昆蟲群落多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig. 3 Seasonal dynamics of Coleoptera diversity from four habitats

表3 4 種植被類型鞘翅目昆蟲個(gè)體數(shù)與物種數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)Tab. 3 Seasonal dynamics of individual number and species number of Coleoptera from four habitats

在杭州灣濕地4 種植被類型中鞘翅目昆蟲的個(gè)體數(shù)與物種數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)分析顯示（表3），在4 種植被類型中，鞘翅目昆蟲的物種數(shù)都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且都在夏季或秋季時(shí)達(dá)到最高值；其中已圍墾濕地和試驗(yàn)林中的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)要明顯高于自然灘涂濕地和新生沙洲濕地，除新生沙洲濕地中的物種數(shù)在秋季達(dá)到最高值外，其余3 種植被類型中的物種數(shù)均在夏季達(dá)到最高值，4 種植被類型中的物種數(shù)均在冬季達(dá)到最低值；個(gè)體數(shù)的變化規(guī)律與物種數(shù)相似，都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，所不同的是，個(gè)體數(shù)的變化程度要比物種數(shù)劇烈得多，其中不同季節(jié)、不同植被類型之間的個(gè)體數(shù)則相差巨大，4 種植被類型中的個(gè)體數(shù)均在夏季達(dá)到最高值，在冬季達(dá)到最低值，其中已圍墾濕地中在夏季時(shí)的個(gè)體數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它3 種植被類型，但進(jìn)入秋季之后個(gè)體數(shù)則急劇下降，甚至低于試驗(yàn)林中的個(gè)體數(shù)，這可能是由于平時(shí)已圍墾濕地中的水分含量遠(yuǎn)高于試驗(yàn)林，隨著降雨量的增加和溫度的降低，試驗(yàn)林作為鞘翅目昆蟲棲息地的優(yōu)勢(shì)有所上升，而已圍墾濕地的優(yōu)勢(shì)相對(duì)下降。

4 種植被類型中鞘翅目昆蟲群落的多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)（圖3）顯示，在Shannon-Wiener 指數(shù)中，試驗(yàn)林和已圍墾濕地的Shannon-Wiener 指數(shù)從夏季開(kāi)始出現(xiàn)分化，已圍墾濕地的Shannon-Wiener 指數(shù)逐漸升高，而試驗(yàn)林的Shannon-Wiener 指數(shù)逐漸降低，除新生沙洲濕地的Shannon-Wiener 指數(shù)處于一直降低的趨勢(shì)外，其余3 種植被類型的Shannon-Wiener 指數(shù)在夏季或秋季都有升高的趨勢(shì)；關(guān)于物種豐富度指數(shù)，4 種植被類型的物種豐富度指數(shù)都呈現(xiàn)出先升高、后降低的變化趨勢(shì)，這說(shuō)明了溫度因子對(duì)昆蟲季節(jié)變化具有重要影響；在Pielou 均勻度指數(shù)中，可很明顯地看到，自然灘涂濕地的Pielou 均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)與其它3 種植被類型有很大的差異；在Simpson 多樣性指數(shù)中，新生沙洲濕地的Simpson 多樣性指數(shù)則表現(xiàn)出與其它3 種植被類型差異很大的現(xiàn)象，出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能是由于隨著溫度的降低，水分含量少的植被類型中的鞘翅目昆蟲的多樣性會(huì)更快地降低。

2.4 不同季節(jié)和不同植被類型間鞘翅目昆蟲群落的相似性

不同季節(jié)鞘翅目昆蟲群落Jaccard 相似系數(shù)分析顯示，春季與冬季、夏季與冬季、秋季與冬季昆蟲群落不相似，春季與夏季昆蟲群落相似，夏季與秋季昆蟲群落極相似（表4）。不同植被類型鞘翅目昆蟲群落Jaccard 相似系數(shù)分析顯示，已圍墾濕地和自然灘涂濕地、已圍墾濕地和新生沙洲濕地兩群落之間表現(xiàn)為不相似，自然灘涂濕地和試驗(yàn)林、新生沙洲濕地和試驗(yàn)林兩組群落之間表現(xiàn)為相似，已圍墾濕地和試驗(yàn)林兩群落之間表現(xiàn)為極相似（表5）。這主要是由于溫度影響因子的變化所導(dǎo)致的結(jié)果，溫度相差越大的季節(jié)相似性越小，反之則越大；就生境而言，相似性主要取決于植被類型豐富度和不同植被類型的水分含量?jī)煞N影響因子的變化。

表4 杭州灣濕地四季鞘翅目昆蟲群落的Jaccard 相似系數(shù)Tab. 4 Jaccard coefficient similarity of Coleoptera in the seasons in Hangzhou Bay wetland

表5 杭州灣濕地4 種植被類型鞘翅目昆蟲群落的Jaccard 相似系數(shù)Tab. 5 Jaccard coefficient similarity of Coleoptera in four habitats in Hangzhou Bay wetland

2.5 不同植被類型中環(huán)境因子與鞘翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)的聯(lián)系

4 種不同鞘翅目昆蟲的群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果見(jiàn)圖4。由圖4A 可知，濕地演替過(guò)程中鞘翅目昆蟲群落發(fā)生了顯著變化（P＜ 0.001）。由圖4B 中可以看出，鞘翅目昆蟲群落沿著4 種植被類型分開(kāi)，第一坐標(biāo)軸解釋了總變異26.3%的方差，第二坐標(biāo)軸解釋了總變異22%的方差。環(huán)境因子影響RDA 圖顯示，4 種植被類型中鞘翅目昆蟲的分布狀況與植被物種數(shù)、植被蓋度和植被生物量3 種環(huán)境因子之間存在密切聯(lián)系，已圍墾濕地中鞘翅目昆蟲的分布狀況與植被物種數(shù)存在正相關(guān)關(guān)系，與植被蓋度存在微弱正相關(guān)關(guān)系，與植被生物量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；而在自然灘涂濕地中鞘翅目昆蟲的分布狀況與植被蓋度存在微弱正相關(guān)關(guān)系，與植被物種數(shù)和植被生物量存在微弱負(fù)相關(guān)關(guān)系；新生沙洲濕地中鞘翅目昆蟲的分布狀況則與3 種環(huán)境因子的關(guān)系都并不顯著；試驗(yàn)林中鞘翅目昆蟲的分布狀況則與植被生物量存在非常明顯的正相關(guān)關(guān)系，與植被物種數(shù)存在微弱正相關(guān)關(guān)系，與植被蓋度則存在一定程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖4 鞘翅目昆蟲的群落結(jié)構(gòu)分析Fig. 4 Analysis on population structure of Coleoptera

3 結(jié)論與討論

本研究在杭州灣濕地共采集鞘翅目昆蟲19 科108 種20 673 頭個(gè)體，其中葉甲科、郭公甲科、瓢蟲科、步甲科、隱翅蟲科、虎甲科、象甲科7 科在4 種生境中廣泛分布，構(gòu)成了杭州灣濕地鞘翅目昆蟲群落的主要成分。4 種生境中的鞘翅目昆蟲群落隨季節(jié)變化明顯，在杭州灣濕地溫度變化范圍內(nèi)，溫度越高，群落物種多樣性越高，反之，則越低；試驗(yàn)林和已圍墾濕地、自然灘涂濕地和新生沙洲濕地鞘翅目昆蟲的相似性很高，時(shí)間跨度方面，夏季和秋季鞘翅目昆蟲群落的相似性很高，隨著植被的演替，鞘翅目物種多樣性呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)；不同樣地的鞘翅目昆蟲群落受不同環(huán)境因子的影響不同。

3.1 植被演替對(duì)鞘翅目昆蟲的群落結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生重要影響

在本研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中結(jié)合了空間替換時(shí)間的思路[16]，植被演替順序?yàn)樾律持逎竦亍匀粸┩繚竦亍褔鷫竦亍囼?yàn)林。隨著植被演替的進(jìn)行，鞘翅目昆蟲的個(gè)體數(shù)相對(duì)豐度呈現(xiàn)先微弱下降，后急劇上升，再大幅度下降的趨勢(shì)，鞘翅目昆蟲的物種數(shù)則呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)。從多樣性變化角度分析，隨著植被演替的進(jìn)行，鞘翅目昆蟲的多樣性呈現(xiàn)先微弱下降，后大幅度上升的現(xiàn)象。造成以上現(xiàn)象的原因是因?yàn)殡S著濕地植被物種數(shù)和植被生物量的上升，鞘翅目昆蟲的豐富度和多樣性也隨之上升，次要的影響因素在于濕地水分含量和濕地植物種類的變化，隨著植被演替的進(jìn)行，濕地水分含量會(huì)先上升后下降，植物種類會(huì)由低矮的灌木變?yōu)楦叽蟮膯棠?，前者?huì)導(dǎo)致鞘翅目昆蟲的豐富度和多樣性先上升后下降，而后者會(huì)導(dǎo)致其物種數(shù)升高和個(gè)體數(shù)下降。

3.2 人為干擾對(duì)鞘翅目昆蟲多樣性會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響

人為活動(dòng)干擾會(huì)對(duì)水生昆蟲的多樣性造成負(fù)面影響[17-23]，水體被人為污染，則會(huì)嚴(yán)重導(dǎo)致昆蟲群落的多樣性降低[24]。在本研究中，隨著人為干擾程度的增加，鞘翅目昆蟲的α多樣性的變化程度呈現(xiàn)出逐漸變緩的趨勢(shì)。人為活動(dòng)的影響方式是多方面的，例如人工設(shè)施減少鞘翅目昆蟲的棲息地面積，污水排放降低水體質(zhì)量，輻射、噪音等也會(huì)對(duì)鞘翅目昆蟲活動(dòng)產(chǎn)生影響。從季節(jié)動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，夏季和秋季受人為干擾的影響較大，夏季與秋季之間鞘翅目昆蟲多樣性的變化幅度相較于其它季節(jié)之間的變化幅度要小很多，尤其是Pielou 均勻度指數(shù)中，試驗(yàn)林和已圍墾濕地的Pielou 均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出略微下降的趨勢(shì)，而試驗(yàn)林由于受人為干擾影響的程度較大，在4 種α多樣性指數(shù)中均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。綜上所述，本研究認(rèn)為人為干擾會(huì)降低鞘翅目昆蟲的多樣性，這與鄭美仙等的研究結(jié)論一致[24]。

3.3 鞘翅目昆蟲多樣性與濕地水分含量關(guān)系密切

通過(guò)對(duì)比程位和張艷俠等[7,25]的研究成果，發(fā)現(xiàn)鞘翅目昆蟲的分布狀況與林地水分含量的關(guān)系非常密切。這可能是因?yàn)樵S多鞘翅目昆蟲的生理結(jié)構(gòu)適于游泳所致，例如水龜蟲科昆蟲就有足修長(zhǎng)、具備游泳毛等特征，其成蟲通過(guò)足的交替運(yùn)動(dòng)游泳，常棲息于水域或潮濕環(huán)境中；另外，許多鞘翅目昆蟲為捕食性動(dòng)物，例如瓢蟲科的大多數(shù)種類捕食蚜蟲Aphidoidea、粉虱Aleyrodidae、介殼蟲Coccoidea 等害蟲，步甲科和虎甲科昆蟲能捕食多種小型昆蟲，尤其是對(duì)鱗翅目Lepidoptera 幼蟲等有很強(qiáng)的捕食能力，這可能也是鞘翅目昆蟲與水分關(guān)系密切的原因。在本研究中，水分含量較高的新生沙洲濕地和已圍墾濕地在降雨量較高的季節(jié)物種豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)要比試驗(yàn)林和已圍墾濕地緩和許多，生境中鞘翅目昆蟲的多樣性具有明顯的優(yōu)勢(shì)，這與程位和張艷俠等[7,25]的研究結(jié)果一致。

3.4 鞘翅目昆蟲多樣性隨季節(jié)變化明顯

不同季節(jié)，杭州灣濕地鞘翅目昆蟲多樣性變化明顯。春季和夏季雨水充沛，植被豐富，植物和動(dòng)物的生物量也最高，能夠?yàn)榍食崮坷ハx提供多樣化和良好的棲息環(huán)境和食物來(lái)源，平均氣溫較高，適合昆蟲活動(dòng)。冬季，寒流頻繁，風(fēng)速大，尤其是1—2 月溫度較低，大多數(shù)木本植物樹(shù)葉凋落，生物量減少，灌木和多年生草本地上部分枯萎死亡，物種豐富度降低，昆蟲的棲息地范圍縮減，食物來(lái)源枯竭，能適應(yīng)此種極端惡劣環(huán)境的鞘翅目昆蟲種類特別少[12-14]。因此，4 種生境中的鞘翅目昆蟲群落的多樣性和物種豐富度呈現(xiàn)春夏季高、秋冬季低的現(xiàn)象。蘇蘭、王建芳和何云川等都認(rèn)為濕地昆蟲的多樣性和豐富度都會(huì)隨季節(jié)、時(shí)序和溫度等環(huán)境因子的波動(dòng)而變化[26-28]，此觀點(diǎn)與本研究結(jié)果相互印證。

3.5 鞘翅目昆蟲多樣性受環(huán)境因子影響明顯

鞘翅目昆蟲的分布狀況還受到植被密度和蓋度的影響，鞘翅目昆蟲群落的相似性往往由所處的生境類型決定。一般來(lái)說(shuō)，植被的豐富度和多樣性指數(shù)越高，鞘翅目昆蟲的分布就越密集[8,29-30]，這一點(diǎn)也與本研究的結(jié)論不謀而合。另外，鞘翅目昆蟲的分布狀況也會(huì)受到溫度變化的影響，在一定的溫度范圍內(nèi)（為0 ～ 40 ℃），氣溫越高，鞘翅目昆蟲的物種多樣性就越豐富[31-32]。此外，海拔、地形、林分等環(huán)境因素會(huì)對(duì)鞘翅目昆蟲的群落結(jié)構(gòu)形成復(fù)雜的、綜合性的影響，而海拔的變化會(huì)導(dǎo)致溫度、濕度等環(huán)境因子的變化，地形決定了土壤條件，林分決定了植被生物量等因素，這些環(huán)境因子相互交織、盤根錯(cuò)節(jié)，決定了豐富多樣的鞘翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)[9,17,33]。

3.6 植被物種數(shù)主導(dǎo)鞘翅目昆蟲的多樣性

本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于鞘翅目昆蟲的個(gè)體數(shù)和物種數(shù)而言，生境的植被物種數(shù)比植被生物量更具主導(dǎo)性，這主要表現(xiàn)在已圍墾濕地和試驗(yàn)林兩塊樣地的鞘翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)的相似性上，但這也有可能是因?yàn)橐褔鷫竦氐暮看笥谠囼?yàn)林的含水量。對(duì)比試驗(yàn)林和已圍墾濕地，這兩種生境類型的鞘翅目昆蟲多樣性在物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)兩方面表現(xiàn)有顯著性差異（P＜ 0.05）。在秋季時(shí)，已圍墾濕地在4 個(gè)α多樣性指數(shù)均高于試驗(yàn)林，由于試驗(yàn)林的植被物種數(shù)小于已圍墾濕地，而其植被生物量遠(yuǎn)高于已圍墾濕地，可以得出植被物種數(shù)對(duì)鞘翅目昆蟲多樣性的主導(dǎo)性要強(qiáng)于植被生物量。

通過(guò)季節(jié)間的比較可看出，在植被物種數(shù)相同的條件下，即對(duì)比自然灘涂濕地和新生沙洲濕地，從夏季至秋季，這兩種生境類型的4 個(gè)α多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)出明顯上升的趨勢(shì)，且含水量相對(duì)較低的自然灘涂濕地的上升幅度更大，試驗(yàn)林或已圍墾濕地的α多樣性指數(shù)要明顯高于自然灘涂濕地或新生沙洲濕地。結(jié)合對(duì)比倪娟平等[33]的研究結(jié)果，進(jìn)一步證實(shí)鞘翅目昆蟲多樣性的影響因素排序?yàn)椋褐脖晃锓N數(shù)＞植被生物量＞林地水分含量。

3.7 結(jié)語(yǔ)

本研究明確了杭州灣濕地鞘翅目昆蟲資源的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，初步分析得出鞘翅目昆蟲多樣性特征及其影響因素，豐富了杭州灣濕地生物資源庫(kù)。另外，還有許多變量可能會(huì)對(duì)鞘翅目昆蟲多樣性產(chǎn)生影響，例如土壤酸堿性、含鹽量、含磷量、有機(jī)質(zhì)含量、含氮量等環(huán)境因子和物種入侵等[18-23]，有待后續(xù)深入研究。而且，不同典型生境指示昆蟲的篩選和分析還需要進(jìn)一步研究和探討。