不同綠化樹種樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落特征

楊大星,董逸夕,李 燦

(貴陽學(xué)院 生物與環(huán)境工程學(xué)院/貴州省山地珍稀動(dòng)物與經(jīng)濟(jì)昆蟲重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/貴州省山地生物資源保護(hù)與高效利用工程中心,貴州 貴陽 550005)

節(jié)肢動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)的活躍成分,能通過對凋落物的取食破碎增加微生物的接觸面積,加快凋落物的分解速度和養(yǎng)分釋放,促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)和植物的生長發(fā)育,是物質(zhì)循環(huán)過程中不可或缺的環(huán)節(jié)[1-5]。由于節(jié)肢動(dòng)物對環(huán)境變化還具有良好的指示作用,所以節(jié)肢動(dòng)物群落與環(huán)境的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的重點(diǎn)[6-10],但樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究尚未引起足夠重視[11]。

作為生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者,苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡單,適應(yīng)能力強(qiáng),廣泛分布于各類生態(tài)系統(tǒng),是生態(tài)演替的先鋒物種,對許多極端環(huán)境具有開拓作用[12-13]。苔蘚的附著生長,能增加樹干微環(huán)境的復(fù)雜性,為樹棲性節(jié)肢動(dòng)物提供了有利生存條件[14-15]。苔蘚分布受生長基質(zhì)的影響[12,16],結(jié)構(gòu)特征對光照、溫度和水分等環(huán)境要素敏感[17]。不同樹種樹冠形狀、樹干紋理等特征差異明顯,能通過對光照、溫度和水分等因子的再分配,使附生苔蘚的分布格局發(fā)生變化[15,18]。節(jié)肢動(dòng)物與植物群落關(guān)系密切,對環(huán)境有強(qiáng)烈的選擇性[19-21],因此,樹種變化可能影響樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物組成與分布,導(dǎo)致其功能和多樣性發(fā)生改變。然而,目前關(guān)于喀斯特城市生態(tài)系統(tǒng)樹附生苔蘚與節(jié)肢動(dòng)物多樣性關(guān)系的研究少有報(bào)道。

為此,本研究選擇響葉楊(Populusadenopoda)、香樟(Cinnamomumcamphora)、日本晚櫻(Prunusserrulatavar.lannesiana)3種常見綠化樹種,研究樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性及其對環(huán)境因子的響應(yīng),探究樹種引起的微環(huán)境變化對樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落的影響,為城市生物多樣性的保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

樣地位于貴州省貴陽市南明區(qū)貴陽學(xué)院(E 106°46′36″,N 26°33′41″),地勢呈西南高、東北低,海拔1100 m左右。氣候?qū)儆趤啛釒駶櫆睾托蜌夂?年平均氣溫18 ℃,夏季平均氣溫24 ℃,年平均降水量為1200 mm,年平均日照1354 h,年平均相對濕度為77%[22]。校園內(nèi)植被主要有響葉楊、香樟、日本晚櫻、紅花檵木(Lorpetalumchindense)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、八角金盤(Fatsiajaponica)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季桂 (Osmanthusfragrans)和紅葉李(Prunuscerasifera)等,土壤類型主要為黃壤。

1.2 樣地設(shè)置

在貴陽學(xué)院體育館前、美術(shù)樓旁和陽明北路東段分別選擇附生苔蘚面積大于50 cm2的響葉楊、香樟和日本晚櫻3種校園常見綠化樹種,每種綠化樹種選取10棵共計(jì)30棵進(jìn)行樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查。響葉楊和香樟樹齡為20 a,日本晚櫻為15 a。

1.3 樣本采集與分離鑒定

于2018年7月、9—12月和2019 年8月分別在每棵樹距離地面1.5～2.0 m處用小刀和卷尺劃取面積為5 cm × 5 cm的樹附生苔蘚樣本1份,裝入做好標(biāo)記的自封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室以備分離。取樣時(shí)盡量避免附帶樹皮,若苔蘚底部有樹皮殘?jiān)?盡量用毛刷去除。由于后期符合采樣條件的樹附生苔蘚數(shù)量減少,所以2019年8月響葉楊取樣數(shù)量僅為9個(gè),2018年11月香樟取樣數(shù)量為8個(gè),2018年12月日本晚櫻取樣數(shù)量為5個(gè),6次總共取樣172個(gè)。采樣期間的氣象數(shù)據(jù)由貴州省氣象局提供。

所采集的樹附生苔蘚樣本在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用干漏斗法(Tullgren法)分離節(jié)肢動(dòng)物,溫度控制在35 ℃左右,分離時(shí)間為24 h[23]。所獲得的苔蘚節(jié)肢動(dòng)物根據(jù)《中國土壤節(jié)肢動(dòng)物檢索圖鑒》[24]、《幼蟲分類學(xué)》[25]和《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》[26]等工具書使用體視鏡(Oympus SZX7)和光學(xué)顯微鏡(Oympus CX41)進(jìn)行分類鑒定,一般鑒定到科,并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢度劃分標(biāo)準(zhǔn):密度百分比>10 %以上為優(yōu)勢類群;密度百分比在1 %～10 %為常見類群;密度百分比<1 % 為稀有類群[27-28]。

數(shù)據(jù)使用log (x+1) 轉(zhuǎn)換后采用雙因素方差分析檢驗(yàn)樹種和采樣時(shí)間及其交互作用對樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物的影響。使用單因素方差分析檢驗(yàn)月份變化對樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物的影響。使用主成分分析( PCA)比較不同樹種間樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落差異,排序前刪除僅出現(xiàn)在一個(gè)樣方中的類群[29]。使用Pearson系數(shù)檢驗(yàn)氣候因子與樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落的關(guān)系[30]。使用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理分析,在Origin Pro 8.5上作圖,應(yīng)用R語言進(jìn)行PCA分析并可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落組成概況

調(diào)查共獲得樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物2276頭,隸屬5綱14目62科(表1)。優(yōu)勢類群為半翅目(Hemiptera)、單翼甲螨科(Haplozetidae)和棘跳科(Onychiuridae),分別占總密度的17.80 %、14.11 %和11.17 %;常見類群有高殼甲螨科(Liodidae)、隱顎螨科(Cryptognathidae)和跗線螨科(Tarsonemidae)等16類,共占總密度的46.53 %;其余為稀有類群,共占總密度的10.39 %。

表1 樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落組成

PCA分析結(jié)果顯示,各月份不同樹種樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落均有不同程度的重疊(圖1)。說明香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落組成高度相似,且具有時(shí)間穩(wěn)定性。

注:a～f依次為2018年7月、2019年8月、2018年9月、2018年10月、2018年11月和2018年12月的樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落的主成分分析。

2.2 樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性

樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和密度總體上以香樟最高,日本晚櫻最低;Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)以響葉楊最高,日本晚櫻最低(圖2)。雙因素方差分析表明,樹種顯著影響樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′),月份變化顯著影響類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)(P<0.05),但樹種和月份的交互作用對類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)影響不明顯。其中,香樟、響葉楊樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)依次為2.98、3.12和0.74、0.83,顯著高于日本晚櫻的類群數(shù)平均值(2.08)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)(0.52)(P<0.05)。群落多樣性的月份變化方面,香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)8月最高(4.50,3.89和3.40),11月最低(1.38,2.00和0.50);香樟和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物密度峰值出現(xiàn)于12月(8000 ind/m2和6960 ind/m2),最低值分別出現(xiàn)于7月和11月(1880.00 ind/m2和440.00 ind/m2),響葉楊的峰值出現(xiàn)于8月(5733.33 ind/m2),最低值出現(xiàn)于11月(1720.00 ind/m2);香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)分別以10月、7月和8月最高(1.00,1.05和0.89),均以11月最低(0.27,0.52和0.07)。單因素方差分析顯示,香樟和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)(F香樟=3.82,P<0.01;F日本晚櫻=5.88,P<0.01)、密度(F香樟=2.68,P<0.05;F日本晚櫻=4.70,P<0.01)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)(F香樟=3.84,P<0.05;F日本晚櫻=5.18,P<0.01)月份差異顯著,而響葉楊樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)月份差異不明顯。結(jié)果說明,樹種變化不僅影響樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物多樣性,還能改變樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物多樣性動(dòng)態(tài)。

注:a～c依次為樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′),不同小寫字母表示空間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示月份差異顯著(P<0.05)。

2.3 樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物與氣候因子的關(guān)系

取樣期的氣候變化情況如圖3。從7月到12月,樣區(qū)月平均溫度持續(xù)下降,月相對濕度波動(dòng)式上升,月日照時(shí)數(shù)和月降水量波動(dòng)式降低。

圖3 采樣期研究區(qū)氣候變化

相關(guān)性分析結(jié)果顯示,樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)與月均溫、月相對濕度、月日照時(shí)數(shù)和月降水量無顯著相關(guān)性(表2)。結(jié)果表明,樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物受氣候因子的影響較小。

表2 氣候因子與樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物共有類群21類,多于香樟、響葉楊和日本晚櫻獨(dú)有類群(12類,14類和4類),反映了大環(huán)境條件的一致性對樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落組成的影響強(qiáng)于微環(huán)境。無脊椎動(dòng)物群落間的相似性受環(huán)境條件的相似性影響,環(huán)境條件相似的生境,群落間物種組成相似性高,環(huán)境條件相異的生境即使空間位置相鄰,群落組成也會(huì)不同[31-33]。雖然香樟、響葉楊和日本晚櫻所提供的苔蘚附生環(huán)境不同,微氣候條件有差異,但樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落組成仍有較高相似性,這可能與人為擾動(dòng)有關(guān)。校園高強(qiáng)度、高頻度的干擾能使群落間共有種增加,群落組成發(fā)生趨同[34],導(dǎo)致樹種間樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落相似性保持在較高水平。

校園綠化樹種不同,樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和多樣性存在差異,這可能是受林冠開度及樹皮粗糙度的影響所致。林冠開度影響樹木各部位對光的利用和再分配,林冠開度高,則冠層下部太陽輻射強(qiáng),環(huán)境溫度較高,水分蒸發(fā)速度快,對節(jié)肢動(dòng)物不利[35-37],同時(shí)苔蘚生長也會(huì)受到限制[17,38],而粗糙的樹皮則意味著擁有更高的環(huán)境異質(zhì)性[39],不僅能增加有效的生態(tài)位空間和提供避難場所,滿足更多的生物生存需求,還能提升微生境多樣性,使競爭性土壤動(dòng)物發(fā)生空間分化,進(jìn)而促進(jìn)物種的共存及提升多樣性[40-42]。樹皮粗糙度在影響節(jié)肢動(dòng)物生境選擇的同時(shí),也影響附生苔蘚的生長分布,樹皮紋理豐富,表面積大,為附生苔蘚植物提供了適宜的生長環(huán)境[15],能豐富跗線螨、真長須螨及真足螨等植食性類群的食物來源[43]。不僅如此,粗糙的樹皮還有較好的水分的截留吸附能力,能有效減緩樹干徑流的形成和限制徑流速度[44-46]。相關(guān)研究表明,節(jié)肢動(dòng)物的分布與生境水分含量關(guān)系密切[47-49],保持生境適當(dāng)?shù)暮渴枪?jié)肢動(dòng)物生存的前提條件[37]。日本晚櫻林冠開度高,樹干粗糙度低,樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物多樣性降低,而香樟和響葉楊林冠開度低,樹干粗糙度高,更容易形成弱光濕潤環(huán)境,環(huán)境條件更為優(yōu)越,利于樹附生苔蘚生長和一些小型節(jié)肢動(dòng)物的生存繁衍[50],樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物多樣性因此更高。區(qū)余端等[51]也指出節(jié)肢動(dòng)物一般都具有避光性,大多數(shù)節(jié)肢動(dòng)物對光照水平較弱的環(huán)境偏好性更高。

由于生態(tài)習(xí)性的不同,不同樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群對樹種變化的響應(yīng)并不一致。跳蟲適應(yīng)能力強(qiáng),在各樹種均有分布,占總密度的22.24%,其中以棘跳科占比最高(11.17%),其次為長角跳科(Entomobryidae)。跳蟲對環(huán)境變化有良好的指示作用[48,52],頻繁的人為活動(dòng)干擾會(huì)影響跳蟲的生存[53]。棘跳科和長角跳科在人為干擾較小的響葉楊樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落中占比最高,在干擾相對較大的香樟和日本晚櫻上有不同程度的降低,長角跳科甚至在香樟樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落中完全消失;與棘跳科相比,長角跳科在香樟和日本晚櫻上的下降幅度更大,表明長角跳科對人為擾動(dòng)的響應(yīng)更為強(qiáng)烈,而棘跳科抗干擾能力相對強(qiáng)于長角跳科。螨類在不同樹種上的變化趨勢與跳蟲基本一致,均是以響葉楊最高(60.67%),香樟和日本晚櫻分別為58.66%和41.26%,不同群落中螨類的占比均高于跳蟲,這可能是由于螨類對光照的適應(yīng)范圍廣所致[51],顯示了螨類比跳蟲對環(huán)境變化的適應(yīng)能力更強(qiáng)。半翅目則表現(xiàn)出了明顯不同的變化趨勢,以響葉楊占比最低(4.52%),日本晚櫻最高(32.84%),這可能與日本晚櫻樹下存在大量的小葉女貞、紅花檵木和洋常春藤等植物有關(guān),半翅目多為植食性,樹下豐富的植物對半翅目昆蟲的生存繁殖有積極作用。

受降雨和氣溫的影響,節(jié)肢動(dòng)物群落存在顯著季節(jié)變化[54-55]。雖然樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)與降雨和氣溫?zé)o明顯的相關(guān)性(表2),但樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物群落類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)依然表現(xiàn)出明顯的月份變化。這是因?yàn)楣?jié)肢動(dòng)物的季節(jié)性波動(dòng)不僅與氣候季節(jié)性變化有關(guān),還受到干擾的影響,土壤節(jié)肢動(dòng)物群落對干擾的季節(jié)性變化響應(yīng)明顯[56]。本研究中,響葉楊生長位置相對偏僻,不同月份受人為干擾的強(qiáng)度和頻度變化較小,樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)時(shí)間變化較為穩(wěn)定;香樟和日本晚櫻生長環(huán)境受人為干擾的強(qiáng)度和頻度在不同月份變化較大,樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)時(shí)間波動(dòng)明顯。

香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群有一定差異,但群落組成仍有較高的相似性。樹種變化明顯影響樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物多樣性空間分布,但對密度影響不明顯。樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物時(shí)間動(dòng)態(tài)變化受樹種影響,香樟和日本晚櫻樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)月份間波動(dòng)明顯,而響葉楊樹附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)月份間無顯著差異。月均溫、月相對濕度、月日照時(shí)數(shù)和月降水量對附生苔蘚節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、密度和Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)月份變化影響較弱。