西充縣傳粉昆蟲對主要授粉作物的傳粉服務(wù)價值評估
——以臍橙為例

胡丹

（西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南地區(qū)野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充 637009）

全球由動物訪花的被子植物有308 006 種，占整個顯花植物數(shù)量的87.5%，植物的自花授粉和風(fēng)媒傳粉僅占5%和10%，傳粉昆蟲在自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和操作中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1-5]。目前，傳粉昆蟲已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)，包括作物、蔬菜、水果和園林花卉，擁有眾多種類的昆蟲可以為植物提供更全面、高效的授粉服務(wù)[6-9]。傳粉昆蟲在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，就糧食生產(chǎn)而言，能夠直接影響全球約75%重要作物類型的產(chǎn)量及質(zhì)量，包括大多數(shù)的水果、種子、堅果以及咖啡、可可和臍橙等高價值作物。

西充縣柑橘類作物的播種面積呈逐年增長趨勢，農(nóng)業(yè)傳粉系統(tǒng)對傳粉昆蟲的需求量也將會越來越大，但相關(guān)研究顯示，傳粉昆蟲的授粉能力在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中仍存在較大的缺口，雖然人工養(yǎng)蜂能彌補野生傳粉者不足的問題，對于提高農(nóng)作物產(chǎn)量必不可少，但人工放蜂的覆蓋面有限，仍不能夠完全替代野生傳粉者[10-13]。另一方面，野生傳粉者對植物適應(yīng)進化與高質(zhì)量授粉、維持植物多樣性與作物系統(tǒng)穩(wěn)定性同樣不可或缺。臍橙（Citrus sinensis）在西充縣屬于一類非常重要的大面積種植的水果類作物，兩性花，其有性生殖過程需要依賴傳粉媒介，因此評估傳粉昆蟲為臍橙授粉的傳粉服務(wù)價值有利于直觀體現(xiàn)出傳粉昆蟲在西充縣農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟方面的重要作用和價值。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況。西充縣位于四川盆地東北（30°59′～31°15′ N，105°36′～106°4′ E），總面積約1 108 km2，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨熱同季，光熱水主要分布于農(nóng)作物生長區(qū)。年平均氣溫16.9 ℃，年降雨量980.8 mm，全縣地貌為低丘或低丘平壩，適合各種經(jīng)濟林木和果樹的栽培生長，能夠為傳粉者提供豐富的食物資源。

1.1.2 試驗材料。工具：捕蟲網(wǎng)（直徑：24 cm）、40 目紗網(wǎng)、昆蟲針、展翅版、昆蟲還軟缸、昆蟲標(biāo)本盒（尺寸：43 cm×30 cm×6 cm）、相機（Canon EF 100 mm f/2.8LIS USM）；試劑為乙酸乙酯。

1.2 方法

1.2.1 傳粉昆蟲種類調(diào)查。根據(jù)西充縣的臍橙種植情況、園區(qū)植被分布情況及其山脈延展區(qū)等概貌，在多年種植臍橙的西充縣多扶鎮(zhèn)扶君鄉(xiāng)MAP 示范農(nóng)場進行傳粉昆蟲的采集（圖1）。

圖1 研究區(qū)域示意圖

該研究于2022 年3—5 月，選擇晴朗溫暖無風(fēng)的天氣，在9：00—17：00 使用隨機網(wǎng)捕法和定點觀察法對臍橙種植園區(qū)的傳粉昆蟲進行觀察記錄。當(dāng)昆蟲接觸花藥或柱頭時才被認(rèn)定為傳粉昆蟲[14]。對不確定的昆蟲先用相機拍照或錄像并且進行少量網(wǎng)捕和編號，隨后帶回實驗室鑒定。蝶類昆蟲放入三角紙袋包裝帶回實驗室，進行展后將標(biāo)本放入標(biāo)本盒干燥保存。蜂類和食蚜蠅等昆蟲則放入離心管（裝有蘸取過乙酸乙酯棉團）中，編號記錄帶回實驗室鑒定后，再用昆蟲針針插，之后放進標(biāo)本盒干燥保存。昆蟲的鑒定主要參考《中國蝴蝶圖鑒》、《中國經(jīng)濟昆蟲志》、《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》等書籍。

1.2.2 臍橙傳粉依存度的測定及傳粉服務(wù)價值評估。2022年3—5 月，在臍橙種植田內(nèi)隨機選取即將開花的生長狀態(tài)基本一致的臍橙種植區(qū)域，分套袋處理組（T）與自然對照組（CK）；自然對照組不做任何處理，做好記錄并定時觀察，直到作物果實成熟。為減少傳粉昆蟲的相互干擾，經(jīng)處理的每棵樹間隔2 m。套袋處理組設(shè)置5 棵重復(fù)樹，每棵樹在東、西、南、北、中5 個方位選取5 個長勢均勻一致及花苞數(shù)基本相同的枝條，隨機選取其中的4 個枝條作處理組并用40 目隔離網(wǎng)（用40 目紗網(wǎng)制作）罩住，清除網(wǎng)罩內(nèi)的昆蟲后封閉處理，以阻止其他傳粉昆蟲進入網(wǎng)罩內(nèi)并且做好標(biāo)記。余下的1 個枝條作為自然對照組并做好標(biāo)記和記錄。在果樹開花前調(diào)查花苞數(shù)，花期結(jié)束后再記錄坐果數(shù)目并計算花序坐果率或花朵坐果數(shù)[15]，用SPSS軟件進行非參數(shù)-中位數(shù)檢驗法以比較處理組與對照組的坐果率的中位值，判定其差異顯著性（P<0.05）[16]。

從南充市統(tǒng)計年鑒（https：//www.nanchong.gov.cn/zwgk/sjfb/tjnj/）和相關(guān)資料獲取最新的西充縣臍橙的產(chǎn)量、播種面積和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)總值等（目前相關(guān)農(nóng)林?jǐn)?shù)據(jù)更新至2020年），計算2020 年傳粉昆蟲為西充縣臍橙傳粉的傳粉服務(wù)價值和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟貢獻程度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

（1）臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度測定。作物對傳粉昆蟲的依賴程度一般用作物的增產(chǎn)效果來定量評價，傳粉依存度計算公式[15]：

D=[（Yield open-Yield close）/Yield open]×100%

D：農(nóng)作物臍橙對昆蟲的傳粉依存度；Yield open：自然對照組臍橙的坐果率；Yield closed：套袋處理組臍橙的坐果率。根據(jù)作物對昆蟲授粉的依賴程度分為以下5 個等級：A 級：D=0 時，作物對昆蟲傳粉的依賴程度為不依賴；B級：0

（2）計算昆蟲傳粉對臍橙的傳粉服務(wù)價值[4，15，17]，Q 為2020 年西充縣臍橙的總產(chǎn)值，傳粉服務(wù)價值（PVE）計算公式為：

PEV=D×Q

（3）基于2020 年西充縣農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值，計算昆蟲傳粉為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來的經(jīng)濟貢獻率（RV），為西充縣昆蟲為臍橙授粉產(chǎn)生的總經(jīng)濟價值（PEV）與西充縣農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值（TEV）的比值，昆蟲傳粉服務(wù)對當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)經(jīng)濟貢獻（RV）的計算公式：

PV=PEV/TEV=[（D×Q）/Q]×100%

SPSS Statistics 19 作為數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析工具；制圖在R軟件（v 4.2.3）與Origin 2018 軟件進行；應(yīng)用Excel 2021 軟件相關(guān)函數(shù)完成求和計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 西充縣臍橙種植區(qū)域內(nèi)的傳粉昆蟲種類

調(diào)查顯示臍橙的訪花昆蟲來自鱗翅目、膜翅目、雙翅目和鞘翅目（表1）。目前只在膜翅目蜜蜂科觀察到昆蟲有花粉攜帶行為，且主要的攜粉昆蟲是蜜蜂科中的西方蜜蜂（Apis mellifera）和東方蜜蜂（Apis cerana），表明為西充縣臍橙傳粉的野生昆蟲種類較少，臍橙的授粉需要依賴人工放蜂輔助野生昆蟲傳粉。

表1 西充縣臍橙的訪花、攜粉昆蟲

2.2 臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度

經(jīng)SPSS 軟件對自然對照組與套袋處理組的坐果率進行中位數(shù)檢驗，結(jié)果顯示2 組的坐果率之間具有顯著性差異（P=0.02），即對臍橙隔斷昆蟲傳粉服務(wù)后，臍橙的坐果率受到顯著的影響（圖2-a）。在圖2-b 中，套袋處理組平均坐果率為5.48%，自然對照組平均坐果率為17.99%，表明隔離昆蟲傳粉會使臍橙的坐果率明顯下降。運用公式計算臍橙傳粉依存度為：0.27～0.88，臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度均值為0.58，判定臍橙傳粉依存度級別為D級，表明臍橙為典型異花授粉類型，有性生殖過程對昆蟲的傳粉服務(wù)高度依賴。

圖2 西充縣臍橙套袋處理組與自然對照組的坐果率的對比（P=0.02）

2.3 臍橙的昆蟲傳粉服務(wù)價值及其對西充縣農(nóng)業(yè)產(chǎn)值的貢獻

根據(jù)目前西充縣統(tǒng)計局發(fā)布的最新統(tǒng)計年鑒，2020年西充縣臍橙產(chǎn)量為27 491 t，單位產(chǎn)品平均價格8.79 元/kg，2020 年西充縣農(nóng)業(yè)產(chǎn)值為405 276.2 萬元，傳粉昆蟲的服務(wù)價值為6 524.43 萬～21 264.83 萬元，對西充縣經(jīng)濟貢獻率為1.61%～5.25%。

3 結(jié)論與討論

該文采用網(wǎng)捕法和觀察法對西充縣現(xiàn)代化臍橙種植園區(qū)的傳粉昆蟲資源進行調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)傳粉昆蟲12 種，隸屬于4 目7 科10 屬，其中蜜蜂科為臍橙的主要昆蟲傳粉媒介。人工蜂種是種植園區(qū)的優(yōu)勢種群，在園區(qū)的授粉系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位。雖然園區(qū)中臍橙的自然坐果率在12.12%～21.21%，有效授粉率較低，可能與傳粉昆蟲物種種類和數(shù)量較少有關(guān)，但是果樹的坐果率明顯高于套袋處理組的坐果率，表明臍橙的有性生殖過程中對傳粉昆蟲的傳粉訪問有很強的依賴性，能明顯提高臍橙的坐果率。因此，在臍橙開花期間，種植園區(qū)應(yīng)該適當(dāng)增加放蜂數(shù)量，以彌補野生傳粉昆蟲授粉功能的不足，提高果樹的坐果率，避免資源的浪費。

通過套袋試驗，測定臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度為0.27～0.88，傳粉依存度均值為0.58>0.4，屬于高度依賴等級，表明西充縣臍橙的有性生殖過程對昆蟲傳粉具有高度依賴性，傳粉昆蟲在西充縣臍橙種植區(qū)的授粉系統(tǒng)中有重要的生態(tài)學(xué)意義，在西充縣農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，應(yīng)為傳粉昆蟲這一類生物傳粉媒介多加保護和利用。

該研究可豐富西充縣臍橙的傳粉昆蟲資源記錄，有利于促進傳粉昆蟲多樣性保護相關(guān)的農(nóng)林政策的出臺，為后續(xù)西充縣現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)中授粉系統(tǒng)的完善和植物與昆蟲資源的保護提供科學(xué)的依據(jù)。研究也存在不足之處，存在未被觀察記錄到的昆蟲物種，在后續(xù)的傳粉服務(wù)價值的持續(xù)評估環(huán)節(jié)中，還需繼續(xù)對西充縣臍橙的傳粉昆蟲資源進一步深入調(diào)查。