湖北松滋地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲多樣性特征分析

廖鑫羽，肖云鵬，漆鵬亮

［1.海油發(fā)展（澄邁）能源技術(shù)有限公司，海南 澄邁 571999；2.中海石油（中國）有限公司海南分公司，海南 ?？?570300；3.長江大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430100］

0 引言

研究區(qū)位于湖北省松滋市劉家場鎮(zhèn)。在地層區(qū)劃分上隸屬于揚(yáng)子地臺區(qū)，區(qū)內(nèi)發(fā)育的地層主要包括古生界、中生界。地層野外出露完整，生物化石豐富，是開展生物多樣性研究的理想地區(qū)。研究區(qū)奧陶紀(jì)地層自下而上依次出露有西陵峽組、南津關(guān)組、分鄉(xiāng)組、紅花園組、大灣組、牯牛潭組、大田壩組、寶塔組和臨湘組。缺失五峰組，該套地層與下伏寒武系呈整合接觸，與上覆地層龍馬溪組呈平行不整合接觸。該研究區(qū)剖面出露較為連續(xù)，含有大量的三葉蟲化石，分布十分廣泛，種類繁多，便于觀察。本立項通過對湖北松滋劉家場地區(qū)奧陶紀(jì)地層剖面的觀察和分析，并采集部分三葉蟲化石進(jìn)行鑒定，結(jié)合前人發(fā)現(xiàn)的三葉蟲化石資料，分析研究區(qū)三葉蟲化石縱向上分布特征和三葉蟲多樣性特征以及三葉蟲多樣性演變的控制因素。對于進(jìn)一步厘定與完善了揚(yáng)子地臺區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲的多樣性曲線及闡述奧陶紀(jì)三葉蟲的輻射演化具有一定的意義。

在三葉蟲化石研究方面，林天瑞等[1]和周志毅等[2]對華南地區(qū)三葉蟲進(jìn)行了較為系統(tǒng)的整理；魏鑫等[3-4]系統(tǒng)分析了華南地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲輻射的全球模式；Owen[5]分析表明，阿瓦洛尼亞的許多因素及其對生物多樣性具有嚴(yán)重的影響。Bault 等[6]2021 年分析了北非泥盆紀(jì)三葉蟲的記錄和多樣性特征。

由上述可知，對湖北松滋劉家場地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲多樣性特征分析尚未開展系統(tǒng)研究，并且對三葉蟲多樣性演變的控制因素分析還不夠全面。因此，對湖北松滋劉家場地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲多樣性特征進(jìn)行分析研究十分有必要，可以為華南地區(qū)甚至國內(nèi)外三葉蟲研究領(lǐng)域彌補(bǔ)丁點不足。

1 三葉蟲多樣性特征

三葉蟲是一類在奧陶紀(jì)生物大輻射時期崛起并扮演重要角色的海洋群體生物，在這次規(guī)模宏大的海洋生物輻射中，各種除軟體動物、腔腸動物、腕足動物、棘皮動物等底棲生物產(chǎn)生大批“目”“科”和“屬”級新類群外[7]，三葉蟲也發(fā)生了急劇增加。在寒武紀(jì)末期經(jīng)歷低谷時期的三葉蟲，在奧陶紀(jì)大量出現(xiàn)，并且迅速占領(lǐng)新的環(huán)境，不斷開拓新的疆土。

通過對三葉蟲化石屬、種數(shù)量在奧陶紀(jì)的分布，可以得知三葉蟲的首次輻射發(fā)生在奧陶紀(jì)初期，三葉蟲寒武紀(jì)末期經(jīng)歷了滅絕，在特馬豆克階早期，即大約4.85 到4.77 億年前，出現(xiàn)了一些壽命雖不長但演化迅速的種類，其中以Dactylocephalus mionops Lu，D.dactyloides Hsu，Asaphopsis granulatus Hsu 這些種類為主，其中Asaphopsis 帶較為豐富，是奧陶系出現(xiàn)的最低三葉蟲帶。接著到特馬克豆中期，三葉蟲種類出現(xiàn)了4次小輻射，然后處于一個小波動的狀態(tài)，在總體分異度上沒有明顯的增長，到了特馬克豆末期，又出現(xiàn)了一個小輻射，三葉蟲種類有所增加，以Tungtzeella 屬的大量增加為特征，前期出現(xiàn)的Szechuanella 屬的數(shù)目和個體都大量減少，Psilocephalina 屬恰好與此相反，該屬大量出現(xiàn)。特馬豆克階時期三葉蟲發(fā)生了兩次小輻射，構(gòu)成這個時期三葉蟲主要類群發(fā)生了變化，它們的身體多半具有纖細(xì)的長刺，多以以海藻等細(xì)小生物或以原生動物、海綿動物尸體為食。該時期可能演化出了營漂浮生活的類型，三葉蟲的習(xí)性表明部分三葉蟲可能通過生態(tài)功能的演變，將生存空間由海底擴(kuò)展到整個海域，并完成了奧陶紀(jì)三葉蟲演化的第一次革新事件。寒武紀(jì)時期三葉蟲化石如圖1 所示。

圖1 寒武紀(jì)時期三葉蟲化石

第二個階段就是弗洛階初期到中奧陶統(tǒng)大坪階整個時期，三葉蟲數(shù)量減少，種類極為稀少，在過去僅發(fā)現(xiàn)Psilocepalina 1 屬，種的數(shù)量基本上在1～2 種，發(fā)現(xiàn)有Psilocepa linalubrica Hsu、Asaphopsis 這些種類，三葉蟲已經(jīng)進(jìn)行各種分異，出現(xiàn)了這些壽命不長但演化迅速的種類，這表明三葉蟲正在不斷適應(yīng)在海水中漂浮生活的方式，不斷在增強(qiáng)自身游泳能力和御敵的武器。

第三個階段到了達(dá)威瑞爾階，三葉蟲極為豐富，種類數(shù)量急劇增加，由1 屬增加到了6 屬，種類也增加到了9 種，三葉蟲達(dá)到了分異度高峰。除了分布廣泛的Illaenus sp.Illaenus sinensis Yabe，還出現(xiàn)了許多新的屬群，如Eucalymenesp、E.quadrata LuCaralinites minor(Sun）、Nileus armadilloformis Lu、N.Sp、M.egalaspides similis Lu 和Ptychopyge sp.這些種類，并且大部分屬種個體較下伏地層的也較大，這表明，大多數(shù)種類三葉蟲已經(jīng)適應(yīng)了在海水中漂浮生活的方式，甚至在這個競爭激烈的環(huán)境下，有些種類的三葉蟲已經(jīng)進(jìn)行了形態(tài)的革新性變化，頭部結(jié)構(gòu)堅硬，前緣形似扁鏟，便于挖掘，有的頭甲愈合，肋刺發(fā)育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推進(jìn)，可以鉆進(jìn)泥沙生活。到達(dá)威爾階末期，許多種類滅絕，幾乎只留下Opsimasaphus rilingxiaensis Xia 這1 種。

第四個階段也就是三葉蟲發(fā)生輻射的最后一個階段：凱迪階末期，這是新一輪的輻射期，三葉蟲種類數(shù)量再次發(fā)生劇增，由1 種增加到11 種，三葉蟲數(shù)量達(dá)到奧陶紀(jì)的一個鼎盛時期，產(chǎn)Nankinolithus 帶化石，并且除了從下伏地層延續(xù)而來的屬種，還出現(xiàn)了一些新的屬群，有L.hubeiensis、Shumardia aculeata Liu.這個時期，三葉蟲的種類、數(shù)量較繁盛，部分三葉蟲還演化出卷曲的能力，其頭甲與尾甲能夠緊緊卷曲在一起，僅將其背甲的部分硬殼暴露在外；通過卷曲或者鉆進(jìn)泥砂中以保護(hù)其腹部柔軟的腹膜和內(nèi)臟，這種生態(tài)進(jìn)化方式一方面有利于御敵；另一方面也可以以類似于尺蠖那樣的伸展方式將其身體向前推進(jìn)并移動。奧陶紀(jì)時期三葉蟲化石如圖2 所示。

圖2 奧陶紀(jì)時期三葉蟲化石

2 三葉蟲多樣性演變的控制因素

關(guān)于奧陶紀(jì)生物大輻射的驅(qū)動機(jī)制，一般分為內(nèi)因主導(dǎo)的和外因驅(qū)動的兩大方面因素。其中，內(nèi)因驅(qū)動因素主要是指能夠?qū)ι飩€體發(fā)育和生物分類單元繁殖或滅絕的生物學(xué)特征產(chǎn)生重要影響[8]，包括生活方式（底棲、浮游等）、器官出現(xiàn)、新型組織、基因突變等。奧陶紀(jì)生物大輻射的結(jié)果表明，生物大輻射是通過多幕式輻射、以及差異性較明顯的形式展現(xiàn)的，這種現(xiàn)象說明了外部環(huán)境的變化在觸發(fā)奧陶紀(jì)生物大輻射中的重要作用[9]。針對此次對湖北松滋劉家場地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲多樣性演變的特征分析，認(rèn)為主要是受外因影響。三葉蟲的生物多樣性，隨著水深的增加，三葉蟲動物群會逐漸變得越來越脫離地區(qū)性。在奧陶紀(jì)期間，其全球海平面處于較高的位置，可能要比現(xiàn)今高出100～150m。而在晚奧陶世桑比期至凱迪期，全球海平面可能要比現(xiàn)今海平面高出200m[10]。由于海平面的不斷上升，導(dǎo)致了奧陶紀(jì)期間多次發(fā)生了大規(guī)模的海侵，從而使得在全球范圍內(nèi)廣泛出現(xiàn)陸緣海環(huán)境，同時，海洋生物生態(tài)領(lǐng)域不斷得到擴(kuò)大，因此觸發(fā)了奧陶紀(jì)生物的多次輻射。因此，三葉蟲多樣性發(fā)展的前兩個階段，即從特馬豆克階到中奧陶統(tǒng)大坪階這個時期，三葉蟲數(shù)量增加是因為海平面的變化，波羅的海和中國南部的海洋退化引發(fā)了中奧陶紀(jì)初三葉蟲動物群的輻射，中國南方的三葉蟲輻射是由末期到早期弗洛安和早期的兩次海平面變化直接觸發(fā)的。三葉蟲多樣性發(fā)展的第三個階段，即到了達(dá)瑞威爾階時期，三葉蟲數(shù)量的增加，由沉積相分析表明，這一時期是長江中部地區(qū)開放平臺的沉積時期，在早期的弗洛階時期，直到中部的達(dá)瑞威爾階時期，它一直是一個陸架相，其海平面高于長江中部地區(qū)。海平面越高，意味著淺海生境越大，這也是長江中部地區(qū)三葉蟲輻射開始時間晚于板塊總體趨勢的原因之一。而后，三葉蟲近乎滅絕，原因是在此期間，華南板塊向北傾斜，華南海洋盆地處于擠壓狀態(tài)，長江地區(qū)向下偏轉(zhuǎn)，導(dǎo)致海平面上升，葡萄石頁巖段發(fā)育[7]。這導(dǎo)致了華南板塊三葉蟲多樣性的減少，甚至導(dǎo)致了長江中部地區(qū)三葉蟲的滅絕。除海平面外導(dǎo)致長江中部地區(qū)三葉蟲輻射時間晚于華南板塊總體趨勢的另一個因素是營養(yǎng)供應(yīng)的失衡，而這種不平衡是由構(gòu)造位置的差異造成的。古地理重建結(jié)果表明，在早-中奧陶紀(jì)，長江上游地區(qū)位于長江中地區(qū)西南，其位置深入古特提斯[8]。早奧陶紀(jì)全球洋流分布表明，進(jìn)入古特提斯后，西風(fēng)漂移沿著岡瓦納西海岸向北流動，然后迅速向西形成海洋環(huán)流。長江上游地區(qū)位于較高的緯度，靠近古代大陸邊緣俯沖帶，更容易受到攜帶食物資源的低溫洋流的影響[8-10]。這可能導(dǎo)致長江上游地區(qū)的三葉蟲先輻射，進(jìn)而提高了整個華南地區(qū)的輻射時間。此外，伴隨著奧陶紀(jì)生物大輻射事件的演化進(jìn)程，古海洋的水溫出現(xiàn)了隨時間而逐漸降低的演變，較低且合適的溫度對于海洋生物的生存至關(guān)重要，至到中奧陶世，古海洋水溫降低的速度開始變得緩慢，并且逐漸穩(wěn)定在現(xiàn)代赤道海表面溫度（大約28℃）。氧含量是影響三葉蟲分布和生物多樣性的關(guān)鍵因素，華南中奧陶紀(jì)初期的海洋回歸將淺水類群帶入了深水環(huán)境，此后全球海水含氧量急劇增加，使一些淺水類群在外陸架區(qū)繼續(xù)發(fā)展[2]。晚奧陶世凱迪階初期是另一次大海侵，直至凱迪階末期發(fā)生全球性海退，即三葉蟲多樣性發(fā)展的最后一次輻射，數(shù)量急劇增加，三葉蟲數(shù)目總體分異度增長。海侵使得陸表海擴(kuò)展，導(dǎo)致海洋生物生產(chǎn)率得以顯著提高，尤其是浮游生物，迅速占領(lǐng)了海平面上升帶來的新環(huán)境，演化速度更是顯著加快，此時各種海洋生物的繁衍也達(dá)到了鼎盛。因此，奧陶紀(jì)三葉蟲的輻射可能與全球性海平面的上升關(guān)系更為密切。

3 結(jié)語

研究區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲多樣性的分析表明，奧陶紀(jì)三葉蟲輻射大致可分為4 個階段，分別是特馬豆克時期、弗洛階初期到大坪期整個階段、達(dá)瑞威爾階和凱迪階，一共出現(xiàn)了9 次峰值，分別在特馬豆克早期、中期和末期出現(xiàn)兩次，弗洛階早期、中期和末期，達(dá)瑞威爾階中下期和凱迪階末期。其中，兩次大的峰值具有演化意義，其屬種多樣性超過5 個以上，是三葉蟲大輻射在奧陶紀(jì)的體現(xiàn)。研究區(qū)三葉蟲動物在奧陶紀(jì)生物大輻射的背景下，盡管其在多樣性演化和型式上表現(xiàn)出一定差異性，該現(xiàn)象更多地體現(xiàn)了奧陶紀(jì)三葉蟲的多樣性演化受海平面變化、溫度、氧含量和構(gòu)造運(yùn)動的控制。