子蓮采收期干物質(zhì)累積和氮磷鉀養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特征

劉冬碧，揭志輝，朱丹丹，唐記平*，楊良波，張志毅，鄭興汶，張富林，夏 穎，程子珍，賴克強(qiáng)，謝世平

（1 湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保土肥研究所 / 國(guó)家農(nóng)業(yè)環(huán)境潛江觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 / 湖北省農(nóng)業(yè)面源污染防治工程技術(shù)研究中心 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部潛江農(nóng)業(yè)環(huán)境與耕地保育科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，湖北武漢 430064；2 廣昌縣白蓮產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，江西廣昌 344900）

氮、磷、鉀對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)以及養(yǎng)分吸收利用的影響及其調(diào)控，是施肥技術(shù)研究的理論依據(jù)和工作基礎(chǔ)。水稻、小麥、玉米、油菜、番茄、黃瓜、甜瓜等多種大宗作物和大宗蔬菜上，都已開展了大量、深入的研究[1-6]。水生蔬菜是中國(guó)蔬菜中獨(dú)具特色的一個(gè)分支，被歐美、日本等國(guó)家稱為中國(guó)特菜[7]，但其營(yíng)養(yǎng)特征與施肥技術(shù)一直是水生蔬菜產(chǎn)業(yè)研究中的薄弱環(huán)節(jié)，子蓮相關(guān)方面的研究幾乎是一片空白，文獻(xiàn)極少，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于學(xué)科均衡發(fā)展和產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要[8-11]。子蓮是栽培面積僅次于藕蓮的中國(guó)第二大水生蔬菜，全國(guó)種植面積約10 萬hm2[7]，其主要收獲產(chǎn)品蓮子是一種“藥食同源”的保健食品[12]。根據(jù)地域分布，子蓮?fù)ǔ０ㄚM蓮(產(chǎn)自江西廣昌等地)、建蓮(產(chǎn)自福建建寧等地)、宣蓮(產(chǎn)自浙江武義等地)、湘蓮(產(chǎn)自湖南湘潭等地)等幾大品系[12]；根據(jù)蓮子收獲時(shí)期，可分為鮮嫩蓮子、老熟蓮子和七八分成熟蓮子3 種類型，其中江西省主要采收七八分成熟的蓮子加工通芯白蓮[12-13]，年均種植面積2.33～2.67 萬hm2[7]。江西省廣昌縣通芯白蓮種植面積約0.73 萬hm2，占全國(guó)白蓮種植總面積的30%以上，是白蓮種植規(guī)模最大的縣級(jí)地區(qū)，被譽(yù)為中國(guó)“通芯白蓮”之鄉(xiāng)[14-15]。近期調(diào)研結(jié)果表明，廣昌縣子蓮生產(chǎn)中有機(jī)無機(jī)氮磷鉀養(yǎng)分施用總量，比全國(guó)露地蔬菜(旱地)有機(jī)無機(jī)氮磷鉀養(yǎng)分施用總量高出17.2%，化肥“減施增效”潛力較大[5,16]，廣昌縣蓮田還存在著土壤酸化、鎂硼等中微量元素缺乏的問題[17-18]。因此，本研究以廣昌縣2 個(gè)主推通芯白蓮品種“太空蓮36 號(hào)”和“建選17號(hào)”為試驗(yàn)材料，通過微區(qū)試驗(yàn)，研究子蓮干物質(zhì)累積和氮磷鉀養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特征，為進(jìn)一步研究廣昌白蓮優(yōu)化施肥技術(shù)，發(fā)揮良種產(chǎn)量品質(zhì)潛能，促進(jìn)當(dāng)?shù)厣彯a(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 區(qū)域概況

廣昌縣位于江西省東南部，隸屬撫州市，丘陵地形，全縣耕地面積15630 hm2。廣昌縣屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨量充沛，年均降雨量約1750 mm，其中3—6 月降雨量接近全年總降雨量的60%，年均日照約1932 h，無霜期273 天。主要糧食作物為水稻，主要經(jīng)濟(jì)作物為白蓮，其種植面積近幾年穩(wěn)定在0.73 萬hm2左右，接近全縣耕地面積的50%。

1.2 供試材料

試驗(yàn)于2020 年3—10 月在江西省廣昌縣旴江鎮(zhèn)小港村蓮花科技博覽園進(jìn)行。采用長(zhǎng)×寬×深=2.0 m×1.5 m×0.5 m 的水泥微池開展試驗(yàn)，每個(gè)微池凈面積3.0 m2，填裝土壤深度25 cm。供試土壤采自小港村蓮田，為均質(zhì)砂潮泥田，供試子蓮品種為太空蓮36 號(hào)(簡(jiǎn)稱“太空蓮36”)和建選17 號(hào)(簡(jiǎn)稱“建選17”)。試驗(yàn)前土壤屬性及養(yǎng)分狀況為：pH 6.25、有機(jī)質(zhì)24.5 g/kg、全氮1.21 g/kg、全磷0.44 g/kg、全鉀25.3 g/kg、堿解氮133 mg/kg、速效磷32.5 mg/kg、速效鉀137 mg/kg、交換鈣1710 mg/kg、交換鎂65.0 mg/kg、有效硫25.7 mg/kg、有效硼0.30 mg/kg，有效鋅2.78 mg/kg，陽離子交換量(CEC)8.14 cmol/kg，黏粒、粉粒和砂粒含量分別為9.0%、13.3%和77.7%。土壤分析方法均采用常規(guī)方法[19]。

1.3 試驗(yàn)方案

兩個(gè)品種設(shè)置相同的施肥處理，重復(fù)25 次，每個(gè)試驗(yàn)池種植1 支重量和芽頭數(shù)基本一致的健康無損傷“蓮種”(即已萌發(fā)的膨大莖)。種植前每個(gè)微池土壤基施熟石灰315 g、茶樹菇渣肥1350 g，化肥追施，每個(gè)微池有機(jī)無機(jī)養(yǎng)分施用總量為N 189 g、P2O567.5 g、K2O 90.0 g、MgO 6.75 g、B 0.43 g。供試茶樹菇渣肥理化性狀為水分45.7%、有機(jī)質(zhì)24.5%、N 0.68%、P2O51.97%、K2O 1.30% (均以濕基計(jì))。供試化肥為復(fù)混肥(N-P2O5-K2O 為17-17-17)、尿素(N 46%)、氯化鉀(K2O 60%)、大粒鎂(MgO 25%)、萬力硼(B 12%)。氮肥于5 月8 日—8 月18 日分7 次追施，2次施肥間隔14～21 天，根據(jù)生育期不同其比例為6.5%～16.5%；磷肥在第3～6 次追氮肥時(shí)追施，各占總量的25%；鉀肥在第3～6 次追氮肥時(shí)分次施用，占總量的比例10%～30%；鎂肥和硼肥在第1次追肥時(shí)(5 月8 日，立葉肥) 全部施入。移栽前，把試驗(yàn)池水位放淺到接近無水層，先后把石灰、菇渣肥均勻撒施在田面，耙田8～10 cm，使肥料與土壤充分混合，然后移栽子蓮、恢復(fù)水位。其他方面為常規(guī)管理，及時(shí)防病、蟲、草害。

2020 年3 月31 日施底肥、移栽子蓮。為了獲得子蓮主要生育時(shí)期不同階段各器官(部位)的養(yǎng)分吸收特征，本研究在子蓮始收期—終收期(歷經(jīng)花果期和成藕期[20])定期采樣，即分別于移栽后85 天(6 月24 日，始收期)、103 天(7 月12 日，收獲早期)、121 天(7 月30 日，收獲盛期)、139 天(8 月17 日，收獲中期)、160 天(9 月7 日，收獲后期)、180 天(9 月27 日，終收期)采集整池植株樣。采樣之后的試驗(yàn)池不再施肥，且堵住進(jìn)、排水口。

1.4 觀測(cè)和分析指標(biāo)

1.4.1 樣品采集與數(shù)據(jù)觀測(cè) 每次采樣前，調(diào)查田間植株長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相，采集代表性植株，第1 次采樣時(shí)生物量較低、個(gè)體差異較大，采集4 次重復(fù)，第2 次以后采集3 次重復(fù)。參考《蓮種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[21]，記錄每個(gè)試驗(yàn)池收獲的蓮蓬數(shù)，按葉片、葉柄、根狀莖、膨大莖(即蓮藕)、花蕾(包括未開放的蕾和已開放的花朵)、花柄、蓮蓬(即花托)、果實(shí)(可能包括未達(dá)到通芯蓮收獲標(biāo)準(zhǔn)的青蓮子)等8 個(gè)部位(根系很難收集完全且中后期比例極低，未統(tǒng)計(jì))分別洗凈，除去多余水分，準(zhǔn)確記錄總鮮重，再根據(jù)各器官(部位)的總量用“四分法”選取部分或全部樣品，記錄鮮重，烘干之后記錄干重，計(jì)算各器官(部位)和整株干物質(zhì)累積總量。在每?jī)纱尾蓸拥拈g隔期，及時(shí)收獲七八分成熟蓮子，同上記錄蓮蓬數(shù)，蓮蓬和果實(shí)的鮮、干重。每個(gè)試驗(yàn)池累計(jì)收獲的蓮蓬和果實(shí)分別合并保存。

烘干后的樣品粉碎，測(cè)定氮、磷、鉀含量，計(jì)算各器官(部位)和整株養(yǎng)分累積量。

1.4.2 測(cè)定方法 植株樣品采用硫酸-過氧化氫消煮，SEAL AutoAnalyzer 3 連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定氮、磷含量，火焰光度計(jì)測(cè)定鉀含量[19]。

1.4.3 計(jì)算方法 移栽后139 天為源器官葉片、葉柄、根狀莖、花蕾和花柄中氮磷鉀含量由較高且穩(wěn)定水平轉(zhuǎn)為迅速或逐漸降低、干物質(zhì)累積量由升高轉(zhuǎn)為降低的重要節(jié)點(diǎn)，因此作為計(jì)算源器官轉(zhuǎn)運(yùn)的起點(diǎn)。移栽后180 天是終收期，作為計(jì)算匯器官蓮蓬、果實(shí)和膨大莖養(yǎng)分和干物質(zhì)累積的終點(diǎn)。幾個(gè)主要養(yǎng)分特征指標(biāo)的計(jì)算方法如下：

養(yǎng)分累積量(g/plant)=干物質(zhì)量×養(yǎng)分含量；

養(yǎng)分累積比例(%)=器官(部位)養(yǎng)分累積量/同期整株養(yǎng)分累積量×100；

源轉(zhuǎn)運(yùn)量(g/plant)=移栽后139 天源器官干物質(zhì)或養(yǎng)分累積量-移栽后180 天源器官干物質(zhì)或養(yǎng)分累積量[22]；

源轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=源轉(zhuǎn)運(yùn)量/移栽后139 天源器官干物質(zhì)或養(yǎng)分累積量×100；

沈侯嘗了一口，“不錯(cuò)！你們女生可真能折騰，我們男生就用開水泡一泡?！币?yàn)殄伜苄。淮沃粔蛑笠话?，顏曉晨開始給自己下面，沈侯一直等著。顏曉晨說：“你怎么不吃？方便面涼了就不好吃了！”

匯增加量(g/plant)=移栽后180 天匯器官干物質(zhì)或養(yǎng)分累積量-移栽后139 天匯器官干物質(zhì)或養(yǎng)分累積量；

源對(duì)匯的貢獻(xiàn)率(%)=源轉(zhuǎn)運(yùn)量/匯增加量×100。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Office Excel 2010，處理之間差異顯著性分析用SPSS11.5 最小顯著性差異法(LSD)，作圖采用Origin 2018。

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)特征

圖1 和圖2 結(jié)果表明，子蓮干物質(zhì)累積總量主要集中在始收期—收獲盛期 (移栽后85～121 天)，此期太空蓮36 和建選17 干物質(zhì)累積量分別占其累積總量的44.1%和49.5%。其中，移栽后85 天2 個(gè)品種的葉片、葉柄、根狀莖、花蕾和花柄干物質(zhì)累積量均先升高后降低，移栽后139 天達(dá)最大值 (個(gè)別除外)；蓮蓬和果實(shí)的干物質(zhì)累積量在移栽后85 天持續(xù)增加；根狀莖前端在移栽后160 天已開始形成膨大莖，此后干物質(zhì)累積量迅速增加。移栽后139 天2 個(gè)品種的干物質(zhì)累積量均為葉片＞葉柄＞果實(shí)＞根狀莖和花柄＞蓮蓬＞花蕾。移栽后180 天子蓮干物質(zhì)累積總量，太空蓮36 和建選17 分別為4902 和4383 g/plant，其中太空蓮36 果實(shí)、葉柄、膨大莖、葉片、蓮蓬、根狀莖和花柄的干物質(zhì)累積量分別占植株干物質(zhì)累積總量的31.4%、18.0%、16.0%、14.4%、9.5%、7.3%和3.4%，建選17 果實(shí)、葉柄、葉片、花柄、膨大莖、根狀莖和蓮蓬的干物質(zhì)累積量分別占植株干物質(zhì)累積總量的34.2%、15.5%、14.0%、10.3%、9.2%、8.8%和8.1%。此外，建選17 的膨大莖干物質(zhì)累積量顯著低于太空蓮36，兩個(gè)品種的葉片、葉柄、根狀莖、花柄和蓮蓬的干物質(zhì)累積量在多數(shù)收獲期無顯著差異 (個(gè)別除外)，花蕾、果實(shí)和干物質(zhì)累積總量在各收獲期均無顯著差異(表1)。

表1 子蓮兩個(gè)品種植株干物質(zhì)累積量差異方差檢驗(yàn)Table 1 Variance test for dry matter accumulation between seed lotus cultivar Jianxuan 17 and Taikonglian 36

圖1 子蓮植株干物質(zhì)累積總量Fig.1 Total dry matter accumulation of seed lotus plant

圖2 不同移栽后天數(shù)子蓮植株各部位干物質(zhì)累積量Fig.2 Dry matter accumulation in various parts of seed lotus plant at different days after transplanting (DAT)

2.2 氮磷鉀養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)

從表2 和表3 可見，葉片、葉柄、根狀莖、花柄和蓮蓬氮、磷含量動(dòng)態(tài)變化相似，即移栽后85～139 天維持在較高水平，然后迅速或逐漸降低，移栽后139～180 天太空蓮36 各器官(部位)含氮量、含磷量分別降低了15.5%～53.7%、15.9%～41.4%，建選17 分別降低了9.3%～34.7%、11.0%～25.3%，具體看，根狀莖含氮量和花柄含磷量下降幅度較大，蓮蓬氮磷含量降幅均較小，花蕾和果實(shí)氮磷含量以及膨大莖磷含量一直維持在較高且穩(wěn)定水平。移栽后139 天及前期葉片、果實(shí)和花蕾氮含量分別為31.2～35.5、24.7～28.4 和24.9～27.9 g/kg，蓮蓬、根狀莖、花柄、葉柄各部位氮含量分別為12.1～13.6、6.6～11.5、7.3～10.5 和4.6～7.3 g/kg；移栽后180 天葉片、果實(shí)、膨大莖、蓮蓬和其他器官氮含量分別為22.8～25.2、24.4～27.5、12.7～15.1、4.4～11.7 g/kg。子蓮磷含量以果實(shí)和花蕾較高，分別為5.0～5.9 和4.3～4.9 g/kg，其余各部位磷含量較低，各收獲期磷含量為1.3～3.9 g/kg。光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育活躍的器官(葉片、果實(shí)、花蕾、膨大莖)其氮和(或)磷含量較高，花柄、葉柄等起支撐作用的部位氮磷含量較低。

表2 不同取樣時(shí)期子蓮各部位氮含量 (g/kg)Table 2 Nitrogen content in various parts of seed lotus at different days after transplanting

表3 不同取樣時(shí)期子蓮各部位磷含量 (g/kg)Table 3 Phosphorus content in various parts of seed lotus at different days after transplanting

與氮和磷不同，不同器官(部位)含鉀量動(dòng)態(tài)相對(duì)平緩，并分布在一個(gè)較小的范圍(表4)。葉片、葉柄和花柄含鉀量移栽后85～139 天維持在較高水平，然后迅速或逐漸下降至一個(gè)低值，根狀莖含鉀量從更早時(shí)期就開始降低，移栽后139～180 天太空蓮36 不同器官(部位) 的含鉀量降低了13.6%～38.3%，建選17 降低了9.3%～31.5%，其中葉片下降幅度較大，其他部位下降幅度較??；花蕾、蓮蓬、果實(shí)和膨大莖的含鉀量一直維持在相對(duì)穩(wěn)定水平(個(gè)別除外)。從不同器官(部位) 看，膨大莖(塊莖)、花蕾(代謝活躍)、花柄和葉柄(支撐作用)等部位的含鉀量較高，果實(shí)等含鉀量較低。

表4 不同取樣時(shí)期子蓮各部位鉀含量 (g/kg)Table 4 Potassium content in various parts of seed lotus at different days after transplanting

表2～表4 還表明，除了個(gè)別收獲期或個(gè)別器官(部位)，大多數(shù)條件下，兩個(gè)子蓮品種同一時(shí)期、同一部位的氮磷鉀養(yǎng)分含量之間無明顯差異。

2.3 氮磷鉀養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特征

2.3.1 氮磷鉀累積動(dòng)態(tài) 子蓮對(duì)氮和鉀的累積主要集中在移栽后85～121 天，對(duì)磷的累積主要在移栽后85～139 天，此期間，氮磷鉀累積量分別占其積累總量的53.9%、61.4% 和55.9%，且均在移栽后180 天達(dá)最高值(圖3)。氮、鉀累積量占其最高累積量的比例，移栽后0～85 天太空蓮36 分別僅為18.0%和20.6%，建選17 分別為27.0%和26.8%；移栽后85～121 天太空蓮36 的累計(jì)比例分別高達(dá)55.4%和53.0%，建選17 分別為52.4%和58.7%；此后氮和鉀的累積比例明顯降低，移栽后121～180 天太空蓮36 分別為26.6%和26.4%，建選17 分別為20.6%和14.5%。不同階段子蓮磷累積量占其最高累積量的比例，移栽后0～85 天太空蓮36 和建選17 分別僅為16.7%和18.8%，移栽后85～139 天分別為56.9%和65.9%，移栽后139～180 天分別為26.4%和15.3%。太空蓮36 和建選17 氮磷鉀養(yǎng)分累積總量在各個(gè)收獲時(shí)期均無顯著差異。

圖3 不同時(shí)期子蓮氮磷鉀養(yǎng)分累積量Fig.3 NPK accumulation in seed lotus plant at different days after transplanting

根據(jù)終收期子蓮干物質(zhì)和養(yǎng)分累積總量，以及通芯蓮對(duì)果實(shí)的換算系數(shù)，估算每生產(chǎn)100 kg 通芯蓮(相當(dāng)于當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田每667 m2平均產(chǎn)量)的養(yǎng)分需求量，太空蓮36 至少需吸收累積N 7.88 kg、P2O53.53 kg、K2O 9.46 kg，養(yǎng)分累積量之比為1∶0.45∶1.20；建選17 分別為N 7.11 kg、P2O53.40 kg、K2O 9.43 kg，養(yǎng)分累積量之比為1∶0.48∶1.33；兩個(gè)品種平均吸收N 7.50 kg、P2O53.47 kg、K2O 9.45 kg，養(yǎng)分累積量之比為1∶0.46∶1.26。

2.3.2 氮磷鉀在不同部位的分配特征 從圖4 可見，移栽后85～139 天子蓮中氮的累積主要分配在葉片，其次是果實(shí)，其他部位較低；移栽后139 天后葉片、葉柄、根狀莖、花蕾和花柄中氮的累積比例不同程度降低，果實(shí)和膨大莖氮的累積比例快速增加，蓮蓬氮的累積比例變化較?。灰圃院?80 天各部位氮累積比例為果實(shí)51.6%～52.9%、葉片20.3%～21.8%、膨大莖8.7%～12.5%，其他部位(蓮蓬、花柄、花蕾、根狀莖、葉柄)均在7%以下。子蓮中磷的累積，移栽后85 天主要分配在葉片中(圖4)，其次是果實(shí)，其他部位比例較低；移栽后103 天果實(shí)磷累積比例已超過葉片，成為磷的主要儲(chǔ)存器官；移栽后139 天之后不同部位磷累積比例變化規(guī)律與氮相似，移栽后180 天各部位磷累積比例為果實(shí)54.1%～55.9%、膨大莖10.5%～17.5%，其他部位(葉片、蓮蓬、花柄、花蕾、根狀莖、葉柄)均在10%以下。

圖4 子蓮不同部位中的養(yǎng)分累積比例Fig.4 Proportion of nutrient accumulation in various parts of seed lotus

子蓮植株中鉀的分配特點(diǎn)，與氮和磷有所不同，鉀早期主要分配在葉片和葉柄中(圖4)。移栽后85～139 天不同部位鉀的累積比例，葉片和葉柄在20.8%～32.9%，花柄、果實(shí)和根狀莖在7.8%～19.3%，蓮蓬和花蕾均在7%以下；移栽139 天之后不同部位鉀累積比例變化規(guī)律與氮和磷相似；移栽后180 天鉀的累積比例，太空蓮36 為果實(shí)27.5%、膨大莖23.7%、葉柄16.9%，其他器官均在11%以下，建選17 為果實(shí)27.2%、葉柄19.1%、膨大莖和花柄在12.8%～13.2%，其他部位均在11%以下。

2.3.3 干物質(zhì)和氮磷鉀轉(zhuǎn)運(yùn)特征 根據(jù)子蓮不同部位干物質(zhì)累積、養(yǎng)分含量和養(yǎng)分累積量分配特征可知，移栽后139～180 天是一個(gè)明顯的植株體內(nèi)干物質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)期，將葉片、葉柄、根狀莖、花蕾和花柄視作源器官，將蓮蓬、果實(shí)和膨大莖視作匯器官。計(jì)算結(jié)果(表5)表明，源的總轉(zhuǎn)運(yùn)率在18.2%～53.9%，干物質(zhì)、氮、磷和鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)率分別平均為22.0%、49.8%、42.5%和37.0%，其中葉片轉(zhuǎn)運(yùn)率在27.2%～58.2%，干物質(zhì)、氮、磷和鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)率分別平均為29.6%、50.5%、47.7%和54.3%。匯器官的增加，干物質(zhì)、氮和磷主要分配到果實(shí)，其分配比例分別平均占匯器官增量的51.4%、67.8% 和65.0%；其次是膨大莖，其分配比例分別為匯器官增量的38.4%、29.2% 和33.5%；蓮蓬的分配比例較低，平均分別為10.3%、3.0%和1.5%。鉀則主要分配到膨大莖(52.8%)，其次是果實(shí)(40.5%)，蓮蓬的分配比例較低(6.7%)。建選17 匯器官的增量顯著低于太空蓮36，其在果實(shí)中的分配比例卻顯著高于太空蓮36。源對(duì)匯的貢獻(xiàn)率在38.8%～96.9%，其中干物質(zhì)、氮、磷和鉀的貢獻(xiàn)率分別平均為39.8%、88.8%、49.9%和77.7%，葉片中干物質(zhì)、氮、磷和鉀對(duì)源器官的相對(duì)貢獻(xiàn)率分別為47.0%、68.7%、42.5%和47.8%。由此可見，葉片是最大的源器官，139～180 天匯器官氮和鉀的來源以體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)為主，磷的來源體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)和直接吸收各約50%，與此階段大量果實(shí)的發(fā)育需要較多的磷有關(guān)。

表5 子蓮植株干物質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)特征Table 5 Dry matter and nutrient transfer characteristics in seed lotus plant

3 討論

3.1 子蓮干物質(zhì)累積與氮磷鉀養(yǎng)分吸收特征

子蓮和藕蓮(習(xí)慣上仍稱為蓮藕)在植物學(xué)分類上同屬于睡蓮科(Nymphaeaceae)蓮屬(NelumboAdans.)蓮種(N.nuciferaGaertn.)，均為多年生、宿根性大型水生植物[20]，為中國(guó)特色的栽培用水生蔬菜[7,12,23]。蓮藕全生育期開花極少，主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[20]，根狀莖膨大之前干物質(zhì)和養(yǎng)分主要集中在葉片和葉柄，膨大莖生長(zhǎng)及成熟過程中，葉片、葉柄和根狀莖中的干物質(zhì)和養(yǎng)分逐漸向膨大莖轉(zhuǎn)移，成熟后膨大莖干物質(zhì)和氮磷鉀累積量，分別占植株累積總量的67%～81%、72%～85%、70%～89% 和80%～88%[24-25]。與蓮藕不同，子蓮以收獲果實(shí)(蓮子)為主，是陸續(xù)開花、陸續(xù)結(jié)果，蕾、花、果和葉并存于同一植株，花果期長(zhǎng)達(dá)3 個(gè)月以上[20]。本研究表明，移栽后85～139 天葉片、葉柄、根狀莖、花蕾和花柄等器官(部位)干物質(zhì)累積量不斷增加至最高值，然后迅速或緩慢降低，蓮蓬和果實(shí)干物質(zhì)累積量持續(xù)增加，膨大莖在移栽后160 天已開始生長(zhǎng)，干物質(zhì)累積量迅速增加；葉片、葉柄、根狀莖和花柄的氮磷鉀含量動(dòng)態(tài)相似，即移栽后85～139 天維持在較高水平，此后迅速或逐漸下降，花蕾、果實(shí)和膨大莖的氮磷鉀含量相對(duì)穩(wěn)定，蓮蓬氮磷的含量動(dòng)態(tài)和葉片等部位相似，鉀與果實(shí)等部位相似；移栽后160～180 天地上部分干物質(zhì)累積量仍有所增加，氮和鉀累積量已開始下降，磷累積量持續(xù)增加，地下部分干物質(zhì)和氮磷鉀累積量均快速增加。由此可見，子蓮收獲期前段(花果期[20])營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)均很旺盛，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)以葉片等器官形成光合產(chǎn)物為主，各器官的養(yǎng)分濃度均需維持在較高水平，這一特征與多次采收的茄果類和瓜類蔬菜[26-29]十分相似；在子蓮收獲期后段進(jìn)入成藕期[20]，果實(shí)發(fā)育和膨大莖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行，此階段與蓮藕、馬鈴薯等塊莖類作物[24-25,30]既有較多共同之處，又有所不同。從本研究子蓮氮磷鉀養(yǎng)分吸收量及其比例來看，與蓮藕比較，子蓮需要較多的氮和磷，以及較少的鉀[23]。

子蓮膨大莖既可作為次年“種藕”，也可以收獲“子蓮藕”鮮銷或生產(chǎn)藕粉，是子蓮種植的次要產(chǎn)品[13]。膨大莖中的養(yǎng)分是次年子蓮早期萌發(fā)出葉的養(yǎng)分來源。在子蓮收獲后荷葉尚綠時(shí)，適當(dāng)追肥可促進(jìn)膨大莖成熟和養(yǎng)分積累，提高次年春季萌發(fā)前花芽分化的質(zhì)量，降低子蓮死花、死蕾和空殼率[31]。由此可見，子蓮全生育期干物質(zhì)累積與養(yǎng)分吸收特征與其他蔬菜作物明顯不同，目前又少見報(bào)道，因此深入開展相關(guān)研究，通過施肥措施協(xié)調(diào)子蓮的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，同時(shí)提高果實(shí)和膨大莖產(chǎn)量和品質(zhì)，具有十分重要的意義。

3.2 子蓮成藕期干物質(zhì)和氮磷鉀養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)特征

成藕期是指出現(xiàn)終止葉到地上部分變黃枯萎為止的時(shí)段，即子蓮營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第二階段[20]，本研究子蓮植株在移栽后139～160 天進(jìn)入成藕期。本研究表明，移栽后139～180 天 (即花果期末—子蓮終收期)子蓮干物質(zhì)和氮磷鉀的累積有“蓮蓬+果實(shí)”和“膨大莖”兩個(gè)匯，其中蓮蓬干物質(zhì)和氮磷鉀累積量增加了25%～65%、果實(shí)增加了86%～99%，膨大莖干物質(zhì)、氮、磷和鉀累積量增量分別為同期果實(shí)增量的77.8%、43.3%、52.1%和137%，結(jié)合表5 結(jié)果可知，花果期末—子蓮終收期子蓮植株體內(nèi)果實(shí)的發(fā)育仍然起主導(dǎo)作用，其次是膨大莖生長(zhǎng)。越來越多研究證實(shí)，植物非葉綠色器官含有發(fā)育良好的葉綠體，是植物光合作用的重要補(bǔ)充[32-34]，例如油菜開花之后葉片迅速黃化脫落，角果皮則成為主要的光合器官[34-35]，由此可推測(cè)，蓮蓬和果實(shí)既是源、也是匯。根據(jù)這兩個(gè)器官的形態(tài)、功能，以及移栽后139～180 天期間干物質(zhì)增量和氮磷鉀含量動(dòng)態(tài)，蓮蓬更多地是作為源，果實(shí)則更多地充當(dāng)匯的角色。從源對(duì)匯的相對(duì)貢獻(xiàn)率可知，氮的轉(zhuǎn)運(yùn)葉片和非葉器官(包括葉柄) 分別為68.7% 和31.3%，磷的轉(zhuǎn)運(yùn)分別為42.6%和57.4%，鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)分別為47.7%和52.3%，因此在子蓮生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)入成藕期之后，非葉器官的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)值得關(guān)注。本研究結(jié)果還表明，果實(shí)采收結(jié)束時(shí)，建選17 膨大莖干物質(zhì)累積量、匯器官干物質(zhì)和氮磷鉀累積總量，均顯著低于太空蓮36，匯器官干物質(zhì)和氮磷鉀累積量增量在果實(shí)中的分配比例卻顯著高于太空蓮36，可能與其基因型差異有關(guān)，值得深入研究。

花果期末—子蓮終收期，子蓮匯器官氮和鉀的來源以體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)為主，與油菜角果成熟期籽粒中的氮素主要來自于營(yíng)養(yǎng)器官的轉(zhuǎn)移、小部分來自于根系吸收的結(jié)論[36]基本一致；磷的來源體內(nèi)源器官轉(zhuǎn)運(yùn)和直接吸收各約占50%，與此階段大量果實(shí)的發(fā)育需要較多的磷有關(guān)。在子蓮生產(chǎn)中，為了保障采收后期土壤中足夠的磷素供應(yīng)濃度，磷肥施用宜統(tǒng)籌兼顧、多次施用。根據(jù)研究區(qū)域的生態(tài)氣候和土壤肥力特征，可在子蓮移栽前增施有機(jī)類肥料，以不斷提高土壤的保肥供肥能力；同時(shí)研發(fā)含鎂硼子蓮專用緩控釋復(fù)合(混)肥，減少施肥次數(shù)。其具體施用技術(shù)，可作進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

子蓮干物質(zhì)累積總量主要集中在子蓮始收期—收獲盛期，其中葉片、根狀莖等部位干物質(zhì)累積量在花果期末達(dá)最高值，蓮蓬和果實(shí)干物質(zhì)累積量持續(xù)增加，膨大莖在花果期末開始生長(zhǎng)，干物質(zhì)累積量迅速增加。葉片、根狀莖等源器官氮磷鉀含量在花果期結(jié)束前較高，花果期后下降，花蕾、果實(shí)和膨大莖氮磷鉀含量相對(duì)穩(wěn)定，蓮蓬氮磷含量動(dòng)態(tài)與葉片等部位相似，鉀則與果實(shí)等部位相似。子蓮氮和鉀累積量主要集中在子蓮始收期—收獲盛期，磷主要在始收期—花果期末?；ü谀由徥斋@結(jié)束，氮磷鉀的累積有“蓮蓬+果實(shí)”和“膨大莖”兩個(gè)匯，并以果實(shí)發(fā)育為主，氮和鉀的來源以體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)為主，磷的來源體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收各約50%。每生產(chǎn)100 kg 通芯蓮，子蓮植株對(duì)N、P2O5和K2O 的最大累積量分別為7.50、3.47 和9.45 kg。