實蠅科昆蟲對寄主植物的選擇和響應研究進展

郭騰達, 秦譽嘉, 李志紅

(中國農業(yè)大學植物保護學院植物生物安全系，農業(yè)農村部植物檢疫性有害生物監(jiān)測防控重點實驗室，北京 100193)

實蠅屬雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae,種類繁多,目前世界已知約500屬4 500余種,其中約1 500種實蠅為害植物各種果實,250余種實蠅可直接為害種植類果蔬[1-3]。實蠅科昆蟲為植食性昆蟲,幼蟲為潛食性,可為害寄主植物的各個部位,例如葉、芽、莖、果實、種子及部分寄主植物的花序[4]。尤其是為害寄主果實的實蠅,其成蟲產卵于果皮下,幼蟲孵化后直接取食果肉,從而導致果實腐爛、早落,造成極大的經(jīng)濟損失,嚴重時田間果實受害率高達100%[5-6]。

隨著全世界物流業(yè)快速發(fā)展,實蠅的這些特性使其卵和幼蟲極易隨貿易運輸在地區(qū)間轉移及遠距離傳播,實蠅對果樹、蔬菜等寄主植物的侵害嚴重威脅果蔬產業(yè)持續(xù)健康發(fā)展[3,7]。實蠅科昆蟲較強的入侵能力使其寄主范圍也在不斷擴大,在世界范圍內廣泛分布,很多種類已成為世界性檢疫害蟲,引起世界各國的高度重視[6]。本文對實蠅科昆蟲對寄主的選擇、響應以及機制的研究進展進行綜述, 以期為實蠅科昆蟲與寄主植物的相互作用機制和實蠅防控技術的進一步研究提供參考。

1 實蠅對寄主植物的選擇

1.1 實蠅的多食性

通常來說,專食性與多食性取決于成蟲可以產卵、幼蟲可以生長的寄主種類數(shù)。植食性昆蟲中大約98%的種類是專食性的,僅以一種或少數(shù)近緣植物為食;而在實蠅科中,多食性的現(xiàn)象比較常見,尤其在已經(jīng)公布寄主的果實蠅屬的200多種實蠅中,超過40%的種類具有兩種或更多寄主植物。重要經(jīng)濟實蠅——橘小實蠅Bactroceradorsalis、地中海實蠅Ceratitiscapitata的寄主種類超過200種[8-11]。為什么在實蠅科中存在較多的多食性種類?通常認為有以下幾個原因[10]:

第一,植食性昆蟲和它們的寄主植物之間存在共同進化,寄主植物被昆蟲取食、產卵時,會產生相應的防御機制,而昆蟲為了克服植物的防御也有相應的反防御機制,這樣會使得植食性昆蟲變得越來越專食[12]。而試驗表明,實蠅幼蟲取食對寄主植物的種子數(shù)量和萌發(fā)都沒有負面影響,甚至認為果實蠅屬幼蟲取食對寄主植物有益,推測可能是實蠅幼蟲有助于果肉更快地分解,從而增加了種子萌發(fā)的數(shù)量和速率[13]。多食性實蠅幼蟲的發(fā)育可能會受到寄主的輕微影響,但在不同的寄主果實中,幼蟲存活率仍然很高,所以實蠅對寄主植物專食性的進化需求似乎很少[14]。

第二,大多數(shù)植食性昆蟲專食性的原因很大程度上是其在復雜的環(huán)境中需要準確地對寄主植物進行定位,這也是實蠅科中很多實蠅專食性的主要原因。通常大多數(shù)實蠅會優(yōu)先選擇成熟的寄主果實[15],而與成熟有關的是芳香酯的產生,芳香酯是成熟水果的典型氣味標志。Cunningham等證明,3種酯(乙酸乙酯、丙酸乙酯、丁酸乙酯)的混合物對昆士蘭果實蠅Bactroceratryoni的吸引力與復雜的全水果氣味混合物相同或更大,當將酯混合物注射到不太受歡迎的南瓜寄主體內時,對產卵期雌性成蟲的吸引力接近于其高度偏好的桃[16]。因此,對許多潛在寄主中常見揮發(fā)物的選擇適應性使實蠅能夠快速定位多個寄主植物。

第三,天敵也是影響實蠅多食性的一個重要原因,由于實蠅的為害特點,很少會受到其他捕食性昆蟲的侵害,而寄生蜂是實蠅最重要的天敵之一[17-18]。寄生蜂可以寄生實蠅的卵、幼蟲和蛹,依賴植物源氣味寄生蜂會精準定位實蠅經(jīng)常為害的植物,即便是在生理上不合適寄生的幼蟲,寄生蜂仍會定位果實并試圖寄生,而實蠅將卵產在寄生蜂不能定位的寄主上時,幼蟲就可能因避開了寄生蜂而存活下來[19]。隨著時間的推移,寄生蜂可能會識別并定位于實蠅的新寄主植物[20]。這可能會導致實蠅再次重新選擇寄主,寄主范圍也因此擴大。

1.2 實蠅的寄主選擇

實蠅通常將卵產在完好的果實中,幼蟲蛀食為害。幼蟲的發(fā)育受到單個寄主果實的限制,因此實蠅對寄主植物的選擇是由可以自由飛行和主動尋找寄主的雌成蟲決定的,雌成蟲對寄主植物的選擇會影響其本身以及后代的生長發(fā)育[21]。當實蠅進入新的地區(qū)后,其對當?shù)丶闹髦参锏倪x擇能力也是該種實蠅能否成功入侵的關鍵[1]。實蠅科昆蟲對寄主植物的選擇主要體現(xiàn)在以下幾個方面:

1.2.1對不同種類寄主植物的選擇

已發(fā)現(xiàn)多種實蠅的寄主非常廣泛,但是多食性實蠅對不同寄主植物的選擇具有明顯差異。橘小實蠅在不同水果上的產卵量由多到少依次為:柑橘、香蕉、杧果、棗、石榴、蘋果、桃子、梨、李、葡萄、柿,在不同蔬菜上的產卵量由多到少依次為:絲瓜、豇豆、苦瓜、黃瓜、茄子、南瓜、青椒、番茄[22]。番石榴果實蠅Bactroceracorrecta對7種供試水果的選擇性由大到小依次為番石榴、杧果、楊桃、香蕉、梨、蘋果、柑橘[23]。

李磊等采用絕對寄主適應度和相對寄主適應度模型評估了瓜實蠅Bactroceracucurbitae對39種寄主的適應性表現(xiàn)[24],結果表明,瓜實蠅可以在所有供試寄主上產卵,但其幼蟲不能在蘋果、牛油果、佛手瓜以及百香果上完成發(fā)育。對于能完成世代發(fā)育的35種寄主可分為兩類,其中筍瓜、葫蘆瓜、南瓜、黃瓜、香瓜為瓜實蠅嗜好寄主,其他30種為普通寄主。其他研究[25-29]中實蠅對不同寄主的選擇見表1。

表1 不同實蠅對寄主產卵偏好Table 1 Egg-laying preferences of different fruit flies for hosts

1.2.2對寄主植物不同部位的選擇

不同實蠅會選擇寄主植物的不同部位產卵。大部分實蠅會選擇寄主植物的果實,例如橘小實蠅、番石榴果實蠅、瓜實蠅等會在多種水果和蔬菜的果實中產卵,棗實蠅Carpomyavesuviana多選擇將卵產于棗果背陰面和棗果底部[30-33]。也有少數(shù)實蠅選擇寄主植物非果實部位產卵,澤蘭實蠅Procecidocharesutilis為專性寄生昆蟲,雌成蟲將卵產在紫莖澤蘭生長點部位,初孵幼蟲蛀入到紫莖澤蘭植株幼嫩部位取食[34]。莢果實蠅Acanthiophilushelianthi將卵產于花蕾中,并在花蕾中度過從卵到成蟲的整個生命周期[35]。防風草實蠅Euleiafratria雌成蟲將產卵器穿過寄主植物葉片表面進行產卵[36]。芹菜實蠅Euleiaheraclei通過產卵器在芹菜等寄主植物葉片的下表面產卵,幼蟲孵化后開始啃食葉片組織[37]。蘆筍實蠅Plioreoceptapoeciloptera雌成蟲于4月到6月將卵產在土中新生的蘆筍葉中,孵化的幼蟲會取食葉片,導致光合作用降低[38]。

1.2.3對寄主植物不同品種的選擇

對于同種寄主的不同品種,實蠅的選擇也是不同的。橘小實蠅寄主植物廣泛,在對杧果品種選擇試驗中其對‘紅象牙杧’和‘三年杧’的選擇率遠遠大于‘金鳳凰杧’‘胭脂杧’‘臺農1號’;在對5個火龍果品種的選擇試驗中其偏好在‘普紅’‘白肉桂熱心’和‘臺灣大紅’上產卵;而在不同品種的蘋果上其產卵量從多到少為‘金帥’‘富士’‘新紅星’[39-41]。

杧果也是番石榴果實蠅的嗜食寄主,在對5個杧果品種的選擇試驗中,番石榴果實蠅選擇率由高到低為‘三年杧’‘臺農1號’‘虎豹牙’‘胭脂杧’‘鷹嘴杧’[42]。棗實蠅對幾種棗果的產卵選擇性表現(xiàn)為偏好‘相棗’‘灰棗’‘梨棗’,對‘雞心棗’和‘駿棗’選擇性較差[32]。通過對沒有采取防控措施的受害柑橘園調查發(fā)現(xiàn),柑橘大實蠅Bactroceraminax為害不同柑橘品種引起的蟲果率由高至低為‘臍橙’‘酸橙’>‘冰糖橙’‘天草’‘蜜橘’>‘沙田柚’>‘椪柑’[43]。

2 實蠅對寄主植物的響應

2.1 實蠅對寄主的生長發(fā)育響應

通常實蠅雌成蟲會傾向于選擇完好的植物果實產卵,完好的果實有利于其后代的生長發(fā)育。而由于不同寄主果實在營養(yǎng)成分、化學物質等方面存在較大差異,實蠅在不同的寄主上產卵會造成其后代生活史等方面發(fā)育的差異。

墨西哥按實蠅Anastrephaludens在柚、橙、杧果、桃4種水果上卵期分別為3.8、4.3、4.6、3.8 d,幼蟲期分別為27.4、29.7、22.3、70.3 d,蛹期分別為17.1、13.7、14.2、13.0 d,在桃上產卵量大于其他3種水果[44]。棗實蠅在‘駿棗’上的蛹期、雌蟲懷卵量、性成熟歷期、交配時間以及雌雄成蟲壽命均略大于‘酸棗’[45]。瓜實蠅和南亞果實蠅在不同寄主(黃瓜、絲瓜、西葫蘆)上的蛹歷期和羽化率明顯不同[46]。

同種寄主不同品種也會影響實蠅的發(fā)育參數(shù),周宇翔等選擇3個楊梅品種研究橘小實蠅取食后生長發(fā)育相關的性狀,結果表明,幼蟲歷期以取食‘荸薺種’時最短,而蛹歷期和蛹重以取食‘水梅’時最短和最輕;雄成蟲以取食‘東魁’時最重,幼蟲、幼蟲-蛹、幼蟲-成蟲的存活率以取食‘荸薺種’時最高,‘水梅’時最低[47]。

寄主的營養(yǎng)成分是影響實蠅寄主選擇的一個重要因素,碳水化合物、脂肪、蛋白質等重要物質的種類和比例對實蠅的生長發(fā)育和生殖有直接的影響[48-49]。Hafsi等研究了7種實蠅幼蟲在22種寄主植物上的表現(xiàn),結果表明,不同寄主對幼蟲存活率、發(fā)育時間和蛹重均有顯著影響,且在高存活率果實上飼養(yǎng)的幼蟲具有較高的蛹重和較短的發(fā)育時間;在碳水化合物、纖維和脂肪含量較高的果實中,多食性實蠅種類的存活率高于寡食性種類[50]。橘小實蠅幼蟲的發(fā)育參數(shù)(長度、干重和發(fā)育歷期)會隨寄主果實適宜性的增加而增加,取食香蕉、杧果和桃的橘小實蠅幼蟲三項參數(shù)均最佳,而取食蘋果和番茄時幼蟲體長最短和干重最輕,并且世代發(fā)育時間延長,這些結果也表明寄主果實質量是決定幼蟲發(fā)育能否完成及發(fā)育歷期的關鍵因素[51]。

2.2 實蠅對寄主的行為響應

實蠅依靠視覺、觸覺等器官對植物的物理、生理等特征和性狀作出判斷,以決定是否將其作為適宜的產卵寄主,依靠嗅覺系統(tǒng)對寄主散發(fā)的氣味進行選擇。不同寄主由于顏色、形態(tài)、氣味不同會導致其對實蠅的吸引力有顯著差異[52]。

寄主植物的顏色和形狀會影響實蠅成蟲的選擇。室內試驗發(fā)現(xiàn),橘小實蠅雌蟲對顏色的選擇依次為橘黃色、綠色、黃色、藍色、黑色、紅色、紫色、白色,對形狀的選擇依次為球形、半球形、圓柱形、三角錐形、長方形、方形[22]。Wu等通過色紙測試橘小實蠅顏色偏好,結果表明,紫外線(300～380 nm)和綠色(500～570 nm)刺激會增強彩色紙對橘小實蠅的吸引力,而藍色(380～500 nm)刺激會降低吸引力[53]。柑橘大實蠅成蟲對黃色和橙色基質的食物趨性最強,其次為綠色,對白、藍、黑、紅色基質的食物趨性較弱[54]。

寄主植物中的化合物會影響幼蟲的生長發(fā)育,幼蟲的發(fā)育通常會影響成蟲對寄主植物的選擇。幼蟲發(fā)育與寄主植物中的化合物、營養(yǎng)成分之間的關系對實蠅寄主范圍起著決定性作用,Varikou等連續(xù)兩年利用4個橄欖品種評估了油橄欖實蠅Bactroceraoleae與果實酚類化合物濃度以及果實大小的關系。果肉中橄欖苦苷、總酚類化合物和鄰二酚類化合物的濃度與實蠅對品種的敏感性呈負相關關系,實蠅傾向于選擇酚類化合物濃度較低且果實較大的品種[55]。

實蠅還會通過雜交和寄主轉移現(xiàn)象提高其適應性,Schwarz等研究表明白漿果實蠅Rhagoletiszephyria和藍莓實蠅Rhagoletismendax可以通過雜交產生雜交種,其雜交種出現(xiàn)寄主轉移現(xiàn)象,即該雜交種不選擇親本的寄主植物作為寄主,而選擇其他植物作為為害對象,該現(xiàn)象可以幫助雜交種擺脫與親本的寄主競爭,該結果對進一步研究實蠅對適應寄主的行為響應及寄主選擇具有重要意義[56]。

2.3 實蠅對寄主揮發(fā)物的響應

昆蟲依靠識別環(huán)境中的氣味分子來做出響應,氣味分子主要包括植物產生的揮發(fā)物以及昆蟲產生的信息素等[57]。植物揮發(fā)物是由植物自身合成釋放的化合物,由揮發(fā)性有機化合物組成,在常溫下通常是低分子量、易氣化的親脂性液體,主要包括醇類、烴類、酮類、有機酸、有機硫、含氮化合物等[58-59]。而昆蟲靈敏的嗅覺系統(tǒng)能夠很好地識別植物揮發(fā)物[60-61]。不同的寄主植物的揮發(fā)物在種類、總量等方面上都存在一定的差別,因此昆蟲能夠對不同的寄主植物進行選擇[62]。

柑橘大實蠅成蟲對14種板栗揮發(fā)物的觸角電位(EAG)反應和嗅覺行為反應的研究表明,檸檬烯、α-蒎烯、苯乙酸甲酯、異丁醛、芳樟醇、β-石竹烯和苯乙醛對初羽化柑橘大實蠅成蟲具有顯著或極顯著的引誘作用,戊醛、乙偶姻、乙酸芳樟酯和水楊酸甲酯對柑橘大實蠅成蟲表現(xiàn)出顯著或極顯著的驅避作用,壬醛對柑橘大實蠅雌蟲具有極顯著的驅避作用、對柑橘大實蠅雄蟲具有極顯著的引誘作用[63]?！t江橙’青果揮發(fā)物中的檸檬烯、4-萜烯醇和檸檬醛活性成分能引起柑橘大實蠅雄蟲的EAG反應,而柑橘大實蠅雌蟲僅對檸檬烯和壬醛有EAG反應[64]。

橘小實蠅對不同的寄主揮發(fā)物表現(xiàn)出不同的趨性,吳健等測試了8種寄主植物揮發(fā)物(β-紫羅蘭酮、乙酸異戊酯、羅勒烯、苯乙醇、己酸乙酯、乙酸葉醇酯、乙酸丁酯、苯甲醛)對橘小實蠅的引誘效果,除苯甲醛外,7種揮發(fā)物對性成熟的橘小實蠅雌雄成蟲都具有顯著的引誘作用,且對雌雄蟲的引誘效果無明顯差異[65]。此外,從3種可以引誘橘小實蠅產卵的寄主果實(番石榴、橙子和杧果)提取共有揮發(fā)物β-石竹烯,利用Y型嗅覺儀和四臂嗅覺儀測試均表明低濃度β-石竹烯(9 μg/mL)對橘小實蠅雌成蟲具有引誘作用,但高濃度β-石竹烯對橘小實蠅沒有引誘作用,增加寄主番石榴果實中β-石竹烯的含量也會顯著降低果實對雌蟲產卵的誘集效果[66]。

在棗果揮發(fā)物中棕櫚酸乙酯、月桂酸乙酯、肉豆蔻酸與棗實蠅產卵選擇密切相關,在田間試驗中,棗實蠅成蟲對肉豆蔻酸的選擇率較強[67]。具條實蠅Zeugodacusscutellata對寄主植物揮發(fā)物3-辛酮的EAG響應顯著高于誘蠅酮、覆盆子酮和姜酮;EPG(刺探電位圖)響應則相反,對誘蠅酮、覆盆子酮和姜酮的響應顯著高于3-辛酮[68]。

3 實蠅對寄主植物的選擇和響應機制

3.1 實蠅的感受器官

目前已知實蠅科昆蟲常見觸角感受器主要有5種:毛形感受器、錐形感受器、腔錐形感受器、刺形感受器、棒狀感受器。其他比較少見的感受器包括:鐘形感受器、瓶形感受器、柱形感受器、栓錐形感受器、溝槽形感受器等[69]。張國娜運用掃描電鏡,描述了6種實蠅(瓜實蠅、黑顏果實蠅Zeugodacusdiaphora、橘小實蠅、柑橘大實蠅、具條實蠅和南亞果實蠅)感受器的類型、形態(tài)和分布。在實蠅類昆蟲下顎須上共有3種類型的感受器,分別為刺形感受器、微毛形感受器和錐形感受器;跗節(jié)上有3種類型感受器:毛形感受器、刺形感受器和錐形感受器;產卵器上共分布有3種類型的感受器,分別為毛形感受器4、毛形感受器5和鐘形感受器,這些感覺器官能幫助雌成蟲尋找合適的產卵地點[70]。

在雙翅目同一科甚至同一屬昆蟲之間成蟲觸角感受器類型也存在一定的差異,在橘小實蠅中,成蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)組成,鞭節(jié)上著生具毛觸角芒;觸角上有毛形、錐形、刺形和柱形4類9種感受器,其中具彎鉤的毛形感受器首次在橘小實蠅成蟲觸角上被觀察到[71-72]。而Awad 等發(fā)現(xiàn)桃實蠅Bactrocerazonata則沒有上述錐形感受器和柱形感受器,但其具有橘小實蠅觸角沒有的鐘形感受器[73]。不同地理種群的同一種實蠅觸角感受器也會存在明顯的適應性變化。位于我國臺灣的橘小實蠅觸角上發(fā)現(xiàn)有栓錐形感受器和棒狀感受器[74],然而我國大陸的橘小實蠅皆未發(fā)現(xiàn)以上兩種感受器,但大陸的橘小實蠅觸角上發(fā)現(xiàn)有刺形感受器、腔錐型感受器或柱形感受器;此外,不同地理種群的橘小實蠅在亞型和部分感受器形態(tài)上也存在一定差異[71,75-77]。觸角感受器的數(shù)量及分布是與生存環(huán)境相互作用中自然選擇壓力等綜合作用的結果,與食性、習性和棲境相關[78]。因此可以認為,不同地理種群的橘小實蠅由于其偏好寄主和棲息環(huán)境的不同造成了觸角感受器的差異。

在其他實蠅中,南亞果實蠅的觸角外觀形態(tài)和所含的感受器類型與橘小實蠅大致相同,包括毛形感受器、柱形感受器、錐形感受器和刺形感受器等[76];棗實蠅觸角上有5種感受器類型:鬃形感受器、毛形感受器、錐形感受器、腔錐形感受器和棒狀感受器[79];在番石榴果實蠅中化學類感受器主要由毛形感受器、錐形感受器、棒形感受器、溝槽形感受器組成,其表面具孔或者溝槽,揮發(fā)性化學分子可以通過[80]。對柑橘大實蠅產卵器的超微結構觀察可以看到,柑橘大實蠅產卵器由產卵器基節(jié)、翻縮膜和產卵針3部分組成,上有毛形、腔錐形和鐘形3種類型感受器[81]。

3.2 實蠅化學感受基因

昆蟲有一套復雜而精細的嗅覺感受系統(tǒng),其利用多種類型的嗅覺感受器與化學感受基因,對環(huán)境中的氣味分子做出不同的行為與生理反應,例如可進行寄主定位、尋找產卵場所、躲避天敵等[82-83]。近年來昆蟲的嗅覺識別過程相關的基因功能特征正在逐步被揭示,包括氣味結合蛋白(odorant binding proteins, OBPs)、氣味受體(odorant receptors, ORs)、味覺受體(gustatory receptors, GRs)、離子型受體(ionotropic receptors, IRs)、氣味降解酶(odorant degrading enzymes, ODEs)、化學感受蛋白(chemosensory proteins, CSPs)和感覺神經(jīng)元膜蛋白(sensory neuron membrane proteins, SNMPs)等的基因[84-87]。

在實蠅科中,與化學感受相關機制已有大量研究,目前多種實蠅的化學感受基因已被鑒定(表2),有助于了解相關通路中基因的潛在功能。例如,橘小實蠅和番石榴果實蠅中化學感受基因有比較明顯的擴張現(xiàn)象,對于入侵物種的種群建立和快速傳播至關重要[83]。

表2 主要實蠅的化學感受基因數(shù)量Table 2 The numbers of chemosensory genes in major fruit fly species

對柑橘大實蠅4 個氣味受體基因的研究表明4 個 BminORs 都能被一種植物揮發(fā)物激活,BminOR3、BminOrco僅對1-辛烯-3-醇的刺激具有強烈的電生理反應;BminOR12、BminOrco則對多種植物揮發(fā)物的刺激具有電生理反應[89]。柑橘大實蠅BminOR24在雌、雄成蟲觸角中高表達,當與嗅覺受體共受體BminOrco在非洲爪蟾卵母細胞中共表達時,細胞對芳樟醇反應強烈[90]。此外,柑橘大實蠅氣味結合蛋白BminOBP9可以和11種柑橘揮發(fā)物進行結合[91],化學感受蛋白基因BminCSP和氣味結合蛋白基因BminOBP21參與調控柑橘大實蠅感受柑橘寄主揮發(fā)物D-檸檬烯[92]。

BdorOBP83b 和 BdorOBP56f-2是橘小實蠅中感知甲基丁香酚的氣味結合蛋白[93-94]。BdorOBP13僅在橘小實蠅雄性和雌性成蟲中表達,在觸角中表達量較高,RNAi結果顯示,注射BdorOBP13 dsRNA后,橘小實蠅對甲基丁香酚(雄性引誘物)和丙位辛內酯(雌性引誘物)的電生理反應顯著降低,表明該基因可能參與了雄性實蠅對甲基丁香酚的感知和雌性實蠅對丙位辛內酯的感知[95]。甲基丁香酚誘導的表達譜和體外結合測定顯示 BdorOBP69a 也可以參與對甲基丁香酚的感知,并以強親和力直接與其結合[96]。橘小實蠅BdorOrco也參與調控性成熟雄蟲對植物源誘劑甲基丁香酚的感知過程[97],BdorOR82a和BdorOR13a分別參與調節(jié)橘小實蠅雌蟲對植物揮發(fā)物乙酸香葉酯和1-辛烯-3-醇的識別,促進其交配后定位產卵寄主[98]。

3.3 實蠅抗性相關基因

植物在與昆蟲共存的過程中表現(xiàn)出非常復雜的互作關系,為抵御害蟲的為害,許多植物已進化出多種防御機制,例如改變植物形態(tài)、合成次生代謝物、釋放趨避性揮發(fā)物等[99-101]。為了對抗植物次生代謝物,昆蟲進化出一套完整的解毒系統(tǒng),包括重要的解毒酶(細胞色素P450、谷胱甘肽S-轉移酶等)和功能基因家族(UDP-葡萄糖醛酸轉移酶和ABC轉運蛋白)來抵御各種毒素的影響[102-104]。

實蠅科強大的適應能力來自其具有復雜的解毒系統(tǒng)。研究表明,解毒基因的數(shù)量與寄主的適應有關[105](表3)。橘小實蠅和番石榴果實蠅的入侵擴張可能與P450和ABC轉運蛋白家族的擴張相關,使其在極端環(huán)境中具有較強的抗性和生存能力。

表3 主要實蠅的抗性相關基因數(shù)量Table 3 The numbers of resistance-related genes in major fruit fly species

Zhang等通過對植物代謝組學和昆蟲轉錄組學的聯(lián)合分析,探討了未成熟柑橘果實與柑橘大實蠅的相互作用[106]。在未成熟柑橘果實代謝組中鑒定出18種次生代謝產物,主要包括黃酮類、生物堿類和苯丙素類,它們會在幼蟲取食過程中積累。與成熟柑橘相比,取食未成熟柑橘果實幼蟲的體內有3種與解毒相關的基因(1個P450基因,2個 ABC轉運蛋白基因)高表達。分別利用不同次生代謝產物處理幼蟲,會使一種ABC轉運蛋白基因顯著上調,利用RNAi 技術使該 ABC轉運蛋白基因沉默后,幼蟲死亡率達到51%。

通過比較澤蘭實蠅對原產地和入侵地紫莖澤蘭植株的選擇,寄生在入侵地紫莖澤蘭上的澤蘭實蠅的羧酸酯酶活性低于原產地,但谷胱甘肽S-轉移酶在雌蟲中的活性則相反,這個結果可能是由于原產地與入侵地紫莖澤蘭中次生物質的區(qū)別導致的[107]。

4 展望

實蠅作為一種主要為害果實的害蟲,與寄主植物之間的復雜相互作用一直是研究者關注的焦點。一方面,實蠅能夠通過感知和評估寄主植物特征來選擇和定位寄主,這一過程涉及多個感覺器官的協(xié)同作用,包括視覺、嗅覺和觸覺等[40, 63, 108]。另一方面,寄主植物可以啟動一系列防御反應來抵御實蠅的為害,這些防御反應可以通過激活抗蟲化學物質的合成和積累等方式干擾實蠅幼蟲取食和成蟲產卵行為,從而減少實蠅的為害[109-110]。最后,實蠅也能通過逃避、解毒等方式適應或降低寄主植物的防御反應[106](圖1)。

近幾十年來,隨著技術的不斷發(fā)展,在分子生物學層面上研究人員已經(jīng)開始探索寄主植物與實蠅之間的相互作用,例如通過分析寄主植物做出防御反應時代謝物的變化,可以了解植物對實蠅入侵的應答機制[106]?；蚪M學、蛋白組學、代謝組學等研究手段也為揭示實蠅對寄主植物選擇和響應的分子機制提供了重要途徑。越來越多的實蠅基因組數(shù)據(jù)的公布和基因功能研究的發(fā)表,為多組學聯(lián)合分析比較實蠅對不同寄主植物的響應如感受器官的發(fā)育和功能等研究奠定了基礎。電生理技術被廣泛應用于實蠅的寄主選擇和行為響應研究,通過記錄實蠅感覺器官的電生理反應,可以揭示實蠅對寄主植物刺激的感知和響應過程,更好地了解實蠅響應寄主植物的機制。

盡管實蠅與寄主植物互作研究已經(jīng)取得了一定進展,但仍有許多問題需要進一步解決。首先,在實蠅與寄主的分子互作機制研究中,目前的研究主要集中在特定基因的鑒定與功能研究,還缺乏對多種基因協(xié)同作用的機制研究等。其次,對于實蠅選擇寄主的重要性狀,如對寄主外形特征的識別和揮發(fā)性化合物的感知等,仍需進行更深入的研究。此外,實蠅產卵方式和幼蟲取食會誘導寄主植物產生防御反應,不同寄主植物的抗性機制對實蠅產卵和幼蟲發(fā)育的影響還需要進一步闡明。在實際應用方面,當前針對實蠅的防治措施主要是基于化學農藥,但其效果有限且存在環(huán)境風險。因此,基于實蠅與寄主的互作關系研發(fā)安全、協(xié)調和高效的實蠅防控新技術仍然是一個迫切的需求。

綜上,筆者對實蠅及其寄主選擇與響應相關內容進行了綜述,以期提高對實蠅與寄主相互作用的理解。實蠅與寄主植物之間的研究仍有許多待探索的領域,通過深入研究實蠅的感知機制、寄主植物的防御反應和共進化關系,可以為開發(fā)更穩(wěn)定、高效的實蠅防治措施提供理論依據(jù),降低實蠅對農作物產量和品質的損害,促進農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。