梁 萍,張永清,2,張 萌,高艷梅,王 丹,嚴(yán)翻翻,合佳敏,王慧娟
(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西 太原 030000;2. 山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,山西 太原 030000)
土壤鹽堿化是威脅全球糧食生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境最主要的因素之一,也是土地資源利用和開發(fā)最主要的障礙因素。據(jù)相關(guān)資料報(bào)道,目前山西省共有鹽堿地261 800 hm2,占全省平川總面積的9.9%[1],雖然總體占據(jù)面積不算很大,但是由于其主要位于域內(nèi)盆地低洼處等水分條件較好的地區(qū),對(duì)全省的作物產(chǎn)量及糧食安全具有舉足輕重的影響。藜麥(Chenopodiumquinoa)因具有全面的營(yíng)養(yǎng)成分和極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值而被聯(lián)合國(guó)國(guó)際糧農(nóng)組織稱為唯一一種可以滿足人體基本營(yíng)養(yǎng)需求的單一植物[2],有著“丟失在遠(yuǎn)古的黃金”、“谷物之母”等稱號(hào)。加之藜麥能夠適應(yīng)干旱、瘠薄和鹽堿等多種非生物脅迫環(huán)境[3],其在平川鹽堿地種植具有明顯的區(qū)位優(yōu)勢(shì)。
土壤調(diào)理劑能夠通過(guò)改善鹽堿地土壤理化性質(zhì)的方式為根系生長(zhǎng)提供相對(duì)較好的生態(tài)環(huán)境,促進(jìn)作物生長(zhǎng)進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[4-6]。眾多試驗(yàn)表明,土壤調(diào)理劑PAM可有效地改善土壤結(jié)構(gòu),增加大團(tuán)聚體數(shù)目,并有效抑制了土粒的分散,降低土壤容重,提高滲透率,增加土壤的含水量,改善鹽堿土壤[7-9],并最終起到增產(chǎn)的作用。
到目前為止,我國(guó)學(xué)者對(duì)于藜麥的研究主要集中在其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[10]、種質(zhì)資源[11]以及水分利用[12]等方面,對(duì)于混合鹽堿脅迫逆境響應(yīng)方面研究報(bào)道較少,而關(guān)于通過(guò)土壤改良劑PAM改善土壤理化性質(zhì)的方式促進(jìn)藜麥生長(zhǎng)的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)采用根管土柱栽培方式,在土壤改良劑PAM改善鹽堿土理化性質(zhì)的方式下分析藜麥生長(zhǎng)及生理特性變化,試驗(yàn)結(jié)果可望為鹽堿地藜麥的栽培提供技術(shù)參考。
供試藜麥品種為 ‘隴藜4號(hào)’,種子由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所提供;供試土壤選自距地表3 m以下養(yǎng)分含量較少的生土,土壤田間持水量為22.1%,有機(jī)質(zhì)含量4.09 g·kg-1,速效磷14.42 mg·kg-1,速效鉀173.57 mg·kg-1,堿解氮16.59 mg·kg-1;試驗(yàn)所用根管為用厚塑料封底后的直徑為25 cm、高50 cm的PVC管。
表2 不同處理下藜麥的生物量/(g·pot-1)Table 2 Biomass of quinoa under different treatments
表3 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 3 Membership function values of test indicators
本試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),于2021年5—10月在山西師范大學(xué)室外防雨棚中進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置鹽堿脅迫(S)和施PAM深度兩個(gè)因素。土壤鹽堿配比參照馮鑫煒和古麗內(nèi)爾·亞森等[13-14]的研究,采用混合鹽堿,其鹽分組成的摩爾比為NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1。土壤鹽堿程度依據(jù)山西省地方標(biāo)準(zhǔn)制定的《鹽堿地堿谷栽培技術(shù)規(guī)程》中鹽堿地的分級(jí)而設(shè)定[15],分別設(shè)輕度鹽堿脅迫(S1,土壤含鹽量為3 g·kg-1)、中度鹽堿脅迫(S2,土壤含鹽量為5 g·kg-1)和重度鹽堿脅迫(S3,土壤含鹽量為7 g·kg-1)。PAM全稱為聚丙烯酰胺,分子式[C3H5ON]n,由丙烯酰胺單體聚合而成,是一種水溶性高分子物質(zhì),本試驗(yàn)中使用的PAM生產(chǎn)廠家為河南廣亞環(huán)??萍加邢薰?。鹽堿地PAM的施用量參照馬鑫等[16]的研究。土壤改良劑PAM施用深度設(shè)置4個(gè)梯度, 分別為PAM均勻施在距地表0~10 cm(表層集中施,PAM0-10)、10~20 cm(中層集中施,PAM10-20)、20~30 cm(下層集中施,PAM20-30)、0~30 cm(全層混合施,PAM0-30)處。對(duì)照組為S0,即土壤中不施加鹽堿和PAM。試驗(yàn)共13個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)8次,共計(jì)104個(gè)根管土柱。根管土柱肥底使用的肥料分別為尿素(含N 46%)、過(guò)磷酸鈣(含P2O515%)、氯化鉀(含K2O 52%),用量分別為0.15、0.20、0.15 g·kg-1。在試驗(yàn)實(shí)施時(shí),先將根管放入提前挖好的土坑中,根管上沿需高出地面3 cm,然后將風(fēng)干土與肥底混合均勻后分別加入對(duì)應(yīng)濃度的鹽堿和對(duì)應(yīng)土層的PAM。在播種之前,選用健康飽滿均一的種子,經(jīng)75%酒精消毒2~3 min后用蒸餾水洗凈,晾干后按照常規(guī)方法進(jìn)行播種。每個(gè)土柱分為5個(gè)穴,每穴播種3粒種子,所有根管土柱正常澆水以確保正常出苗。在種子播種后至2~3葉期進(jìn)行間苗,4~5葉期定苗。
待藜麥長(zhǎng)至顯序期時(shí),分別對(duì)藜麥葉片和根系進(jìn)行樣品采集并完成相應(yīng)指標(biāo)測(cè)定。采集葉片時(shí),考慮到酶活性問(wèn)題,迅速采樣并帶回實(shí)驗(yàn)室放入冰箱中備用。采集根系時(shí),用切割機(jī)分段截取PVC管0~10、10~20 cm和20~30 cm處土柱,然后將截取后的土柱放入40目的尼龍袋中用活水將根系清洗干凈,后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室放入冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>
采用根系分析系統(tǒng)(Delta-TSCAN,英國(guó))測(cè)定根系的長(zhǎng)度、表面積、體積參數(shù);植株地上部干物質(zhì)量與根系干物質(zhì)量采用烘干稱重法測(cè)定。參照張以順等[17]的方法測(cè)定藜麥葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、葉綠素含量。
抗鹽堿性綜合評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)公式:
U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
(1)
或
U(Xj)=1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j= 1,2,3,…,n
(2)
式中,Xj表示第j個(gè)測(cè)定指標(biāo);Xmin表示j個(gè)(總數(shù))測(cè)定指標(biāo)的最小值;Xmax表示j個(gè)測(cè)定指標(biāo)的最大值。與抗性呈正相關(guān)的指標(biāo)采用公式 (1) , 呈負(fù)相關(guān)的則采用公式 (2) 。
采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,LSD法進(jìn)行差異顯著性分析,Origin 2018進(jìn)行作圖。
方差分析結(jié)果表明(表1),不同鹽堿脅迫下土壤調(diào)理劑PAM施用方式均對(duì)藜麥的根系生長(zhǎng)有顯著影響,根長(zhǎng)、根表面積及根體積以表層集中施(PAM0-10)處理最高、全層混合施(PAM0-30)次之,中層集中施(PAM10-20)再次,下層集中施(PAM20-30)最低。在低鹽脅迫(S1)下,PAM0-10、PAM0-30、PAM10-20處理下的根長(zhǎng)、根表面積、根體積均高于S0處理,其中PAM0-10處理下根長(zhǎng)、根表面積、根體積與S0之間差異顯著,分別提高了35.71%、25.18%、62.96%;PAM0-30處理下的根表面積和根體積分別提高12.32%和26.03%。在中度鹽脅迫(S2)下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比根長(zhǎng)、根表面積及根體積分別降低了31.32%、45.42%、29.36%;36.74%、50.86%、39.59%;12.81%、10.65%、11.00%。在重度鹽脅迫(S3)下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,根長(zhǎng)、根表面積及根體積分別降低了38.39%、39.04%、45.02%;41.84%、46.02%、52.8%;35.76%、20.29%、9.41%。表明藜麥具有一定的耐鹽性,通過(guò)合理施用PAM的方式能夠使輕度鹽脅迫傾向于有利于藜麥的生長(zhǎng),但當(dāng)鹽堿脅迫到達(dá)一定程度時(shí)(S2和S3處理),無(wú)論何種方式施用PAM,鹽堿脅迫均表現(xiàn)為不同程度地抑制了藜麥根系的生長(zhǎng)。
由表2可知,鹽堿脅迫、土壤調(diào)理劑PAM施用深度及兩者的交互作用顯著影響藜麥生物量的積累。在輕度鹽脅迫(S1)處理下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比地上部干物質(zhì)量和根系干物質(zhì)量分別降低了1.8%、12.6%、1.4%;13.41%、18.29%、12.19%。在中度和重度鹽脅迫(S2和S3)處理下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,藜麥的地上部干物質(zhì)量和根系干物質(zhì)量與S1處理變化趨勢(shì)相同,也均有不同程度降低。從不同鹽堿處理角度來(lái)看,與S0處理相比,S1處理的地上部干物質(zhì)量、根系干物質(zhì)量平均增加10.66%和3.55%,而S2和S3處理則平均降低30.24%和26.77%,62.56%和64.36%。方差分析結(jié)果表明,藜麥地上部和根系干物質(zhì)量在不同鹽堿脅迫下和不同PAM施用深度之間也達(dá)到了顯著差異水平(P<0.05)。
干物質(zhì)累積是作物獲得高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。方差分析表明(圖1),鹽堿脅迫、施PAM深度及二者的交互作用均顯著影響各個(gè)土層根系干物質(zhì)量積累(P<0.05)。在不同程度鹽脅迫下,改變PAM施用深度后藜麥的各土層根系干物質(zhì)量也隨之發(fā)生變化。低鹽脅迫(S1)條件下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比0~10、10~20 cm和20~30 cm土層平均根系干物質(zhì)量分別降低了24.76%、30.89%、0.94%;13.55%、27.11%、15.25%;6.00%、54.00%、0.00%。在中度與重度鹽脅迫下(S2和S3),PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,各土層根系干物質(zhì)量也均有不同程度的降低。由圖1還可以看出,無(wú)論哪種PAM施用方式,藜麥的根系干物質(zhì)量隨鹽堿脅迫程度由強(qiáng)到弱表現(xiàn)為重度鹽脅迫(S3)>中度鹽脅迫(S2)>輕度鹽脅迫(S1)。表明不同鹽堿條件處理均會(huì)對(duì)藜麥不同土層根系干物質(zhì)量積累產(chǎn)生影響,但是在輕度鹽脅迫(S1)條件下PAM0-10處理反而能夠促進(jìn)藜麥生長(zhǎng)。
圖1 不同處理下藜麥顯序期各土層根系的干物質(zhì)量Fig.1 Dry matter mass of root system in different soil layers during quinoa sequencing stage under different treatments
方差分析結(jié)果表明(圖2),鹽堿脅迫處理間和不同深度施用PAM處理間藜麥新鮮葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量差異顯著(P<0.05),隨鹽堿脅迫程度不斷加重,葉片中可溶性蛋白和游離脯氨酸含量呈上升趨勢(shì),可溶性糖含量呈先增后減趨勢(shì)。在低鹽脅迫(S1)下,PAM0-10處理可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量顯著低于S0處理,分別降低了24.69%、19.66%、18.18%。中度鹽脅迫下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量分別增加了31.96%、55.69%、12.95%;14.50%、15.56%、6.88%;15.90%、25.66%、10.35%。重度鹽脅迫下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量分別增加了10.90%、33.76%、3.91%;8.57%、13.17%、3.09%;11.62%、17.67%、5.94%。不論在哪種鹽堿條件下,PAM0-10處理葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均相對(duì)較低。PAM0-10處理能夠最大限度地緩解鹽堿脅迫給藜麥生長(zhǎng)帶來(lái)的影響,并能夠在一定范圍內(nèi)顯著維持藜麥葉片細(xì)胞的滲透勢(shì)。
注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。Note: Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.圖2 不同處理下藜麥顯序期葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化Fig.2 Changes in osmoregulatory substances in the leaves of quinoa during sequencing stage under different treatments
方差分析結(jié)果表明,鹽堿脅迫和施PAM深度對(duì)藜麥葉片葉綠素含量影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)。圖3顯示,PAM0-10處理下藜麥葉片葉綠素含量隨鹽堿脅迫程度不斷加強(qiáng)而呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),在S1處理處具有最大值,說(shuō)明輕度鹽脅迫下適當(dāng)方式施用PAM不但能夠緩解鹽堿脅迫對(duì)藜麥生長(zhǎng)的影響,還能夠促進(jìn)藜麥葉片中葉綠素的合成。在輕度鹽脅迫(S1)下,PAM0-10與PAM10-20、PAM20-30、PAM0-30相比葉片中葉綠素含量分別增加了8.81%,10.42%、4.06%;在中度與重度鹽脅迫下(S2和S3),PAM0-10與PAM10-20、PAM20-30、PAM0-30相比葉片中葉綠素含量也有不同程度增加,表明表層集中施用PAM有利于緩解鹽堿脅迫對(duì)藜麥葉片葉綠素合成的影響。PAM0-10處理緩解鹽堿脅迫效果最佳。
圖3 不同處理下藜麥顯序期葉片葉綠素含量變化Fig.3 Changes in chlorophyll contents in the leaves of quinoa during sequencing stage under different treatments
由圖4可知,鹽堿脅迫和施PAM深度均會(huì)對(duì)藜麥千粒重、單株粒數(shù)以及產(chǎn)量造成顯著影響(P<0.05)。隨鹽堿脅迫不斷加重,藜麥千粒重、單株粒數(shù)以及產(chǎn)量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),在S1處理下達(dá)到最高值,說(shuō)明低鹽脅迫處理在施用PAM后能夠促進(jìn)藜麥生長(zhǎng)并反超對(duì)照組產(chǎn)量。在低鹽脅迫(S1)下,與PAM0-10處理相比,PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30處理藜麥的千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量分別下降了1.27%、0.85%、2.42%;2.44%、1.32%、3.54%;0.74%、0.25%、1.38%。在中度鹽脅迫(S2)下,與PAM0-10處理相比,PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30處理藜麥的千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量分別下降了2.78%、1.33%、4.09%;3.98%、1.72%、4.80%;1.45%、0.39%、1.84%。所以無(wú)論在哪種鹽堿條件下,PAM0-10處理與PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30處理相比,均能不同程度增加藜麥千粒重、單株粒數(shù)及單株產(chǎn)量。由于S3處理脅迫過(guò)于嚴(yán)重,其在成熟期時(shí)已經(jīng)枯萎,無(wú)有效產(chǎn)量。
使用根長(zhǎng)、根表面積、根體積、地上部干物質(zhì)量、根系干物質(zhì)量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、葉綠素含量、千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量12個(gè)指標(biāo)作為篩選緩解鹽堿脅迫藜麥生長(zhǎng)的最佳條件。通過(guò)模糊隸屬函數(shù)法(表3)來(lái)比較不同處理間藜麥長(zhǎng)勢(shì)的好壞。結(jié)果表明,不同鹽脅迫和PAM施用深度下藜麥長(zhǎng)勢(shì)由強(qiáng)到弱分別為:S1>S2>S3,PAM0-10>PAM0-30>PAM10-20>PAM20-30。
鹽脅迫是影響作物生長(zhǎng)最主要的非生物因素之一[18-20],使作物出現(xiàn)生理性干旱,從而抑制植株生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致其死亡。本研究表明,鹽堿脅迫和施PAM深度對(duì)藜麥根系生長(zhǎng)、作物生物量、葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有顯著影響。鹽堿脅迫能夠顯著影響藜麥生長(zhǎng),但適當(dāng)深度施用PAM能夠有效調(diào)節(jié)鹽堿土理化性質(zhì),從而緩解脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響,這與前人的研究結(jié)果相一致[21-22]。無(wú)論在哪種鹽堿脅迫條件下,適當(dāng)深度施用PAM都能在一定程度緩解鹽堿脅迫對(duì)藜麥生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響。本研究中無(wú)論在哪種鹽堿條件下,PAM0-10處理藜麥的生物量能夠達(dá)到最優(yōu),葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相比其他處理也達(dá)到最優(yōu)。在成熟時(shí)期,PAM0-10處理藜麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素達(dá)到最高,可能是由于在PAM0-10處理下,藜麥前期長(zhǎng)勢(shì)較好,根系水肥吸收相對(duì)充足,達(dá)到“根深葉茂”的效果,為后期生長(zhǎng)奠定了基礎(chǔ),從而達(dá)到增產(chǎn)的效果。
幼苗根系的形態(tài)建成是實(shí)現(xiàn)作物長(zhǎng)期生存和生長(zhǎng)的關(guān)鍵,其中根系形態(tài)等特征能夠直接影響作物對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收利用,而根際土壤環(huán)境也會(huì)影響根系的生長(zhǎng)發(fā)育,根系表面積、體積越大,根系越長(zhǎng),越有利于植物吸收土壤水分和養(yǎng)分,從而更好地適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境[23-26]。鹽堿地的土壤鹽分過(guò)高會(huì)導(dǎo)致滲透脅迫,使植物根系吸水困難,而土壤中添加土壤調(diào)理劑聚丙烯酰胺(PAM)可以改善土壤物理結(jié)構(gòu),減少土壤養(yǎng)分流失,改善鹽堿土壤,為根系生長(zhǎng)創(chuàng)造較為良好的外在環(huán)境[7-9]。本研究中不同鹽堿處理和不同PAM施用深度處理對(duì)根系生長(zhǎng)有顯著影響。從不同鹽堿處理角度來(lái)看,與對(duì)照組相比,低濃度鹽堿脅迫處理能夠促進(jìn)藜麥根系生長(zhǎng)發(fā)育,完善藜麥根系構(gòu)型,促進(jìn)根系生物量的積累,但隨著鹽堿濃度不斷升高,其對(duì)根系生長(zhǎng)抑制作用也在不斷增強(qiáng),根系構(gòu)型受限,根系生物量逐漸降低;從不同深度施用PAM角度來(lái)看,不論處于何種鹽堿條件下,PAM0-10處理均能最大程度上改善土壤鹽堿環(huán)境從而促進(jìn)藜麥根系發(fā)育,增加根系生物量的積累。
可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和游離脯氨酸均為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可以調(diào)控離子含量,提高細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力,清除活性氧及其代謝產(chǎn)物,維持植物體內(nèi)的滲透物質(zhì)濃度[27],其中可溶性蛋白質(zhì)和游離脯氨酸在維持植物細(xì)胞滲透勢(shì)穩(wěn)態(tài)方面起重要作用[28], 并且能夠反映植物抗逆性和逆境受傷害程度。NaCl 脅迫會(huì)導(dǎo)致作物幼苗的脯氨酸含量升高,而適當(dāng)濃度PAM溶液浸種處理對(duì)于干旱脅迫下作物幼苗脯氨酸積累有促進(jìn)作用[29-30]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在鹽堿脅迫處理下適當(dāng)深度施用PAM能夠維持藜麥體內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)水平,消除游離脯氨酸的負(fù)反饋抑制,降低細(xì)胞滲透壓,調(diào)節(jié)藜麥體內(nèi)與外界環(huán)境的滲透勢(shì),提高作物的光合能力,抵御逆境傷害,保證作物生長(zhǎng)發(fā)育,為作物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)代謝提供能量和原料。
外界環(huán)境對(duì)作物的影響及作物的變化最終結(jié)果都表現(xiàn)在產(chǎn)量上[31]。本研究在鹽堿脅迫處理?xiàng)l件下,藜麥的千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量均隨著鹽堿脅迫程度的不斷變化而變化,主要表現(xiàn)為輕度鹽堿脅迫促進(jìn)藜麥生長(zhǎng)并提高藜麥產(chǎn)量,而中度與重度鹽堿脅迫處理則不同程度地抑制了藜麥生長(zhǎng),從而降低了藜麥的產(chǎn)量。
鹽堿脅迫處理和PAM施用深度處理均對(duì)藜麥生長(zhǎng)有顯著影響。與對(duì)照組相比,輕度鹽脅迫下適當(dāng)深度施加PAM后藜麥的根系生長(zhǎng)、葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及生物量等指標(biāo)均反超對(duì)照組,而在中度與重度鹽脅迫下雖然藜麥生長(zhǎng)各指標(biāo)均受到抑制,但適當(dāng)深度施用PAM也能在不同程度提高以上指標(biāo)參數(shù)。本研究條件下,0~10 cm PAM(PAM0-10)施用深度處理效果最佳。