藻類水華聚散遷移機(jī)制及其數(shù)值模擬研究進(jìn)展

楊正健 章 睿 劉德富 馬 駿 顏碧娥

(1.三峽大學(xué) 三峽水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)湖北省野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 湖北 宜昌 443002;2.湖北工業(yè)大學(xué) 土木建筑與環(huán)境學(xué)院, 武漢 430068)

氮磷污染導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化及藻類水華嚴(yán)重威脅飲用水安全和水生態(tài)安全,已成為世界共同面臨的水生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[1].大量研究已闡明了生源要素、光照、水溫、生物捕食、水動(dòng)力等因素與藻類水華生消的關(guān)系[2],但“水華在短期內(nèi)(約1～2 d)突然暴發(fā)或消失”這一現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)制目前仍不明確[3-4],成為突破“水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防控”這一難題的關(guān)鍵.這種水面藻類濃度驟增驟減現(xiàn)象用經(jīng)典的藻類生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)理論很難解釋,近年來(lái)被逐步認(rèn)為其與不同環(huán)境下藻類顆粒聚散遷移有關(guān),成為水華生消機(jī)理和水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)新的研究方向[3],也是相關(guān)研究的難點(diǎn).本文通過(guò)整理國(guó)內(nèi)外有關(guān)水華的研究論文,分析藻類聚散遷移的關(guān)鍵機(jī)制并闡述藻類水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)現(xiàn)狀,以此提出目前難以精準(zhǔn)模擬水華的主要原因并為后期研究提出建議,以期為提高藻類水華的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)精度并改進(jìn)水華防控措施提供新的借鑒.

1 有關(guān)藻類水華論文發(fā)表情況及研究趨勢(shì)

水華(algal bloom)是因水體氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽過(guò)高導(dǎo)致浮游藻類迅速繁殖聚集并顯著改變水色的一種自然現(xiàn)象.藻類不同,水華表觀和危害程度也不同,其中以微囊藻水華為代表的部分藍(lán)藻水華因能產(chǎn)生神經(jīng)毒素并在水面形成一層綠色漂浮物[2],且死后大量消耗溶氧,進(jìn)而對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重威脅,被稱為“生態(tài)癌癥”,已成為全世界共同面臨的嚴(yán)重生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一[1].截至2022年底,在Web of Science中以“algal bloom”或“algae bloom”為主題檢索的科技論文已超過(guò)23 000篇,且目前仍以超過(guò)2 000篇/a的速度快速增長(zhǎng)(如圖1所示),說(shuō)明“水華”問(wèn)題仍是國(guó)際科技界關(guān)注的熱點(diǎn)和重點(diǎn).中國(guó)從改革開(kāi)放后逐步重視生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作,統(tǒng)計(jì)“中國(guó)知網(wǎng)”相關(guān)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),有關(guān)“水華”的中文論文發(fā)表量從2000 年的49篇/a,十年內(nèi)迅速增長(zhǎng)到498篇/a,之后一直維持在較高水平,這說(shuō)明正處于水生態(tài)環(huán)境治理“黃金時(shí)期”的我國(guó)仍高度關(guān)注“水華”問(wèn)題.

圖1 有關(guān)“水華”研究論文統(tǒng)計(jì)分析圖

通過(guò)關(guān)鍵詞檢索發(fā)現(xiàn),國(guó)內(nèi)外關(guān)于水華的研究多聚焦于探究營(yíng)養(yǎng)鹽、水溫、光照、水流等環(huán)境因子與藻類生長(zhǎng)或水華生消的關(guān)系[2].營(yíng)養(yǎng)鹽是藻類生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ),水體富營(yíng)養(yǎng)化一般是水華發(fā)生的前提條件.因藻類生長(zhǎng)所需的碳:氮:磷之比接近106∶16∶1[5],所以在碳較為充足的開(kāi)放水體中,氮、磷等元素的貧豐或相對(duì)組成可以決定浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演變,進(jìn)而決定不同藻類水華發(fā)生程度[6].水溫決定了藻類進(jìn)行光合作用和呼吸作用過(guò)程中酶的活性,因而不同藻類的適宜生長(zhǎng)溫度也不相同,進(jìn)而導(dǎo)致了不同季節(jié)水華優(yōu)勢(shì)種的不同,例如藍(lán)藻水華一般發(fā)生在高溫水體,而硅、甲藻水華則在相對(duì)低溫水體中發(fā)生[7].光照因能影響浮游藻類的光合速率而成為藻類生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子[8],一般將有效光合強(qiáng)度大到能進(jìn)行藻類光合作用的水層稱之為“真光層(euphotic zone)”,并將“真光層”深度大小作為水華發(fā)生潛勢(shì)的判定指標(biāo)[9].大量水流與水華的關(guān)系研究聚焦于宏觀水流指標(biāo)下的藻類生長(zhǎng)過(guò)程分析,例如“臨界流速”概念[10],“水體滯留時(shí)間”概念[11],臨界層假設(shè)[12],水體沖淡假設(shè)[13]等.此外,浮游動(dòng)物與藻類的食物鏈關(guān)系[14],微量元素對(duì)藻類生長(zhǎng)的刺激作用[15],微生物與藻類的耦合互饋關(guān)系[16]等也被認(rèn)為可影響水華的生消.

雖然國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究闡明了很多決定水華生消的關(guān)鍵機(jī)制問(wèn)題,但世界范圍內(nèi)的水華特別是藍(lán)藻水華問(wèn)題并未得到根本解決[1],說(shuō)明水華發(fā)生的某個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題目前仍未探明,亟待尋求研究水華生消機(jī)制的新途徑.早期研究多關(guān)注于環(huán)境因子與水華生消的宏觀關(guān)系,但最新研究發(fā)現(xiàn)從藻類個(gè)體大小角度觀測(cè)到的藻類聚散遷移等微觀過(guò)程與水華生消密切相關(guān)[17],已成為水華研究的重要發(fā)展方向.

2 藻類聚散遷移關(guān)鍵機(jī)制研究進(jìn)展

大量觀測(cè)表明,在水華發(fā)生期間水體表面藻類密度往往在短期內(nèi)(1～2 d)內(nèi)由102～103cell/L 迅速達(dá)到105～109cell/L,部分藻類(如微囊藻)還會(huì)在水面形成藻類漂浮物[18],即為水華的典型特征;在遇到降雨、降溫等特殊環(huán)境改變時(shí)有些藻類形成的水面漂浮物又會(huì)驟然消失[19].這種水面藻類濃度驟增驟減現(xiàn)象用經(jīng)典的藻類生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)理論很難解釋,近年來(lái)被逐步認(rèn)為其與不同環(huán)境下藻類顆粒聚散遷移有關(guān)[3],是目前相關(guān)研究的難點(diǎn).

部分藻類具備的浮力調(diào)節(jié)能力被認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)藻類垂向遷移的主要因素.藍(lán)藻可利用偽空泡(gas vesicle)實(shí)現(xiàn)浮力調(diào)節(jié)[2],偽空泡是藍(lán)藻或細(xì)菌體內(nèi)形成的由蛋白質(zhì)構(gòu)成的兩端為錐形中間為圓柱體的中空、充有氣體的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)[20],如圖2所示.

圖2 偽空泡在藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)的分布示意圖[20]

藍(lán)藻能夠通過(guò)自身新陳代謝調(diào)節(jié)偽空泡的密度,形成上浮或下沉,從而在不均勻環(huán)境下更容易獲得光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等資源[2],目前也被認(rèn)為是藍(lán)藻能夠上浮至水面形成水華漂浮物的主要原因.部分具有鞭毛結(jié)構(gòu)的藻類也可利用鞭毛在水體中實(shí)現(xiàn)主動(dòng)遷移,如甲藻具有鞭毛,能夠在水中上下移動(dòng)以選擇適宜的生長(zhǎng)環(huán)境[21];部分衣藻、裸藻等也能夠利用鞭毛運(yùn)動(dòng)至水面形成水華優(yōu)勢(shì)藻類[22].此外,有些藻類也可通過(guò)分泌胞外多糖(extracellular polysaccharides,EPS)調(diào)節(jié)浮力大小,如微囊藻可通過(guò)胞外多糖實(shí)現(xiàn)藻細(xì)胞的聚合,使藍(lán)藻形成數(shù)十個(gè)至數(shù)萬(wàn)細(xì)胞不等的藍(lán)藻顆粒群體以獲取更大的浮力[23],這些胞外多糖還具有保護(hù)藍(lán)藻細(xì)胞免于病毒、捕食或脫水等危害的作用[24].此外,藻類細(xì)胞內(nèi)的糖類物質(zhì)累積作用也可通過(guò)改變細(xì)胞密度并與偽空泡一起實(shí)現(xiàn)藻類的浮力調(diào)節(jié),如某些束絲藻白天光合作用合成的糖類以淀粉的形式積累而使絲狀體密度增加,晚上呼吸作用消耗淀粉使細(xì)胞密度下降[25].

實(shí)際上,藻類雖然可通過(guò)自身生理結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)浮力調(diào)節(jié),但其能否最終上浮至水面形成水華還與水動(dòng)力密切相關(guān).例如風(fēng)浪作用可使藍(lán)藻細(xì)胞(細(xì)胞團(tuán))受到湍流向下的裹挾作用,只有當(dāng)湍流裹挾作用小于藍(lán)藻細(xì)胞浮力作用時(shí)才會(huì)形成藍(lán)藻水華;也正因?yàn)椴ɡ伺c湖流發(fā)育具有較強(qiáng)的時(shí)空異質(zhì)性,才使一般藍(lán)藻水華呈現(xiàn)多點(diǎn)暴發(fā)的特點(diǎn)[3].同時(shí),不同藻類對(duì)水體紊動(dòng)的抵抗差異決定了不同水動(dòng)力條件下的水華優(yōu)勢(shì)種不同,如甲藻因鞭毛運(yùn)動(dòng)能力較弱,只能在水體弱分層時(shí)占優(yōu)[26];但藍(lán)藻因偽空泡和胞外多糖的作用具有更強(qiáng)的浮力調(diào)節(jié)能力,既能在高溫且強(qiáng)分層水體中存活[27],又能在一定的風(fēng)擾作用下漂浮至水面形成水華[3].基于此,大批學(xué)者針對(duì)不同水體紊動(dòng)模式,形成了多種模型來(lái)預(yù)測(cè)藻類生長(zhǎng)和水華生消過(guò)程,其中“臨界層理論”是目前公認(rèn)的預(yù)測(cè)水華生消的經(jīng)典模型,被廣泛應(yīng)用并解釋了多種水華生消過(guò)程[13].此外,近年的最新研究還表明,有些藻類還可通過(guò)演化形成不同生理結(jié)構(gòu)來(lái)抵御不同的水流紊動(dòng),如為了躲避“紊流渦旋”作用,裸藻演化形成了非對(duì)稱結(jié)構(gòu)[28]、衣藻演化形成鞭毛對(duì)稱運(yùn)動(dòng)特性[22]等,如圖3所示,這種“微觀水流與藻類生理的關(guān)系”可能是決定藻類聚散遷移和水華生消的關(guān)鍵因素.

圖3 “旋渦陷阱”與衣藻運(yùn)移的關(guān)系[22]

雖然藻類可通過(guò)浮力調(diào)節(jié)作用實(shí)現(xiàn)水體垂向遷移,但相關(guān)研究估算發(fā)現(xiàn)以藻類生理結(jié)構(gòu)改變可形成的運(yùn)移速率不超過(guò)mm/s量級(jí),但藻類水華短期“暴發(fā)”并形成漂浮物的現(xiàn)象至少需要dm/s量級(jí)以上的運(yùn)移速率才能實(shí)現(xiàn)[3].且有些不具備偽空泡等生理結(jié)構(gòu)的藻類在短期內(nèi)也能形成水華漂浮物現(xiàn)象[29].因此,截至目前關(guān)于藻類聚散遷移導(dǎo)致水華“暴發(fā)”或突然“消失”的現(xiàn)象仍未有公認(rèn)的合理解釋.秦伯強(qiáng)等[3]結(jié)合太湖藍(lán)藻水華發(fā)生過(guò)程提出一種“藻類聚團(tuán)”假說(shuō),但藻類為何能在短期內(nèi)相對(duì)定向聚團(tuán),以及這種聚團(tuán)藻類僅靠藻團(tuán)浮力就能實(shí)現(xiàn)快速上浮的機(jī)制仍不清楚.

3 藻類水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法研究進(jìn)展

目前關(guān)于藻類水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法大致可分為兩類:一是基于物理過(guò)程的數(shù)值模型,是研究富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水華發(fā)生的有效工具,其研究、預(yù)測(cè)精度取決于對(duì)事物規(guī)律的認(rèn)識(shí);二是基于數(shù)據(jù)挖掘的方法,其精度取決于已有數(shù)據(jù)的數(shù)量及質(zhì)量.

基于過(guò)程的數(shù)值模型方法從水動(dòng)力計(jì)算出發(fā),通過(guò)連續(xù)性方程、動(dòng)量方程和能量方程等,得到水流場(chǎng),再結(jié)合輸移擴(kuò)散方程等求解溫度場(chǎng)、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度場(chǎng)、水華生消過(guò)程等.水流場(chǎng)準(zhǔn)確模擬是水華精準(zhǔn)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的前提,最早可追溯到Hansen和Rattay利用一維垂向模型對(duì)Navier-Stokes方程進(jìn)行求解,并應(yīng)用于鹽度和垂向速度的計(jì)算[30].為了研究水下地形摩擦系數(shù)對(duì)水動(dòng)力場(chǎng)的影響,建立了北美安大略湖的二維湖泊水動(dòng)力模型,奠定了平面二維水動(dòng)力模擬的基礎(chǔ)[31].后續(xù)學(xué)者在此基礎(chǔ)上,逐漸模擬研究了北美的艾利湖[32]和日本的琵琶湖[33]內(nèi)部水動(dòng)力要素之間的相互關(guān)系,逐步發(fā)展了淺水湖泊平面二維水動(dòng)力模型,并較為詳細(xì)地研究了水動(dòng)力模型內(nèi)部各個(gè)影響因子的相互作用關(guān)系,為后人提供了較為重要的參考價(jià)值.近幾十年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)河流、水庫(kù)、河口等水域的水動(dòng)力過(guò)程及水質(zhì)變化機(jī)理等研究,開(kāi)發(fā)了一系列功能完善的水動(dòng)力-水質(zhì)-水生生物(水華)耦合的數(shù)值模型和軟件,具有代表性的如美國(guó)Virginia海洋研究所開(kāi)發(fā)的EFDC 模型[34-35],丹麥水資源與環(huán)境研究所開(kāi)發(fā)的MIKE 軟件[35],荷蘭水力學(xué)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)發(fā)的Delft3D 模型軟件[36],美國(guó)陸軍工程兵團(tuán)與波特蘭州立大學(xué)聯(lián)合開(kāi)發(fā)的CE-QUAL-W2 模型[37]等.

基于過(guò)程的模型將人們對(duì)生物地球化學(xué)過(guò)程的理解,形成一個(gè)數(shù)學(xué)公式框架,但這些都會(huì)產(chǎn)生不可避免的簡(jiǎn)化,導(dǎo)致對(duì)復(fù)雜生物地球化學(xué)相互作用的描述不完整,導(dǎo)致模型有時(shí)可信度低[38].基于創(chuàng)新的數(shù)據(jù)挖掘和統(tǒng)計(jì)技術(shù),數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的機(jī)器學(xué)習(xí)模型已被應(yīng)用于識(shí)別觀測(cè)數(shù)據(jù)中的模式[39],并且隨著湖泊監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的最近激增,機(jī)器學(xué)習(xí)模型已被用作基于過(guò)程模型的替代物,用于水華預(yù)測(cè)[40].早先應(yīng)用的機(jī)器學(xué)習(xí)模型包括隨機(jī)森林[41]、支持向量機(jī)[42]和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等[43],可以改進(jìn)藻類葉綠素的時(shí)間和季節(jié)性預(yù)測(cè),顯然可以避免復(fù)雜過(guò)程模型的編碼困難問(wèn)題.然而,這種模型的缺點(diǎn)是它們?nèi)狈谶^(guò)程模型的顯式結(jié)構(gòu)中的可解釋性和通用性.近年來(lái),過(guò)程引導(dǎo)的深度學(xué)習(xí)模型已經(jīng)出現(xiàn),并已應(yīng)用于水溫[44]和水質(zhì)模擬[45],該模型將明確定義的物理理論結(jié)合到機(jī)器學(xué)習(xí)模型的訓(xùn)練中,增強(qiáng)了其可解釋性.雖然這種方法取得了可喜的成果,但由于生物地球化學(xué)循環(huán)中的許多非線性相互作用,以及可指導(dǎo)決策的物理參數(shù)的測(cè)量過(guò)程或質(zhì)量平衡難以定義,因此很難將其應(yīng)用于浮游植物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)模型.此外,湖泊水質(zhì)(如營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素濃度)觀測(cè)的稀疏性可能會(huì)限制機(jī)器學(xué)習(xí)模型在藻類水華模型中的應(yīng)用[40].

從水流、到水質(zhì)、再到水華的數(shù)值模擬,需要基于對(duì)物理過(guò)程的清晰認(rèn)識(shí)和準(zhǔn)確表達(dá).已有模型運(yùn)用研究表明,還沒(méi)有一個(gè)模型能適合各種水體,且從水流、到水質(zhì)、再到水華的數(shù)值模擬精度呈遞減趨勢(shì),其原因就在于其過(guò)程越來(lái)越復(fù)雜.如三峽水庫(kù)屬于典型的河道型水庫(kù),研究發(fā)現(xiàn)支流庫(kù)灣普遍存在分層異重流及振蕩波現(xiàn)象[46],水流場(chǎng)的模擬要能精準(zhǔn)反映這個(gè)水動(dòng)力特征,才有水質(zhì)、水華模擬精度的基本保障;此外,目前藻類生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型將藻類作為固有密度的顆粒進(jìn)行簡(jiǎn)化,未考慮藻類的生理行為和環(huán)境因素導(dǎo)致藻類密度改變對(duì)藻類遷移的影響,這是無(wú)法準(zhǔn)確模擬藻類垂向分布的重要原因.只有搞清楚這種特殊水動(dòng)力過(guò)程帶來(lái)的環(huán)境生態(tài)效應(yīng),才能做到水質(zhì)、水華模擬的準(zhǔn)確.

4 進(jìn)一步研究建議

總體來(lái)看,藻類水華引起的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題已成為世界共同面臨的課題,特別在我國(guó),太湖、巢湖、三峽水庫(kù)等湖庫(kù)藍(lán)藻水華仍然嚴(yán)重,并呈現(xiàn)突然發(fā)生、多點(diǎn)暴發(fā)、難以預(yù)測(cè)的特點(diǎn)[47],水華的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù)和有效的水華防控措施在我國(guó)河湖水生態(tài)修復(fù)與保護(hù)工作中仍有重大需求,亟待研究解決.水華生消過(guò)程特別是表層水體藻類濃度“驟增”或“突減”的關(guān)鍵機(jī)制不明,是導(dǎo)致難以“準(zhǔn)確預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和精準(zhǔn)防控水華”的關(guān)鍵所在.為進(jìn)一步提升藻類水華的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)精度,改進(jìn)水華的防控措施,建議進(jìn)一步在如下方面開(kāi)展更為深入的研究工作.

1)藻類聚散遷移及其影響因素研究:基于不同水生態(tài)系統(tǒng)和藻類群體,開(kāi)展實(shí)驗(yàn)以研究藻類顆粒聚散遷移過(guò)程與環(huán)境因子的關(guān)系,重點(diǎn)探究藻類鞭毛、偽空泡、胞外多糖等生理性浮力調(diào)節(jié)機(jī)制和水體溶解性氣體、水流擾動(dòng)等環(huán)境浮力調(diào)節(jié)機(jī)制.

2)微流場(chǎng)與藻類生理行為關(guān)系研究:開(kāi)展微流場(chǎng)下藻類遷移聚散行為跟蹤觀測(cè),研究不同藻類顆粒在微觀流場(chǎng)結(jié)構(gòu)下的游泳特征和運(yùn)動(dòng)策略,探明微流場(chǎng)對(duì)藻類定向行為(如趨光性)、浮力調(diào)節(jié)、聚散遷移、形態(tài)改變(如聚團(tuán)、離散等)等過(guò)程的影響機(jī)制.

3)微流場(chǎng)與宏觀水動(dòng)力指標(biāo)關(guān)系研究:研究微流場(chǎng)綜合表征指標(biāo)(如漩渦密度、紊動(dòng)能、脈沖水流、瞬時(shí)浮力頻率等),構(gòu)建宏觀流場(chǎng)指標(biāo)(如水流、流量、水體分層、雷諾數(shù)、弗勞德數(shù)等)與微流場(chǎng)指標(biāo)的關(guān)系,探究宏觀流場(chǎng)指標(biāo)對(duì)微流場(chǎng)特征的定性指示方法.

4)藻類聚散遷移數(shù)值模型構(gòu)建方法研究:綜合分析藻類遷移聚散的影響因素,構(gòu)建藻類遷移聚散數(shù)學(xué)模型,包括藻類生理性浮力調(diào)節(jié)模型、環(huán)境影響下浮力調(diào)節(jié)模型、藻類顆粒聚團(tuán)與分散模型等,修正當(dāng)前水動(dòng)力模型中藻類運(yùn)動(dòng)遷移項(xiàng),實(shí)現(xiàn)考慮藻類聚散遷移的水華數(shù)值模擬.