木荷優(yōu)樹(shù)自由授粉家系生長(zhǎng)性狀分析與早期選擇

鄭如德,錢國(guó)財(cái),潘昕,湯行昊,范輝華

(1.福建省南平葫蘆山國(guó)有林場(chǎng),福建 南平 353016;2.福建省林木種苗總站,福建 福州 350003;3.福建省林業(yè)科學(xué)研究院,福建 福州 350012)

近年來(lái),我國(guó)高度重視鄉(xiāng)土珍貴樹(shù)種種質(zhì)資源的發(fā)掘和保護(hù),加強(qiáng)珍貴用材林資源培育。木荷(Schimasuperba)屬山茶科(Theaceae)木荷屬(Schima)常綠闊葉喬木[1, 2],廣泛分布于我國(guó)南方各省區(qū)[3],因其具有適應(yīng)性強(qiáng)、速生豐產(chǎn)性高、材質(zhì)優(yōu)異且造林成效好等特點(diǎn),成為我國(guó)重要的高效生態(tài)樹(shù)種和生物防火林帶建設(shè)的主栽樹(shù)種[4, 5],也是我國(guó)南方重點(diǎn)發(fā)展的珍貴優(yōu)質(zhì)闊葉用材造林樹(shù)種之一[6]。我國(guó)木荷育種始于2001年,但至今仍未完全實(shí)現(xiàn)良種化造林[7]。長(zhǎng)期的突變、隔離及自然選擇,導(dǎo)致木荷種內(nèi)變異極其豐富[8, 9],由于現(xiàn)有優(yōu)良育種材料的缺乏,在一定程度上導(dǎo)致了當(dāng)前木荷種植規(guī)模偏小和推廣應(yīng)用受限[7]。因此,木荷的良種選育一直是人們關(guān)注的問(wèn)題之一[10]。優(yōu)良種源和家系的選擇是林木遺傳改良的有效手段和良種選育的基礎(chǔ)[11]。因此,進(jìn)行木荷優(yōu)良種源和家系選擇對(duì)加快良種的繁育進(jìn)程、促進(jìn)木荷人工林發(fā)展、提高木荷資源開(kāi)發(fā)利用水平具有重要的理論意義和實(shí)用價(jià)值。本研究以營(yíng)建在福建省南平葫蘆山國(guó)有林場(chǎng)樟湖分場(chǎng)的5年生34個(gè)木荷優(yōu)良單株半同胞家系試驗(yàn)林為材料,開(kāi)展了樹(shù)高、胸徑、冠幅等9個(gè)林木生長(zhǎng)性狀指標(biāo)的調(diào)查,以分析生長(zhǎng)性狀的家系間遺傳變異和育種值的綜合評(píng)分,初步篩選出優(yōu)良速生家系,同時(shí)為育種親本的選配及逆向選擇提供了參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)林位于福建省南平葫蘆山國(guó)有林場(chǎng)樟湖分場(chǎng)黃龍崗工區(qū)(東坑山頭077 林班 54大班 011小班),樟湖林場(chǎng)地處118°27′ E、 26°26′ N,屬武夷山戴云山山間立地亞區(qū),海拔200～300 m,為丘陵地帶,地形平緩,坡度為20～30°,年降水量1 600～1 900 mm,年平均濕度 79%;最高氣溫為40 ℃,最低氣溫為-3 ℃,霜期短或無(wú)霜期。土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤,土層中等厚度,為90～100 cm,土壤肥力為Ⅱ級(jí)。植被以檵木(Loropetalumchinense)、苦竹(Pleioblastusamarus)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Gleichenialinearis)為主,高度50～150 cm,蓋度約95%。

試驗(yàn)材料來(lái)自福建省建甌、延平、古田和江西省崇義、龍南等5個(gè)縣市34個(gè)初選木荷優(yōu)樹(shù)的半同胞自由授粉家系,2017年采用1年生輕基質(zhì)容器苗營(yíng)建家系測(cè)定試驗(yàn)林,完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 10株順坡單列小區(qū)、3次重復(fù),株行距為2 m×2 m,造林地前茬為1代杉木純林,采伐跡地全面劈草和耙?guī)謇?挖明穴,規(guī)格為50 cm×40 cm×30 cm,區(qū)組之間種植楓香隔離行,試驗(yàn)地外圍種植杉木純林,造林后1～3年每年分別于5—6月、9—10月各除草擴(kuò)穴培土1次,第2年5—6月結(jié)合撫育溝施復(fù)合肥100 g·株-1,并開(kāi)展除萌1次。

1.2 林分調(diào)查和數(shù)據(jù)處理

2021年底,對(duì)5年生木荷家系測(cè)定林開(kāi)展全林每木調(diào)查,測(cè)定指標(biāo)包括樹(shù)高、胸徑、冠幅、樹(shù)干通直度、側(cè)枝性狀(最大側(cè)枝長(zhǎng)、最大側(cè)枝粗和分叉干數(shù))等。采用標(biāo)尺及圍尺測(cè)定樹(shù)高和胸徑;冠幅取東西與南北的平均值;樹(shù)干通直度按通直、較通直、一般、彎曲、嚴(yán)重彎曲劃分為5級(jí),分別量化為5、4、3、2、1,數(shù)值越大越通直。

(1)單株材積的采用木荷人工林二元材積計(jì)算[12]:

V=6.801×10-5D1.865 613H0.918 129

式中:V為單株材積(m3);D為單株胸徑(cm);H為單株樹(shù)高(m)。

(2)家系遺傳力計(jì)算[13]:

式中:F為方差分析值。

(3)表型變異系數(shù)[14]:

(4)遺傳變異系數(shù):

(5)一般配合力:

(6)使用表型觀測(cè)值計(jì)算方法統(tǒng)計(jì)家系各性狀育種值[15]:

(7)遺傳增益計(jì)算公式:

2 結(jié)果與分析

2.1 木荷家系生長(zhǎng)性狀方差分析

方差分析結(jié)果顯示(表1),34個(gè)木荷家系間各性狀差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01),表明不同家系間木荷生長(zhǎng)具有明顯的家系遺傳差異性,這為優(yōu)良家系的選擇提供了豐富的變異基礎(chǔ)。本研究對(duì)木荷家系進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇具有重要意義。

表1 木荷各家系生長(zhǎng)性狀方差分析

2.2 木荷家系間生長(zhǎng)性狀的變異分析

34個(gè)木荷家系樹(shù)高、胸徑、冠幅、側(cè)枝性狀、叉干數(shù)和通直度等變異參數(shù)分析結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 34個(gè)木荷半同胞家系各性狀平均值及變異系數(shù)

變異系數(shù)可以反映不同家系間各指標(biāo)的變異情況,變異系數(shù)越大,表明變異越大,越有利于優(yōu)良家系的評(píng)價(jià)選擇[16, 17]。本研究中,34個(gè)木荷半同胞家系不同性狀表型變異系數(shù)變化范圍為11.36%～85.71%,其中,表型變異系數(shù)最低的是樹(shù)高,為11.36%,最高的為平均叉干數(shù),達(dá)到了85.71%;而胸徑和單株材積的表型變異系數(shù)分別為22.26%和21.85%。遺傳變異系數(shù)能反映由遺傳因素造成的性狀觀測(cè)值變異的程度[18]。34個(gè)木荷半同胞家系各性狀的遺傳變異系數(shù)變化范圍為6.01%～28.77%,樹(shù)高、胸徑和單株材積相對(duì)較低,分別為6.01%、9.79%和8.66%,而叉干數(shù)和通直度則相對(duì)較高,分別為28.77%和23.59%。木荷生長(zhǎng)各性狀遺傳變異系數(shù)約占表型變異系數(shù)的43.98%～90.2%,表明變異不同程度地受到了遺傳和生長(zhǎng)環(huán)境的控制。

遺傳力是林木性狀的重要遺傳參數(shù),是親本某一性狀遺傳給子代的能力,反映不同性狀表型變異中遺傳因素和環(huán)境因素作用的大小關(guān)系,其值越大則性狀越穩(wěn)定,受環(huán)境作用越小[13, 17]。34個(gè)木荷半同胞家系各生長(zhǎng)指標(biāo)的遺傳力均較高,均超過(guò)了0.65,為高遺傳。其中,樹(shù)高、胸徑、單株材積、叉干數(shù)及冠幅生長(zhǎng)均超過(guò)了0.80。這表明木荷家系幼林生長(zhǎng)受較強(qiáng)的遺傳控制,各性狀在不同家系內(nèi)均能穩(wěn)定遺傳,受環(huán)境影響小,故而進(jìn)行家系試驗(yàn)及家系選擇研究,對(duì)提高木荷的經(jīng)濟(jì)效益有著重要作用。

2.3 木荷家系不同生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析

由表3可知,樹(shù)高與除平均叉干數(shù)以外的所有性狀均達(dá)極顯著正相關(guān),其中與材積之間的相關(guān)系數(shù)最高,為0.711,胸徑與除平均叉干數(shù)以外的所有性狀均呈極顯著正相關(guān),其中與材積之間的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.976,但與平均叉干數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。材積與除平均叉干數(shù)以外的所有性狀均呈極顯著正相關(guān)性,但與平均叉干數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。除樹(shù)高、胸徑和單株材積外,冠幅生長(zhǎng)也與最大側(cè)枝長(zhǎng)和側(cè)枝粗呈極顯著正相關(guān)性,冠幅與胸徑和材積間的相關(guān)系數(shù)均在0.60以上,但冠幅與平均叉干數(shù)和通直度分別呈極顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)。除此之外,木荷平均最大側(cè)枝長(zhǎng)和側(cè)枝粗均與平均叉干數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與通直度間無(wú)顯著相關(guān)性。但平均叉干數(shù)與通直度間達(dá)極顯著負(fù)相關(guān),表明叉干數(shù)較多的家系單株整體通直度較小。

表3 34個(gè)木荷半同胞家系各性狀相關(guān)性

綜上數(shù)據(jù)表明,木荷家系生長(zhǎng)性狀之間均有一定的顯著或極顯著的相關(guān)性關(guān)系,表明生長(zhǎng)指標(biāo)之間存在極顯著相關(guān)性和制約性,尤其是材積和胸徑、樹(shù)高之間,兩兩相關(guān)系數(shù)均在0.70以上。因此,在選擇優(yōu)良家系時(shí),應(yīng)密切關(guān)注材積、胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)量。

2.4 木荷家系材積一般配合力分析

一般配合力(general combining ability,GCA)是評(píng)價(jià)親本利用價(jià)值的重要指標(biāo),在林木遺傳改良實(shí)踐中發(fā)揮著十分重要的作用[11, 19]。通過(guò)子代測(cè)定數(shù)據(jù)可以選擇出優(yōu)良的親本,在作物育種中配合力被廣泛應(yīng)用,已經(jīng)取得了較好的效果。利用一般配合力較高的親本進(jìn)行雜交能夠提高得到雜種優(yōu)勢(shì)的概率[16]。木荷家系材積一般配合力計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表4,34個(gè)木荷半同胞家系中,材積一般配合力變化范圍為-0.006 623(家系JLS24)～0.005 75(家系GT34),其中具有正效應(yīng)的家系有15個(gè),占參試家系的44.11%,家系GT34、家系YP26和家系GT23的一般配合力相對(duì)較高,分別為0.005 75、0.005 33和0.003 99,這一結(jié)果表明,利用以上3個(gè)家系的親本作為雜交母本,子代材積遺傳改良潛力較大。

表4 34個(gè)木荷半同胞家系材積一般配合力

2.5 木荷優(yōu)良家系初選

優(yōu)良家系的選擇應(yīng)從具體培育目標(biāo)出發(fā)。本次選擇以用材林為目的,以生長(zhǎng)性狀為主,同時(shí)兼顧形質(zhì)性狀,以選出胸徑、樹(shù)高、材積等生長(zhǎng)迅速,干形通直且冠幅較小以便合理密植的優(yōu)良家系種質(zhì)。因此,為能科學(xué)合理,避免單純考慮某一性狀而導(dǎo)致篩選家系的局限性,且在家系間樹(shù)高、胸徑和單材材積性狀顯著差別的前提下對(duì)各參試家系進(jìn)行多性狀的綜合評(píng)定,選出的家系更穩(wěn)定[14, 20]。

育種值是林木遺傳育種中的重要參數(shù),由群體平均值加上遺傳力與選擇差的積組成。利用木荷家系不同性狀的遺傳力估算結(jié)果,進(jìn)一步計(jì)算出不同性狀的育種值,再根據(jù)育種值大小進(jìn)行排序,每個(gè)性狀的育種值排列第 1 位賦予 34 分,育種值排列第 2 位賦予 33 分,依次類推,育種值排列最后 1 位賦予 1 分。最后將不同性狀得分值相加作為每一個(gè)家系的總分值,再根據(jù)總分值對(duì)34個(gè)木荷家系進(jìn)行排序[14, 15]。結(jié)果表明(表5),34個(gè)家系的總得分為3～97分,平均分值為52.8分,總得分超過(guò)群體得分均值的優(yōu)良家系共有19個(gè)。其中,家系GT34得分最高,為97分;其次為GT23,總得分為94分;而家系JLS24的總得分最低,僅有3分。這表明,GT34家系的性狀綜合表現(xiàn)相對(duì)最好,而JLS家系表現(xiàn)最差。排在第一位的CT34家系總得分為家系群體平均得分的1.84倍。

表5 木荷34 個(gè)半同胞家系綜合性狀育種值分析

按10%的入選率進(jìn)行選擇,家系總得分位列前4名的GT34、YP26、 F1和 GT23初選為最優(yōu)家系,其樹(shù)高平均值為7.755 m,比群體總平均值提高了7.41%,遺傳增益為6.60%;胸徑平均值為6.875 cm,比群體總平均值增加了14.2%,遺傳增益為11.79%;單株材積的平均值為0.016 m3,比群體總平均值提高了36.63%,遺傳增益為31.47%。

3 結(jié)論與討論

3.1 遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容,選擇優(yōu)良的家系和單株用于營(yíng)建種子園生產(chǎn)良種并加以推廣應(yīng)用,是良種選育和生產(chǎn)相結(jié)合的首選方式。本研究中,34個(gè)半同胞家系間各性狀方差分析均達(dá)到顯著或極顯著水平,這表明,不同木荷家系間具有顯著性差異,木荷家系間生長(zhǎng)性狀受高強(qiáng)度的遺傳控制,具有較強(qiáng)的家系選擇潛力。

3.2 本研究篩選出了生長(zhǎng)和穩(wěn)定性表現(xiàn)最優(yōu)的4個(gè)半同胞家系GT34、YP26、 F1和 GT23,入選家系的平均樹(shù)高、胸徑和單株材積分別為7.755 m、6.875 cm和0.016 m3,入選的家系對(duì)不同性狀改良程度存在差異,樹(shù)高和胸徑平均遺傳增益分別為6.60%和11.79%,而材積的遺傳增益最高,為31.47%。這與覃敏等[14]對(duì)米老排、梁德洋等[21]對(duì)紅松、徐悅麗等[13]對(duì)紅松的研究結(jié)果相似。這4個(gè)家系可以作為優(yōu)良家系直接應(yīng)用于生產(chǎn)。同時(shí),通過(guò)綜合評(píng)價(jià),家系YP26、GT34和GT23的一般配合力明顯更高,一般配合力高的親本可以產(chǎn)生相應(yīng)性狀表現(xiàn)好的子代,故可作為木荷后期遺傳改良的育種親本。篩選出的速生性顯著的優(yōu)良家系既可作為木荷種子園建園材料進(jìn)行遺傳改良[22, 23],也可通過(guò)無(wú)性繁殖手段發(fā)揮生產(chǎn)潛力[24]。

3.3 相關(guān)性分析可以體現(xiàn)各性狀之間的關(guān)系,樹(shù)高、胸徑和單株材積間兩兩相關(guān)的相關(guān)性系數(shù)均超過(guò)0.7,尤其是胸徑與材積之間的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.976,表明材積與胸徑存在極強(qiáng)的相關(guān)性。

冠幅與胸徑和材積間的相關(guān)系數(shù)均在0.60以上,同時(shí)也與最大側(cè)枝長(zhǎng)和側(cè)枝粗呈極顯著正相關(guān),樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)量大的家系通常具有更大的冠幅和較粗的分枝,這可能是由于冠幅越大,接受光照越多,光合作用越強(qiáng),使樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育旺盛[25, 26]。樹(shù)高、胸徑、材積與除平均叉干數(shù)以外的所有性狀均呈極顯著正相關(guān)性,但均與平均叉干數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí),平均叉干數(shù)與通直度極顯著負(fù)相關(guān),表明叉干數(shù)較少的單株生長(zhǎng)更快,且叉干數(shù)較多的家系單株整體通直度較小。對(duì)速生的木荷家系,需加強(qiáng)早期修枝,以培育優(yōu)質(zhì)的干材[7]。

3.4 眾多研究表明,速生樹(shù)種適宜進(jìn)行早期選擇時(shí)間在2～8年[27-30],如劉宇等[27]對(duì)6年生的白樺雜交子代為研究對(duì)象進(jìn)行優(yōu)良雜交組合的早期選擇,王婧等[31]對(duì)4年生黃樟優(yōu)良種源和家系的早期選擇,覃敏等[14]對(duì)6年生米老排種源及家系進(jìn)行的綜合評(píng)價(jià),初步篩選出優(yōu)良的種源和家系,都取得了良好的效果。因此,本研究針對(duì)5年生的木荷半同胞家系為研究對(duì)象進(jìn)行優(yōu)良家系的早期選擇是可行的。通過(guò)評(píng)價(jià)篩選,去劣留優(yōu),從而提高種子園的遺傳增益,這是林木遺傳改良的主要環(huán)節(jié)之一。但苗木生長(zhǎng)的穩(wěn)定性及生長(zhǎng)適應(yīng)性也同樣是評(píng)價(jià)林木家系優(yōu)劣的重要指標(biāo)[27]。本研究雖然初步篩選出適宜本地生長(zhǎng)的優(yōu)良家系,但對(duì)其后期的生長(zhǎng)表現(xiàn)和適應(yīng)性仍有待于跟蹤和觀測(cè)。

此前研究發(fā)現(xiàn),木荷苗木生長(zhǎng)具有明顯的種源變異,且與立地間存在明顯的互作效應(yīng),故在一個(gè)試點(diǎn)篩選出的優(yōu)良家系仍無(wú)法直接地推廣應(yīng)用于與本試點(diǎn)立地生境迥異的其他區(qū)域,同時(shí),單點(diǎn)造林試驗(yàn)結(jié)果也無(wú)法為家系生長(zhǎng)穩(wěn)定性的適應(yīng)范圍及木荷家系基因型和生長(zhǎng)環(huán)境的互相效應(yīng)提供更有力支撐[7, 31-33],因此,開(kāi)展多點(diǎn)聯(lián)合的木荷家系生長(zhǎng)跟蹤尤為重要,為今后不同生態(tài)區(qū)優(yōu)良家系的推廣提供可靠的保證。