大藤峽大壩蓄水對潯江魚類群落的影響

李育森,趙會宏,王 慶,王大鵬,羅永巨,周 磊,黃世慧,余梵冬

1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院, 廣州 510000 2 廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院, 廣西遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530021 3 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,廣州 510380

魚類作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要類群,可以通過下行效應(yīng)影響整個水生態(tài)系統(tǒng)的生物與環(huán)境,同時魚類群落也會受到外界自然環(huán)境的影響[1]?；隰~類群落對環(huán)境變化的響應(yīng)也通常被用于生態(tài)系統(tǒng)完整性評價工作[2—4]。影響魚類群落結(jié)構(gòu)與資源量的因素可分為環(huán)境因素與人為因素,環(huán)境因素又可以歸類為生物因素與非生物因素兩大類。唐衍力等[5]發(fā)現(xiàn),不同年齡的許氏平鮋由于餌料分布的差異,以及存在著攝食偏好,會分布于不同的環(huán)境以減少種內(nèi)競爭;何雄波[6]研究表明,不同魚類可通過改變對相同食物的攝食比例來緩解種間競爭。魚類有特定的水文需求,水溫會影響魚類的生活史,包括其分布、洄游、產(chǎn)卵和生長等[7]。在濁度較高的水域餌料生物的豐度相對更高,魚類餌料來源豐富,更有利于魚類種群的增長[8]。部分研究發(fā)現(xiàn),pH與溶解氧是驅(qū)動魚類群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子[9—11];也有研究發(fā)現(xiàn)鹽度與底質(zhì)也會影響魚類群落結(jié)構(gòu)[12—13]。

人為因素對魚類群落的影響主要包括水利水電工程建設(shè)、過度捕撈、引進(jìn)外來物種等[14—16]。近年來越來越多的水利水電工程不僅會對原有的魚類群落產(chǎn)生影響,還會導(dǎo)致棲息地的退化,從而降低水域生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[17]。水利水電工程的運(yùn)行改變了河流原本的水文動力、水質(zhì)狀況、初級生產(chǎn)力等進(jìn)而影響魚類群落[18]。大壩蓄水導(dǎo)致水體流速減緩,大量泥沙、營養(yǎng)物質(zhì)在庫區(qū)滯留,水體垂直交換受到限制,水溫與溶氧在垂直方向上分層[19]。有研究表明大壩降低了水體的搬運(yùn)作用與水動力,造成水中攜帶的泥沙與營養(yǎng)鹽堆積,雖然降低了水體的濁度與硬度等,但有毒有害物質(zhì)也隨之沉降,從而影響水質(zhì)[20—21]。河流的連通性是保證魚類洄游的前提,攔河筑壩有可能會阻礙洄游性魚類的索餌、生殖等洄游路線。葛洲壩截流后,中華鱘數(shù)量銳減,洄游到葛洲壩下產(chǎn)卵場的親魚減少,自然產(chǎn)卵年際間由連續(xù)變成偶發(fā)[22];壩下江段白鱘與長江鱘的捕獲數(shù)量也急劇減少[23]。除了直接阻斷親魚洄游路線外,魚類繁殖還會受到大壩泄洪或者蓄水造成的水流速、水溫等變化的影響。李偉等[24]對沅水干流四大家魚的調(diào)查中發(fā)現(xiàn),大壩阻隔導(dǎo)致受精卵所需最小漂流距離不足從而影響了四大家魚的繁殖,同時水庫下泄水溫度偏低,魚類繁殖也會滯后。徐薇等[25]對銀盤電站蓄水前后烏江下游繁殖魚類調(diào)查發(fā)現(xiàn),流水生境繁殖類群減少、緩靜水生境繁殖類群增加,部分魚類產(chǎn)卵規(guī)模與產(chǎn)卵場減小,漂流性卵魚類早期資源衰退。Rowell等[26]發(fā)現(xiàn)科羅拉河大壩的修建使得當(dāng)?shù)佧準(zhǔn)贤蓄^石首魚幼魚生長速率下降、性成熟年齡延緩。廣西大藤峽樞紐蓄水后,其壩下的潯江水文狀況變化較大,極有可能對潯江魚類群落結(jié)構(gòu)造成影響。本研究于潯江蓄水前后共計(jì)4年對其魚類資源進(jìn)行調(diào)查,探究魚類群落受到的影響,為后續(xù)潯江的生態(tài)保護(hù)工作提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

潯江位于廣西壯族自治區(qū)東部,屬于珠江流域的西江干流中游,自北向南的黔江與自西向東的郁江在桂平匯合稱為潯江,盛行亞熱帶季風(fēng)氣候。近年來關(guān)于潯江生態(tài)環(huán)境的研究報道越來越多[27],陳曉鴻等[28]研究表明,潯江已屬于Ⅴ類水質(zhì),水體總氮、總磷超標(biāo),魚體內(nèi)鋅、鉻、砷同樣存在超標(biāo)現(xiàn)象,同時,張迎秋等[29]研究發(fā)現(xiàn),長洲水利樞紐改變了潯江桂平段的水文狀況,導(dǎo)致該江段魚類優(yōu)勢種發(fā)生變化。廣西大藤峽樞紐于2014年11月工程開工,于2019年6月蓄水,由黔江主壩與副壩、南木江副壩組成,總庫容34.79億立方米,防洪限制水位47.60 m,防洪庫容15億立方米。根據(jù)全國大江大河實(shí)時水情記錄(http://xxfb.mwr.cn/sq_djdh.html),大壩蓄水前(2017年7月至2019年2月),潯江大湟江口處流量為5963.64 m3/s,蓄水后(2019年7月至2021年2月)流量有所減少,為5709.63 m3/s;蓄水前平均水位為24.87 m,蓄水后為22.78 m,水位有所降低。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域及樣品采集

調(diào)查區(qū)域?yàn)閺V西壯族自治區(qū)大藤峽樞紐壩下的潯江段(桂平至平南,圖1),本研究在大藤峽樞紐下游按從近到遠(yuǎn)設(shè)置了5個采樣點(diǎn),S1—S5距離大藤峽樞紐逐漸增大。每個采樣點(diǎn)布置定制刺網(wǎng)2張(長度50 m,高1.2 m,網(wǎng)目尺寸3.5—6 cm),蝦籠2個(長15 m、高20 cm,寬25 cm),釣鉤100個。作業(yè)時間為19時至次日7時。采集到的魚類現(xiàn)場鑒定,并測量和體長(精確到mm)、體重(精確到g)、尾數(shù)等數(shù)據(jù),隨后放歸潯江,減少對物種資源的破壞。對于未能及時鑒定的物種則冷藏運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定并測量。

圖1 采樣區(qū)域Fig.1 Sampling areaS1—S5為距離大藤峽樞紐越來越遠(yuǎn)的5個采樣點(diǎn)

調(diào)查時間為2017年7月至2021年2月,調(diào)查頻率為每月一次。7、8月為夏季,9—11月為秋季,12月至次年2月為冬季,因此,2017.07—2018.02,2018.07—2019.02數(shù)據(jù)分別歸為2017、2018年討論,后面的采樣年度以此類推。大藤峽樞紐蓄水時間為2019年6月,所以2017年、2018年表示蓄水前的情況,2019年、2020年代表蓄水后情況。

2.2 魚類豐度生物量比較(ABC)曲線與相似性聚類

魚類ABC曲線最初由Warwick[30]提出,并已廣泛應(yīng)用于評估魚類群落所受到的干擾水平[31]。從理論上講,ABC曲線結(jié)合了物種豐度(數(shù)量)優(yōu)勢和生物量(質(zhì)量)優(yōu)勢,基于r—選擇和K—選擇的經(jīng)典進(jìn)化理論,兩種曲線可以產(chǎn)生3種可能的相對位置,分別代表著受到輕度干擾,中度干擾和強(qiáng)烈干擾的生物群落[30]。魚類ABC曲線采用PRIMER 5.0 軟件繪制;此外,采用相似性分析(SIMPER)進(jìn)行組間相似性及主要貢獻(xiàn)種的篩選[32]。采用非度量多維尺度分析(NMDS)對不同年份各采樣點(diǎn)魚類組成差異進(jìn)行描述。

2.3 生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型

魚類營養(yǎng)級數(shù)據(jù)取自世界魚類數(shù)據(jù)庫(https://www.fishbase.se/),以魚類為節(jié)點(diǎn),攝食關(guān)系為線,通過營養(yǎng)級關(guān)系構(gòu)建鄰接矩陣,最后將矩陣輸入R語言轉(zhuǎn)化為生態(tài)網(wǎng)絡(luò)圖。不考慮魚類同類相食、寄生與腐蝕等關(guān)系,假設(shè)兩種魚類營養(yǎng)級差值大于等于1時,高營養(yǎng)級個體捕食低營養(yǎng)級個體[33]。

采用點(diǎn)度分布[p(k)][34]、網(wǎng)絡(luò)密度(D)[35]、平均路徑長度(APL)[36]和聚類系數(shù)(C)[37]來評價生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)健性。采用累積概率分布[P(k)]來替代p(k)以便減少誤差[38]。同時采用K-S檢驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)的點(diǎn)度分布是否符合冪律分布[P(k)—k-α][39]。P>0.05則點(diǎn)度分布符合冪律分布,此時的網(wǎng)絡(luò)存在集散節(jié)點(diǎn),屬于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。當(dāng)α>3時,網(wǎng)絡(luò)中基本不存在離散節(jié)點(diǎn);當(dāng)3≥α> 2時,網(wǎng)絡(luò)有少量集散節(jié)點(diǎn),為無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò);2≥α>1時,擁有較多的集散節(jié)點(diǎn)。

(1)

(2)

式中,nk為點(diǎn)度值為k的數(shù)量,N為種類數(shù),k和k′均表示某個點(diǎn)的點(diǎn)度。

網(wǎng)絡(luò)密度(D)公式如下:

(3)

式中,d(i,j)為種類i與j之間的關(guān)系量,N為種類數(shù)。

平均路徑長度(APL):

(4)

式中,d(i,j)為種類i與j間的最短路徑,N為種類數(shù)。

聚類系數(shù)(C):

(5)

式中,N為種類數(shù),Ei為種類i的k個鄰節(jié)點(diǎn)之間實(shí)際存在的邊數(shù)量,ki為種類i鄰節(jié)點(diǎn)的數(shù)量。

生態(tài)網(wǎng)絡(luò)圖與相關(guān)參數(shù)的計(jì)算均通過R語言完成,涉及igraph(https://igraph.org/)、reader(https://cran.r-project.org/web/packages/readr)、haven(https://cran.r-project.org/web/packages/haven/)、gglot2[40]安裝包。

2.4 相對重要性指數(shù)與時間生態(tài)位

相對重要性指數(shù)[41]:

IRI=(N+W)F×104

(6)

式中,N為某一種類的數(shù)量占總尾數(shù)的百分比;W為某一種類的重量占總重量的百分比;F為某一種類的出現(xiàn)站數(shù)占調(diào)查總位點(diǎn)數(shù)的百分比。當(dāng)IRI值大于500時為優(yōu)勢種,500—100的為常見種,100—10的為一般種,10—1的為少見種,小于1的為稀有種。本研究將IRI>10的魚類作為主要魚類進(jìn)行研究。

時間生態(tài)位寬度采用 Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算[42]:

(7)

式中,Bi為生態(tài)位寬度,Pij為種i在第j個站位下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例;R為資源總數(shù)。Bi<1.00為窄生態(tài)位種,1.00≤Bi≤2.00為中生態(tài)位種,Bi>2.00為廣生態(tài)位種。

空間生態(tài)位重疊采用 Pinaka 指數(shù)計(jì)算[43]:

(8)

式中,Qik為種i與種k的生態(tài)位重疊指數(shù),其值越大表示生態(tài)位重疊程度最高。其取值范圍為0—1;Pij為種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例;Pkj為種k在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例;R為資源狀態(tài)總數(shù)。其中,Qik>0.6時,生態(tài)位顯著重疊[44]。

2.5 總體相關(guān)性檢驗(yàn)

用Pianka生態(tài)重疊指數(shù)評估群落構(gòu)建模式。

(9)

(10)

(11)

式中,Iobs為群落C-score指數(shù)實(shí)測值,Isim為零模型群落值,Ssim為零模型群落標(biāo)準(zhǔn)離差。當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)尺度值(SES)介于-2和2之間時, 說明群落處于隨機(jī)分布格局(P>0.05); 當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)尺度值絕對值大于2時(P<0.05),說明群落為非隨機(jī)分布, 正值說明群落處于分離格局, 而負(fù)值則說明群落處于集聚格局[45]。

2.6 相關(guān)數(shù)據(jù)的差異性分析

使用SPSS 19.0軟件與GraphPad Prism 9.0.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),利用單因素方差分析(ANOVA)對近4年漁獲物種類、數(shù)量、質(zhì)量的季節(jié)、年度差異進(jìn)行評價,差異顯著性閾值P=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 魚類群落物種組成和相似性

潯江2017—2020年調(diào)查期間共采集到魚類77種,隸屬7目19科63屬。漁獲重量與尾數(shù)如表1所示。單因素方差分析結(jié)果顯示,蓄水前各季節(jié)種類數(shù)在21—55種,日均漁獲質(zhì)量(8.20±3.46)kg至(12.03±2.78)kg,日均漁獲尾數(shù)在(89±42)尾至(326±127)尾之間;蓄水后各季節(jié)種類數(shù)在17—45種,日均漁獲質(zhì)量(7.54±3.19)kg至(11.01±2.46) kg,日均漁獲尾數(shù)在(105±74)尾至(229±125)尾。蓄水前潯江魚類種類數(shù)量和日均漁獲重量優(yōu)于蓄水后,但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著差異;而日均漁獲尾數(shù)在蓄水后有所上升。

表1 潯江近4年漁獲物詳情Table 1 Details of catch in Xunjiang river in recent 4 years

采用非度量多維尺度分析(NMDS)對不同年份各采樣點(diǎn)魚類組成差異進(jìn)行描述,結(jié)果顯示2017年與2018年各采樣點(diǎn)之間相隔較遠(yuǎn),而2019年與2020年各采樣點(diǎn)之間都相對聚集,表明蓄水后各采樣點(diǎn)間魚類組成差異有所減小(圖2)。

圖2 潯江近4年魚類群落結(jié)構(gòu)的NMDS分析 Fig.2 NMDS analysis for fish assemblages structure in Xunjiang river in recent 4 yearsNMDS:非度量多維尺度分析Non-metric multi-dimensional scaling

各采樣點(diǎn)魚類種類差異如圖3所示:2017年與2018年魚類種類數(shù)量呈現(xiàn)出上游采樣點(diǎn)多于下游采樣點(diǎn)的趨勢;2019年與2020年有所不同,下游采樣點(diǎn)種類數(shù)高于上游采樣點(diǎn)。于此同時,優(yōu)勢種卷口魚(Ptychidiojordani)、赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)、鯉(Cyprinuscarpio)和粗唇鮠(Leiocassiscrassilabris)中,除了鯉隨著時間推移在5個站點(diǎn)間始終分布較為均勻外,其他優(yōu)勢種在各站點(diǎn)間均由原來的分布不均變得更加均勻(表2)。

表2 不同年份各站點(diǎn)魚類豐度變化/%Table 2 Changes in fish abundance at each station in different years

圖3 近4年潯江各采樣點(diǎn)魚類種類差異Fig.3 Fish species difference between different stations of Xunjiang river in recent 4 years

基于漁獲種類與重量的相似性聚類分析顯示,各年度間魚類群落相似度均在59.73%以上,其中2018年與2019年魚類群落相似性最高,達(dá)75.42%,2017年與2020年魚類群落相似性最低,僅為59.73%(圖4),對相似性貢獻(xiàn)最高的種類為卷口魚、其次為赤眼鱒。

圖4 潯江魚類群落相似性聚類Fig.4 Similarity clustering of fish communities in Xunjiang river卷口魚 Ptychidio jordani;赤眼鱒 Squaliobarbus curriculus;鯉 Cyprinus carpio;粗唇鮠 Leiocassis crassilabris;斑鱯 Mystus guttatus;鯪Cirrhinus molitorella;羅非魚sp Tilapia;瓦氏黃顙魚 Pelteobagrus vachelli;鲇 Silurus asotus;麥瑞加拉鯪Cirrhinus mrigala;草魚Ctenopharyngodon idellus;大刺鰍Mastacembelus armatus;海南鮊Culter recurviceps;間魚骨Hemibarbus medius;尖頭塘鱧 Eleotris oxycephala;大眼鱖Siniperca kneri;鯽Carassius auratus;銀鯝Xenocypris argentea;東方墨頭魚Garra orientalis;短須鱊 Acheilognathus barbatulus

3.2 魚類群落ABC曲線

潯江近4年魚類ABC曲線如圖5所示:大藤峽大壩蓄水前后,曲線發(fā)生了明顯的變化,W值在 -0.004到0.092之間。累積生物量曲線起點(diǎn)呈連年上升趨勢,部分魚類優(yōu)勢度有所上升。蓄水前生物量曲線位于豐度曲線上方,魚類群落內(nèi)生物量比豐度更顯優(yōu)勢,魚類群落受到外界干擾較小,尤其是2018年魚類群落最為穩(wěn)定,此前W值均大于0;蓄水后生物量曲線與豐度曲線交叉重疊現(xiàn)象更為嚴(yán)重,豐度與生物量曲線分布優(yōu)勢難分,魚類群落受到的干擾較為嚴(yán)重,其中2020年曲線W值為-0.004,受到的干擾加劇,干擾程度在大壩蓄水后隨著時間的推移而加劇。

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圖5 潯江魚類ABC曲線Fig.5 Fish ABC curve of Xunjiang riverABC:魚類豐度-生物量比較曲線Abundance biomass comparison curve

3.3 群落生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析

3.3.1魚類營養(yǎng)級

參與生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的魚類共有77種,其中2017年53種,2018年55種,2019年45種,2020年34種。營養(yǎng)級范圍2—4.4。頂級物種(僅為捕食者,營養(yǎng)級>3.4)有紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)、鯰(Silurusasotus)、淡水石斑魚、長吻鮠(Leiocassislongirostris)等序號范圍在1—20的種類,中間物種(同時作為捕食者與被捕食者,3≤營養(yǎng)級≤3.4)有中間黃顙魚(Pelteobagrusintermedius)、粗唇鮠、七絲鱭(Coiliagrayii)等序號范圍在21—58的種類,帶半刺光唇魚(Acrossocheilushemispinuscinctus)、麥瑞加拉鯪(Cirrhinusmrigala)、鯪(Cirrhinusmolitorella)等序號范圍59—77的為基礎(chǔ)物種(僅被捕食,營養(yǎng)級<3)(表3)。

表3 潯江魚類營養(yǎng)級Table 3 Trophic levels of fishes at Xujiang

3.3.2生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特性

潯江魚類生態(tài)特性如表4、圖6所示:2017年與2018年網(wǎng)絡(luò)密度水平相當(dāng),均為0.11,2019年網(wǎng)絡(luò)密度明顯降低(0.09),2020年網(wǎng)絡(luò)密度又增至0.13。平均路徑長度均為1。冪指數(shù)呈現(xiàn)遞增趨勢,表示網(wǎng)絡(luò)中的集散節(jié)點(diǎn)數(shù)在減少,2017—2019年3≥α>2,且p>0.05,生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中有僅少量集散節(jié)點(diǎn),為無標(biāo)度的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),2020年α>3,此時生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中基本不存在集散節(jié)點(diǎn),為簡單網(wǎng)絡(luò),于此同時聚類系數(shù)為0。

表4 潯江魚類群落生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特性Table 4 Ecological network characteristics of fish community in Xunjiang River

圖6 2017—2020年潯江魚類生態(tài)網(wǎng)絡(luò)Fig.6 Fish ecological network of Xujiang river form 2017 to 2020各序號對應(yīng)的魚類種類見表3

3.4 部分經(jīng)濟(jì)魚類時間生態(tài)位

3.4.1時間生態(tài)位寬度

調(diào)查期間,卷口魚、赤眼鱒、鯉、粗唇鮠為優(yōu)勢種(IRI>500),IRI分別為2347.23、1317.83、1029.10、850.59;羅非魚sp(Tilapia)、斑鱯(Mystusguttatus)等7種魚類為常見種,IRI值在104.47—451.23之間;鯰、海南鲌(Culterrecurviceps)、大眼鱖(Sinipercakneri)等9種魚類為一般種。本文僅討論IRI>10的經(jīng)濟(jì)魚類,大藤峽蓄水前后,20種主要魚類時間生態(tài)位寬度在0.81—2.47之間,蓄水前時間生態(tài)位最寬的是鯉(2.47),其次是赤眼鱒(2.46),最窄的是紋唇魚(Osteochilussalsburyi)(0.73)。蓄水后時間生態(tài)位最寬的是卷口魚(2.42),其次是鯉(3.35),最窄是鯰(0.81)。蓄水前后始終為廣生態(tài)位種(Bi>2.00)的有卷口魚、赤眼鱒、鯉等;始終為中生態(tài)位種(1.00≤Bi≤2.00)的有羅非魚sp、大眼鱖、鯽等;此外,以東方墨頭魚為首的9種魚類生態(tài)位寬度變寬;鯰為首的11種魚類生態(tài)位寬度變窄。大藤峽樞紐蓄水后,草魚由廣生態(tài)位種變?yōu)橹猩鷳B(tài)位種;鯰由中生態(tài)位種變?yōu)檎鷳B(tài)位種;大刺鰍與海南鲌由中生態(tài)位種變?yōu)閺V生態(tài)位種;東方墨頭魚與紋唇魚由窄生態(tài)位種變?yōu)橹猩鷳B(tài)位種(表5)。

表5 主要魚類IRI值及時間生態(tài)位寬度變化Table 5 IRI value and temporal niche width of major fishes

3.4.2時間生態(tài)位重疊

蓄水前后潯江主要魚類時間生態(tài)位重疊值變化如表6所示:共獲得主要魚類種對有380對,時間生態(tài)位重疊值(Qik)范圍為0—0.92。Qik>0.6,即顯著重疊的種對有83對,占總對數(shù)的21.84%; 0.6≥Qik≥ 0.3的種對有170對,占總對數(shù)的44.74%;0.3 >Qik的種對有127對,占總對數(shù)的33.42%;瓦氏黃顙魚-七絲鱭(sp8-sp20)的生態(tài)位重疊值最高(0.92),其次是鯰-鯽(sp12—sp15)、間魚骨-七絲鱭(sp9—sp20)重疊值分別為0.91、0.90,均出現(xiàn)在蓄水后。而蓄水前生態(tài)位重疊最高的種對是鯉-草魚(sp3—sp10),為0.85;其次是赤眼鱒-大刺鰍(sp2—sp11)、間魚骨-草魚(sp9—sp10),均為0.82,這三個種對在蓄水后除了赤眼鱒-大刺鰍仍為顯著重疊外,另外兩個種對重疊值均大幅度降低。蓄水前后,顯著重疊的種對有所下降,由46對降為37對;0.6≥Qik≥0.3的種對有所上升,76對上升為94對。

表6 主要魚類時間生態(tài)位重疊Table 6 Temporal niches overlap of major fishes

3.5 潯江魚類群落格局與構(gòu)建模式

基于潯江魚類時間生態(tài)位重疊構(gòu)建的零模型結(jié)果顯示:2017—2020年,Pianka指數(shù)實(shí)測平均值均大于模擬平均值,表明近4年,潯江魚類群落的組成取決于環(huán)境因素,生境過濾占主導(dǎo)作用。標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)尺度均大于2,說明該群落為非隨機(jī)分布,處于分離格局。Pianka指數(shù)和資源利用模式的觀測值與模擬值之間具有顯著差異(p<0.05),也表明潯江魚類群落的構(gòu)建是非隨機(jī)占主導(dǎo)。但2020年標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)尺度降至2.70,實(shí)測值更接近模擬值,表明隨著時間的推移,潯江魚類群落趨向于由競爭主導(dǎo)的隨機(jī)分布發(fā)展格局,棲息地的異質(zhì)性有所降低(表7)。

表7 基于Pianka指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)尺度分布Table 7 Distribution of standardized effect scale base on Pianka index

4 討論

4.1 大藤峽蓄水對潯江魚類群落穩(wěn)定性的影響

江河的自然流態(tài)通常被認(rèn)為是水生生物多樣性與生態(tài)完整性的要素之一[46],大藤峽樞紐蓄水降低了河流連通性,改變了河流原有的水文狀況,這也導(dǎo)致了魚類群落發(fā)生了變化。比如,大壩蓄水后潯江大湟江口處平均流量由5963.64 m3/s,減少為5709.63 m3/s;平均水位由24.87 m顯著降低為22.78 m。大壩蓄水后,潯江兩年度監(jiān)測到的魚類種類由蓄水前的69種降為51種,物種數(shù)量有所下降,這與前人研究結(jié)果相似[17]。大藤峽樞紐蓄水前,魚類ABC曲線揭示潯江魚類群落呈現(xiàn)出好轉(zhuǎn)的跡象,僅受到輕微的外界干擾,并且干擾主要來源于人為捕撈。究其原因,可能是禁漁期制度的實(shí)施以及人工增殖放流和內(nèi)陸捕撈準(zhǔn)用漁具類型及漁具最小網(wǎng)目(或網(wǎng)囊)尺寸限制對魚類資源的恢復(fù)產(chǎn)生了一定的效果。有研究表明不同類型刺網(wǎng)漁獲物結(jié)果差異很大,網(wǎng)目尺寸越小對漁獲群落干擾越嚴(yán)重[47]。大藤峽樞紐蓄水后,2019年ABC曲線顯示,生物量曲線與豐度曲線開始相交,并且到2020年,豐度曲線開始占優(yōu),W值已經(jīng)小于0,表明此時魚類群落受到較為嚴(yán)重干擾[30,32]。此外,調(diào)查發(fā)現(xiàn)蓄水前潯江魚類物種數(shù)量和日均漁獲重量優(yōu)于蓄水后,且蓄水后魚類群落以小規(guī)格魚類為主,這也表明了潯江魚類群落結(jié)構(gòu)在蓄水后發(fā)生了一定的改變。

2017—2019年潯江魚類所構(gòu)建的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型呈現(xiàn)為服從冪律分布的無標(biāo)度復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。吳康等[48]認(rèn)為,大多數(shù)網(wǎng)絡(luò)連接集中于少數(shù)節(jié)點(diǎn),這是網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)化和非隨機(jī)性演化趨勢的反映。本研究結(jié)果表明,2017—2019年網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)冪指數(shù)呈現(xiàn)遞增趨勢,表示網(wǎng)絡(luò)中的集散節(jié)點(diǎn)數(shù)在減少,網(wǎng)絡(luò)發(fā)生隨機(jī)性演化,結(jié)構(gòu)趨向于簡單化。聚類系數(shù)可以用來闡述種間相互作用,聚類系數(shù)越低,物種間的聯(lián)系越相似[49],本研究中聚類系數(shù)持續(xù)降低,表明潯江魚類的種間聯(lián)系越來越相似,網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性降低。2020年的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)顯示,此時α>3,網(wǎng)絡(luò)中基本不存在離散節(jié)點(diǎn),并且聚類系數(shù)為0,這可能會引起網(wǎng)絡(luò)崩潰[33]。Dunne等[38]指出,低連接度的食物網(wǎng)總體或者部分會服從冪律分布,這與本文的研究結(jié)果類似。

潯江魚類生態(tài)網(wǎng)絡(luò)平均路徑長度均為1,表明生態(tài)系統(tǒng)中的能量可以通過攝食關(guān)系快速在不同營養(yǎng)級的魚類間傳遞[50],遠(yuǎn)低于海洋食物網(wǎng)路徑長度的正常范圍(1.3—3.7)[38]。大藤峽蓄水后,隨著時間推移,魚類種類數(shù)減少、網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)數(shù)降低、網(wǎng)絡(luò)密度呈減小趨勢。魚類群落結(jié)構(gòu)主要受環(huán)境變化的影響[51],潯江位于大藤峽樞紐的下游,其水文狀況會受到大壩的直接影響,環(huán)境因子的改變會驅(qū)使不同類型魚類的遷入與遷出,從而會慢慢影響著魚類的群落結(jié)構(gòu),從而引起生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的響應(yīng)。

4.2 大藤峽蓄水對潯江部分經(jīng)濟(jì)魚類的影響

本研究優(yōu)勢度排名前9的魚類中,除了羅非魚sp始終為中生態(tài)位種外,其他的均始終為廣生態(tài)位種,魚類優(yōu)勢度與時間生態(tài)位寬度大小呈一定的正相關(guān)性。生態(tài)位寬度是物種對環(huán)境適應(yīng)及種間競爭和分布范圍評估的重要指標(biāo),寬度值越大,該物種對資源的利用和環(huán)境適應(yīng)能力越好[52]。大藤峽蓄水后東方墨頭魚時間生態(tài)位寬度增加最多,鯰下降最大,表明東方墨頭魚對改變后的環(huán)境適應(yīng)更強(qiáng),而鯰對當(dāng)下環(huán)境適應(yīng)度降低。大刺鰍與海南鲌時間生態(tài)位寬度發(fā)生了明顯上升,由中生態(tài)位種變?yōu)閺V生態(tài)位種;東方墨頭魚與紋唇魚由窄生態(tài)位種變?yōu)橹猩鷳B(tài)位種,這些魚類的時間生態(tài)位寬度增加可能是由于生存環(huán)境被壓縮導(dǎo)致更容易被捕獲所致。鯉為廣布性魚類,對環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[53],蓄水前后鯉的時間生態(tài)位寬度均保持在極高的水平,表明在潯江的魚類中,鯉對環(huán)境資源的利用最強(qiáng),其出現(xiàn)的時間維度最寬,更能適應(yīng)季節(jié)變換引起的環(huán)境變化。Olsson等[54]指出,外來入侵魚類具有更大的生態(tài)位,本研究中羅非魚sp時間生態(tài)位寬度可以認(rèn)為未發(fā)生變化,表明它對環(huán)境的適應(yīng)能力極強(qiáng),環(huán)境變化并不能讓它的種群發(fā)生明顯變動。

4.3 大藤峽蓄水對潯江魚類群落構(gòu)建機(jī)制的影響

Stegen等[60]認(rèn)為生物群落構(gòu)建可以分為兩個確定過程(同質(zhì)性選擇、異質(zhì)性選擇)和兩個隨機(jī)過程(同質(zhì)性擴(kuò)散、具生態(tài)漂變的擴(kuò)散限制)。本研究基于時間生態(tài)位重疊指數(shù),構(gòu)建零模型,發(fā)現(xiàn)潯江2017—2020年魚類群落的構(gòu)建取決于環(huán)境因素,生境過濾占主導(dǎo)作用,為非隨機(jī)分布的分離格局,處于群落構(gòu)建的異質(zhì)性選擇過程。?？瞬萚61]提出,在有限的資源條件下,相似物種會通過生態(tài)位分離以減少種間競爭,此時競爭排斥所造成的影響會超過生境過濾[62]。而2020年構(gòu)建的零模型參數(shù)結(jié)果顯示,標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)尺度降至2.70,實(shí)測值更接近模擬值,表明隨著時間的推移,潯江魚類群落趨向于由競爭主導(dǎo)的隨機(jī)分布發(fā)展格局,棲息地的異質(zhì)性有所降低;此外,不同年份各采樣點(diǎn)魚類NMDS分析發(fā)現(xiàn)蓄水后各采樣點(diǎn)魚類差異降低也支持這一觀點(diǎn)。壩下魚類群落所受的影響可能隨著時間的推移而發(fā)生變化,環(huán)境穩(wěn)定后物種間的相互作用可能會變得更加重要[63]。本研究發(fā)現(xiàn),大藤峽樞紐蓄水后,潯江魚類群落格局正在快速發(fā)生變化,雖然目前還處于非隨機(jī)分布的分離格局,但是已經(jīng)有明顯向由競爭主導(dǎo)的隨機(jī)分布格局發(fā)展的趨勢。

5 結(jié)論

大藤峽蓄水后,潯江魚類種類數(shù)減少,潯江魚類ABC曲線揭示魚類群落在蓄水后開始受到嚴(yán)重干擾,并隨著時間的推移受到的干擾愈加嚴(yán)重;與此同時潯江魚類生態(tài)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性降低,發(fā)生隨機(jī)性演化。部分魚類的時間生態(tài)位重疊值上升,某些魚類種對的種間競爭加強(qiáng);潯江魚類群落由生境過濾占主導(dǎo)作用的非隨機(jī)分布的分離格局向競爭主導(dǎo)的隨機(jī)分布發(fā)展格局轉(zhuǎn)變。因此,大藤峽蓄水已經(jīng)對潯江魚類群落造成較大負(fù)面影響,需及時進(jìn)行保護(hù)與修復(fù)。建議大藤峽樞紐在履行水力發(fā)電、防洪泄洪、儲水灌溉等功能的同時,也要兼顧保持河流的持續(xù)流動,在魚類繁殖期進(jìn)行生態(tài)流量補(bǔ)償促進(jìn)魚類繁殖,此外,保持過魚通道的暢通和保持一定的流速,以便洄游習(xí)性魚類進(jìn)行遷移。