肌肽生理功能及其在動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用

李 棟， 朱傳忠， 葉繼丹

（1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廈門市飼料檢測與安全評價重點實驗室，福建廈門 361021；2.北京大北農(nóng)科技集團股份有限公司，北京 100088）

肌肽（L-Carnosine）的化學(xué)結(jié)構(gòu)為β-丙氨酰L-組氨酸（分子式C9H14N4O3），是一種動物內(nèi)源性二肽，動物的肌肉和神經(jīng)組織含量最為豐富。早在1900 年俄國學(xué)者Gulewitsch 在牛肉提取物發(fā)現(xiàn)肌肽， 此后科學(xué)家陸續(xù)在不同動物肌肉發(fā)現(xiàn)肌肽及其甲基化衍生物鵝肌肽（β-丙氨酰-1-甲基L-組氨酸，anserine）和鯨肌肽（β-丙氨酰-3-甲基L-組氨酸，balenine）。 肌肽、鵝肌肽和鯨肌肽具有相似的結(jié)構(gòu)和生理功能， 被統(tǒng)稱為組氨酸二肽（HCDs）。 肌肽是陸生哺乳動物HCDs 主要存在形式，鵝肌肽是魚類和鳥類主要的HCDs，而鯨肌肽則主要分布于海洋哺乳動物和蛇類（Boldyrev 等，2013）。 自肌肽發(fā)現(xiàn)以來，人們已發(fā)現(xiàn)其眾多的生物學(xué)功能，主要有酸堿度緩沖、螯合金屬離子、抗氧化、抗炎癥、抗衰老等。 由于具有這些重要生物學(xué)功能，肌肽被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)、內(nèi)分泌和營養(yǎng)與食品科學(xué)等領(lǐng)域（Wang 等，2021）。近年來，在養(yǎng)殖動物營養(yǎng)科學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用也越來越多， 主要是利用肌肽的抗氧化和抗炎癥作用用于改善養(yǎng)殖動物健康， 為人類提供富含肌肽的肉類產(chǎn)品（Derave等，2019；Guiotto 等，2005）。 特就肌肽的生理功能和其在動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用進行綜述， 為肌肽作為飼料添加劑的使用提供一定參考。

1 肌肽的合成、代謝與組織分布

1.1 肌肽的合成和代謝 早在20 世紀(jì)50 年代，研究人員在動物肌肉、心、腦等組織中均發(fā)現(xiàn)肌肽合成酶（CS）的存在。 Drozak 等（2010）證實，CS 分布在細胞質(zhì)內(nèi)， 以β-丙氨酸和L-組氨酸作為底物，并在Mg2+和ATP 的參與下催化合成肌肽。 β-丙氨酸是唯一天然存在的β-氨基酸，不參與蛋白合成，主要存在豆科植物根瘤中，是細菌谷氨酸脫羧酶將L-天冬氨酸脫羧的產(chǎn)物。 動物體內(nèi)的β-丙氨酸主要來自肝中尿嘧啶的降解 （齊博等，2016）。 近年發(fā)現(xiàn)，人和小鼠中存在一種將天冬氨酸轉(zhuǎn)化為β-丙氨酸的谷氨酸脫羧酶樣蛋白1（GADL1）， 從而促進肌肽的合成（Mahootchi 等，2020）。 因此，β-丙氨酸是哺乳動物合成肌肽的限制性氨基酸。 β-丙氨酸內(nèi)源合成不足時可通過食物補充。 研究表明，飼料中添加β-丙氨酸促進了肉雞肌肽的合成 （Qi 等，2018；Bukasiewicz 等，2016）。 L-組氨酸也可通過內(nèi)源合成提供，但其是人、哺乳動物、禽類和魚類的必需氨基酸，更多情況下仍需要通過富含組氨酸的動植物蛋白源提供。 研究已證實，在禽類和魚類飼料中添加L-組氨酸可以促進肌肽的合成（胡孟等，2017；Kai 等，2015；Remo/等，2014）。

脊椎動物肌肽水解酶為肌肽酶Ⅰ（EC 3.4.13.20，CNDP1） 和肌肽酶Ⅱ （EC 3.4.13.18，CNDP2）， 其中CNDP1 是存在于血液中的血清肌肽酶，CNDP2 為存在于除血液之外的其他組織器官的組織肌肽酶，后者在腎臟的活性最高，而在肌肉中則幾乎沒有該酶的存在（Oku 等，2012）。肌肽的水解產(chǎn)物為L-組氨酸和β-丙氨酸。 L-組氨酸進一步參與蛋白合成代謝，可轉(zhuǎn)化為尿苷酸、丙酮酸或組胺（胡孟等，2018）。 β-丙氨酸不參與蛋白質(zhì)代謝， 但可主要轉(zhuǎn)化為丙二酰半醛并進一步轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A 或乙酸（齊博等，2016）。

肌肽還可通過甲基化、乙?；?、脫羧等其他途徑進行代謝。 由于鯨肌肽不是養(yǎng)殖動物HCDs 的主要形式，脫羧肌肽僅存于甲殼類，而乙酰肌肽及其類似物往往具有特殊的生理功能， 此處不做討論，僅討論鵝肌肽相關(guān)代謝。 在肌肽-N-甲基轉(zhuǎn)移酶催化下，肌肽以S-腺苷-蛋氨酸為甲基供體，在1-N 位置發(fā)生甲基化生成鵝肌肽 （Boldyrev 等，2013）。 鵝肌肽同樣可以被肌肽酶水解，但降解效率比肌肽要低得多， 說明鵝肌肽不是肌肽酶的適宜底物，在魚類、兩棲類等動物中，鵝肌肽是鵝肌肽酶（EC 3.4.13.5，ANSN）的適宜底物（Pirone 等，2019）。 鵝肌肽的水解產(chǎn)物為β-丙氨酸和1-甲基-L-組氨酸。 由于甲基組氨酸既不參與HCDs、蛋白質(zhì)的合成，也不能去甲基化轉(zhuǎn)化為組氨酸，其最終去向是直接隨尿液排出體外 （ Felix 等，2019）。 人和動物可通過血清肌肽、鵝肌肽以及尿液1-甲基-L-組氨酸的含量反映其攝食哪種富含肌肽或鵝肌肽的肉類 （Cuparencu 等，2021；Mitry等，2019；Cheung 等，2017）。

1.2 肌肽的吸收和轉(zhuǎn)運 肌肽的吸收和轉(zhuǎn)運依賴跨越細胞膜的主動運輸， 其轉(zhuǎn)運載體為質(zhì)子偶聯(lián)寡肽轉(zhuǎn)運蛋白家族（POT-family）。 在哺乳動物中主要包括肽轉(zhuǎn)運蛋白1 和2 （PepT1 和PepT2）以及肽/組氨酸轉(zhuǎn)運蛋白1 和2（PHT1 和PHT2）。PepT 主要轉(zhuǎn)運二肽和三肽，其中PepT1 分布于腸道，PepT2 分布于非腸道組織。食物中的肌肽進入腸道后， 在腸上皮細胞紋狀緣側(cè)細胞膜上的PepT1 作用下轉(zhuǎn)運至腸細胞內(nèi)， 腸細胞內(nèi)的肌肽再借助PHT1 和PHT2 通過基底側(cè)細胞膜轉(zhuǎn)運進入小腸黏膜固有層。 經(jīng)腸道吸收的肌肽先由肝門靜脈進入肝臟，隨后進入心臟，最終隨血液循環(huán)進入肌肉、腎臟等全身組織（Asatoor 等，1970）。 如圖1 所示（Wu 等，2020）。

圖1 肌肽的吸收和轉(zhuǎn)運

1.3 肌肽的組織分布與含量 肌肽在動物肌肉、腦及心臟、肝臟、腎臟等組織均有分布，其中以肌肉中肌肽的含量最為豐富。同為肌肉組織，不同肌肉類型所含的肌肽含量存在差異，如白肌細胞（Ⅱ型肌細胞）的肌肽含量普遍高于紅肌細胞（Ⅰ型肌細胞），因此，白肌比紅肌具有更強的pH 緩沖能力（Dolan 等，2019）。同為一種動物，不同部位的肌肉組織中肌肽含量也存在差異， 如豬腿肌肉和豬腰部肌肉中的肌肽含量分別為32.7、23.3 mmol，雞腿肌肉和雞胸脯肌肉中含量分別為22.9、43.5 mmol（Abe 等，2000）。由于肌肽含量因組織分布的差異而不同， 不同來源動物組織部位加工而成副產(chǎn)物中的肌肽含量變差很大（Li 等，2020）。

肌肽在神經(jīng)系統(tǒng)中的含量也十分豐富（Berezhnoy 等，2019）。鰹魚、大鼠等動物腦部組織中有較高含量的肌肽 （趙善志等，2020；Li 等，2019）。在斑馬魚發(fā)育過程中肌肽主要存在于嗅覺和視覺功能相關(guān)的神經(jīng)組織中（Senut 等，2009）。

2 肌肽的主要生理功能

2.1 調(diào)節(jié)酸堿度和維持金屬離子穩(wěn)態(tài) 肌肽含有游離氨基和羧基，是典型兩性電解質(zhì)，加之組氨酸殘基上的咪唑環(huán)（C3H4N2）是一種含有兩個間位N 原子的五元芳雜環(huán)化合物，在生理pH 7 時表現(xiàn)出路易斯酸堿性， 可以緩解無氧酵解造成的pH下降。因此，肌肽是肌肉組織中重要的非碳酸氫鹽類pH 緩沖劑（Moro 等，2020）。肌肉中肌肽含量與運動能力和運動損傷的修復(fù)有直接關(guān)系（程家偉，2019）。肌肽組氨酸殘基的咪唑環(huán)也可以與二價金屬離子螯合，形成穩(wěn)定的金屬螯合物，既減少了游離金屬離子對細胞的毒性， 又有助于促進腸道對金屬離子的吸收， 肌肽還通過調(diào)節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣離子的釋放來調(diào)節(jié)神經(jīng)興奮和肌肉舒張 （Dutka 等，2012；Trombley 等，2000）。

2.2 抗脂質(zhì)過氧化作用 脂質(zhì)過氧化是指強氧化劑（如過氧化氫或超氧化物）能使油脂的不飽和脂肪酸經(jīng)非酶氧化途徑生成氫過氧化物的過程。肌肽可以抑制氧化劑誘導(dǎo)的超氧陰離子生成，清除羥基自由基，顯著減少細胞損傷和脂質(zhì)過氧化，并具有劑量依賴效應(yīng)（韓立強等，2006） 。 與包括谷胱甘肽（GSH）等在內(nèi)的多種天然抗氧化寡肽相比， 肌肽在亞油酸模擬體系中具有較強的抗氧化能力（胡曉赟，2012）。

肌肽主要通過螯合金屬離子、 清除自由基等作用抑制脂質(zhì)過氧化。 一些金屬離子比如Fe2+、Cu2+是脂質(zhì)氧化的催化劑， 而肌肽分子中的咪唑環(huán)可以螯合金屬離子，防止Fenton 反應(yīng)引起一系列氧化自由基釋放（Klebanov 等，1998）。肌肽對金屬離子催化脂質(zhì)氧化的抑制機理有兩種觀點：一種認(rèn)為肌肽與金屬離子結(jié)合后降低了金屬離子的催化活力，另一種則認(rèn)為，肌肽金屬離子的催化活力并沒有受到影響， 肌肽與金屬離子的結(jié)合使得肌肽更加靠近活性氧自由基（ROS）產(chǎn)生點，可以在ROS 產(chǎn)生后立即清除， 從而減緩氧化反應(yīng)（Decker 等，2001）。 肌肽與金屬離子的螯合是否降低了ROS 的產(chǎn)生，目前尚缺少試驗證據(jù)。 對于非金屬離子催化的脂質(zhì)過氧化反應(yīng)， 肌肽可以直接與ROS 反應(yīng)而終止自由基氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，肌肽則被氧化為2-氧-肌肽（Ihara 等，2019）。 此外，肌肽通過激活Nrf2-Keap1 信號通路，促進多種抗氧化酶的合成從而發(fā)揮間接的抗氧化功能。

2.3 抗羰基化與蛋白質(zhì)、核酸保護作用 脂肪氧化過程中產(chǎn)生的活性羰基化合物可與蛋白質(zhì)分子中的親核基團發(fā)生反應(yīng)，形成交聯(lián)產(chǎn)物，稱為晚期脂質(zhì)氧化終產(chǎn)物 （ALEs）， 而晚期糖化終產(chǎn)物（AGEs） 是指蛋白質(zhì)的氨基與還原糖及其衍生物的羰基發(fā)生非酶促反應(yīng)后生成的不可逆的糖化產(chǎn)物， 二者統(tǒng)稱為活性羰基化合物（RCCs）（Goldin等，2013；Negre-Salvayre 等，2008）。 RCCs 可攻擊蛋白質(zhì)分子，引起以加合和交聯(lián)為特征的蛋白羰基化，造成蛋白功能失效，是一種不可逆的氧化損傷。少量的羰基化蛋白可被蛋白酶分解，嚴(yán)重時羰基化蛋白的聚合體無法被蛋白酶分解。蛋白羰基化對生物體具有廣泛的影響，包括誘發(fā)基因突變、致癌、衰老及其他退行性疾病（Ayala 等，2014；Zarkovic 等，2013）。 肌肽既可以作為自由基清除劑和抗氧化劑減少RCCs 的產(chǎn)生，也可以作為羰基清除劑中和羰基化合物， 從而起到抗交聯(lián)的作用（Dalle-Donne等，2006）。 在多種醛類或H2O2誘導(dǎo)蛋白羰基化模型中， 肌肽可有效抑制羰基化蛋白的生成（Hipkiss等，2009；Hobart 等，2004）。

肌肽對DNA 同樣具有保護作用。 在NH4Cl、H2O2或致癌劑佛波酯（PMA）誘導(dǎo)的細胞DNA 損傷模型中，肌肽可有效抑制DNA 斷裂（Kang 等，2002；Suzuki 等，1999）。肌肽對胎兒肺成纖維細胞的端?？s短比率和末端著絲粒的DNA 損傷有保護作用， 可能是肌肽發(fā)揮抗衰老作用的重要機制（Shao 等，2004）。

2.4 免疫調(diào)節(jié)作用 肌肽對免疫細胞功能有調(diào)節(jié)作用。 肌肽干預(yù)經(jīng)PMA、SOD 抑制劑處理的巨噬細胞后，發(fā)現(xiàn)巨噬細胞內(nèi)超氧陰離子濃度下降，酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶基因 （Nox1 和Nox2）和促炎因子TNF-α、IL-6 基因的表達下調(diào)，抗炎因子IL-4、IL-10 和TGF-β1 基因的表達上調(diào)，以及蛋白激酶B 磷酸化降低，從而促進巨噬細胞的免疫功能。 肌肽能明顯降低NADP+/NADPH 比率，強烈抑制巨噬細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生（Caruso 等，2019）。 此外，肌肽可以調(diào)節(jié)中性粒細胞免疫功能（Tan 等，1998）。

在一項脂多糖（LPS）對線蟲毒性的試驗中發(fā)現(xiàn)，肌肽可以降低LPS 引起的線蟲行為異常和死亡率， 它是通過調(diào)節(jié)p38 MAPK 信號通路對LPS引起的炎性反應(yīng)和細胞凋亡起到保護作用（Ma等，2020）。 在另一項LPS 對大鼠離體培養(yǎng)星形膠質(zhì)細胞毒性試驗中發(fā)現(xiàn)，肌肽可以減少IL-1β 和TNF-α 因子的釋放，其可能機制是抑制了核轉(zhuǎn)錄因子κB p65 （NF-κB p56） 的激活 （Fleisher-Berkovich 等，2009）。

2.5 線粒體功能調(diào)節(jié)作用 線粒體是機體細胞進行氧化磷酸化和能量合成的主要場所， 同時也與ROS 生成、炎癥、凋亡直接相關(guān)，正常的線粒體功能對養(yǎng)殖動物健康和生長有重要意義。 肌肽可以通過抗氧化、 抗炎和鈣離子調(diào)控等機制實現(xiàn)對線粒體功能的調(diào)節(jié)。在多數(shù)情況下，肌肽有利于維持線粒體正常的結(jié)構(gòu)和功能，改善組織能量代謝。通過線粒體功能改善， 肌肽可以緩解衰老引起的認(rèn)知障礙和阿爾茨海默病（Dai 等，2020）、高血氨引起的腦損傷 （Jamshidzadeh 等，2017）、 丙二醛（MDA）（Cheng 等，2011）和重金屬（Ghanbarinejad等，2019）引起的神經(jīng)毒性，從而發(fā)揮保護神經(jīng)系統(tǒng)的作用。 此外， 肌肽對重金屬引起的生殖毒性（Ommati 等，2019）和有機致癌物誘導(dǎo)的腎臟損傷（Ommati 等，2020）有保護作用，同樣與其改善線粒體功能相關(guān)。值得一提的是，肌肽對線粒體功能的調(diào)節(jié)似乎是雙向的。Cheng 等（2019）發(fā)現(xiàn)，肌肽在癌細胞中可以下調(diào)線粒體生物學(xué)功能以發(fā)揮抗癌作用。

3 肌肽對養(yǎng)殖動物健康、生長性能和肉品質(zhì)的影響

3.1 肌肽對養(yǎng)殖動物健康的影響 養(yǎng)殖實踐表明，肌肽可以增強機體抗氧化能力和免疫力，提高養(yǎng)殖動物健康水平。呂錦芳等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，飲水中添加40、60 mg/L 的肌肽可顯著促進肉雞免疫器官的生長發(fā)育，提高疫苗抗體水平。呂錦芳等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，飲水中添加20 ～60 mg/L 的肌肽均可顯著提高肉雞血清中超氧化物歧化酶（SOD）、 過氧化氫酶（CAT）、 谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性，顯著降低血清MDA 含量，提高機體抗氧化能力。初暉等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞飼料中添加適宜肌肽水平（900 mg/kg）可獲得較低的料蛋比，較高的蛋形指數(shù)、蛋黃顏色和蛋殼強度及較高的血清免疫球蛋白含量和抗氧化能力。健康福利是寵物養(yǎng)殖的主要關(guān)注點。 飼料中添加適宜水平的肌肽（600 mg/kg）可提高中華田園犬的感官評分，改善腸道消化吸收功能，降低血清膽固醇和丙二醛含量， 顯著提高血清免疫球蛋白含量（陳雪薇等，2021）。 喂飼添加300 mg/kg 肌肽的貓糧169 d， 貓的瘦體重量得到顯著提高（Panickar 等，2021）。 此外，在魚類，肌肽表現(xiàn)出良好的抗氧化能力。 飼料中添加50 ～200 mg/kg 的肌肽可以顯著提高奧尼羅非魚血清GSH-Px 活性（劉麗等，2008）。 植物蛋白飼料中添加3900 mg/kg 的肌肽可增加虹鱒抗氧化能力 （Snyder 等，2012）。Remo/等（2014）在大西洋鮭的研究也表明，在滿足生長需求的基礎(chǔ)上增加組氨酸供給可以促進肌肽的合成， 顯著降低白內(nèi)障疾病發(fā)生的概率和嚴(yán)重程度。

飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子和毒性物質(zhì)往往會對養(yǎng)殖動物肝臟產(chǎn)生損害， 而飼料或飲水中添加肌肽被證實具有肝臟保護的作用。 Mong 等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中高含量飽和脂肪可以引起小鼠肝臟和脂肪組織中脂肪蓄積， 而在飲水中添加1000 mg/L肌肽可使其肝和脂肪組織中脂肪合成相關(guān)基因的表達顯著下調(diào)， 肝臟中甘油三酯和膽固醇含量顯著降低，肥胖和高胰島素血癥得到有效抑制。聶星等（2018）在CCl4引起的肝臟氧化損傷模型中，給予小鼠以300 mg/kg 肌肽的劑量連續(xù)灌胃7 d后，小鼠血清、肝臟GSH 含量和SOD 活性增加，MDA 含量下降，促炎癥因子TNF-α 和IL1-β 基因表達下調(diào)，抗炎癥因子IL-10 基因表達上調(diào)，血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶、 谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶活性降低。對于酒精性肝損傷小鼠，飲水中添加2000 mg/L的肌肽可以有效改善肝損傷程度（Artun 等，2010；Liu 等，2008）。 此外， 肌肽可以減輕重金屬鎘（Fouad 等，2009）、鈦（Fouad 等，2020）等引起的肝臟氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)、 DNA 損傷和細胞凋亡。

肌肽對腸道健康具有一定促進作用。 肌肽可以抑制NH2Cl 誘導(dǎo)的胃黏膜細胞DNA 的損傷。Son 等（2008）研究證明，肌肽在翻譯水平對腸癌Caco-2 細胞中白介素的產(chǎn)生起抑制作用。Kadooka 等（2015）報道，肌肽可以誘導(dǎo)離體腸上皮細胞活化，促進腦腸互作。 在β-伴大豆球蛋白引起腸炎機制的研究中發(fā)現(xiàn)，β-伴大豆球蛋白可引起草魚腸道肌肽濃度下降（Duan 等，2020），雖然不確定β-伴大豆球蛋白是干擾了肌肽的吸收還是增加了肌肽消耗，但該研究提示肌肽可能對降低魚類豆粕型腸炎發(fā)生具有積極作用。 此外，一種肌肽和鋅的螯合物——鋅肌肽（ZnC）已在人和模式動物研究中表現(xiàn)出良好的腸道保護和修復(fù)功能（Hewlings 等，2020；Qin 等，2011；Ueda 等，2009）。

3.2 肌肽對養(yǎng)殖動物生長性能的影響 肌肽被證實具有良好的生長促進效果。 Bao 等（2015）發(fā)現(xiàn)，在肥育豬飼料中添加1000 mg/kg 肌肽可明顯提高日增重和血清甲狀腺激素含量， 促進肌細胞增殖。肉雞飼料中添加100 ～400 mg/kg 肌肽可顯著降低飼料系數(shù)， 并呈線性劑量效應(yīng)關(guān)系（Cong等，2017；Hu 等，2009）。 飼料中添加400 mg/kg 肌肽可明顯促進黃羽肉雞的生長（Zhang 等，2021）。在魚類，飼料中添加50 mg/kg 肌肽可明顯促進奧尼羅非魚的生長， 但高于這個劑量沒有促進效應(yīng)（劉麗等，2008）。 豆粕型飼料中添加1%肌肽或0.35%鵝肌肽均可促進斑馬魚生長， 以肌肽的促長效應(yīng)更為明顯（Molinari 等，2021）。 但也有一些研究表明， 肌肽對動物生長沒有促進效果或表現(xiàn)為抑制作用。肉雞飼料中添加0.5%肌肽不影響其生長性能（Hu 等，2009）。 在日糧中添加300、600、900 mg/kg 肌肽雖不影響中華田園犬飼料系數(shù)，但日采食量和日增重隨肌肽水平的增加而下降（陳雪薇等，2021）。 飼料中添加0.39%的肌肽對大菱鲆生長性能無顯著影響（張莉莉，2017）。 也有研究報道， 飼料中添加50、100 mg/kg 肌肽對大菱鲆生長沒有影響，但200 mg/kg 的添加劑量可顯著降低增重率、飼料利用率和蛋白質(zhì)效率（王曉艷等，2017）。

由此可見， 肌肽對養(yǎng)殖動物生長的效應(yīng)因養(yǎng)殖動物不同而存在較大差異。 肌肽促進肉雞和育肥豬生長性能的研究報道居多，在魚類，有促生長效果的報道和沒有促生長效果甚至出現(xiàn)生長抑制的報道數(shù)量較為均衡， 這可能與不同研究中養(yǎng)殖魚類品種和肌肽添加劑量上的差異有關(guān)。 肌肽對養(yǎng)殖動物的營養(yǎng)作用及其相關(guān)機制的研究目前較為膚淺，今后還需要系統(tǒng)地加以研究。

3.3 肌肽對養(yǎng)殖動物肉品質(zhì)的影響 畜禽和水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要目的是為人類提供優(yōu)質(zhì)的動物蛋白，因此，提高動物產(chǎn)品質(zhì)量已成為畜禽和水產(chǎn)養(yǎng)殖最為重要的議題之一（殷中專等，2022）。有報道指出，飼料中添加0.5%肌肽可提高肉雞胸肌重和腿肌重，降低肌肉剪切力，改善肌肉嫩度和延長貯存時間（Hu 等，2009）。另兩項肉雞研究中，飼料中添加100 ～400 mg/kg 肌肽可改善肉雞肌肉品質(zhì)，提高肌肉抗氧化能力 （Zhang 等，2021；Cong 等，2017）。 飼料中添加100 mg/kg 肌肽能明顯降低屠宰后豬肉存放48 h 的pH 下降與滴水損失，提高存放24 h 肌肉紅度值，增強肌肉中GSH-Px、SOD等抗氧化酶活性， 降低肌肉MDA 和羰基化蛋白含量（Ma 等，2010）。 有關(guān)肌肽對養(yǎng)殖魚類肌肉品質(zhì)影響的研究還鮮見報道。

4 小結(jié)

肌肽是一種主要分布于動物肌肉和神經(jīng)組織的具有多種生物學(xué)功能的水溶性二肽， 不同動物體內(nèi)主要存在肌肽、鵝肌肽和鯨肌肽三種形式，含量也存在差異。 肌肽具有螯合金屬離子、調(diào)節(jié)pH穩(wěn)態(tài)、抗炎和抗氧化等重要生物學(xué)功能，對改善養(yǎng)殖動物健康和提高肌肉品質(zhì)有促進的作用。 肌肽對養(yǎng)殖動物的生長促進作用仍存在一定的不確定性，可能受到養(yǎng)殖動物種類、生理狀態(tài)、肌肽添加劑量等因素影響， 這方面還有待今后開展更多的研究工作加以解決。此外，肌肽作為一種功能性添加劑在降低養(yǎng)殖環(huán)境引起的動物應(yīng)激， 改善其肝腸健康和肌肉品質(zhì)等方面將發(fā)揮怎么樣的積極作用，仍值得深入探討。