大陳島海域浮游動物群落季節(jié)變化及其影響因素

宋全健,豐美萍,2,3,*,邊文華,程曉鵬,汪振華,2,章守宇,2,劉洪生

1 上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,上海 201306 2 上海海洋大學(xué)海洋牧場工程技術(shù)研究中心,上海 201306 3 上海海洋大學(xué)上海海洋大學(xué)環(huán)境DNA技術(shù)與水生態(tài)健康評估工程中心,上海 201306

浮游動物物種豐富、分布廣泛、數(shù)量龐大,是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)類群,不僅通過攝食行為制約著浮游植物和微生物的生長繁殖[1—4],而且浮游動物作為許多魚、蝦類的餌料生物,通過“上行效應(yīng)”影響著魚、蝦等漁業(yè)資源的群落結(jié)構(gòu)和總量[5—6]。同時,浮游動物對環(huán)境變化的反應(yīng)較為敏感[7—9],因此,水環(huán)境變化、浮游植物和漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)和數(shù)量的變動都影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的改變[10—14]。研究浮游動物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化特征對海洋環(huán)境和漁業(yè)資源的保護(hù)具有重要意義[15—18]。

大陳島位于浙江省中部椒江口的東南部海域,主要由上、下大陳島兩個島嶼組成。大陳島海域的水文環(huán)境復(fù)雜,不僅受到椒江水系淡水匯入的影響,還受黑潮暖流的影響。黑潮暖流的次表層水爬升在此海域形成了明顯的上升流[19—22],上升流將底層的部分營養(yǎng)鹽輸送到表層,椒江水系的匯入也為此海域帶來了大量的陸地營養(yǎng)鹽。因此,大陳島海域的營養(yǎng)鹽豐富,為浮游生物的大量生長和繁殖提供了良好的條件[23],從而為許多經(jīng)濟(jì)魚類提供了大量的餌料生物,是許多經(jīng)濟(jì)魚類的索餌場和產(chǎn)卵地[24]。大陳島海域漁業(yè)資源豐富,是魚山漁場的重要部分,魚山漁場是僅次于舟山漁場的浙江省第二大漁場[25]。近年來關(guān)于大陳島附近海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的報(bào)道不多,且多是對椒江口海域及浙江中部海域的研究[26—28]。雖然部分研究涉及到了對大陳島海域的調(diào)查,但是采樣站點(diǎn)較少,不能詳細(xì)說明大陳島海域的現(xiàn)狀。本次研究對大陳島海域做了多站點(diǎn)、多航次、多季節(jié)的調(diào)查,對該海域浮游動物的物種組成、優(yōu)勢種、豐度、生物量、多樣性及與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了深入分析,為當(dāng)?shù)睾Ｑ竽翀龅囊?guī)劃和功能設(shè)計(jì)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為更好的確定漁業(yè)資源目標(biāo)種提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

于2020年9月(夏季)、11月(秋季)和2021年1月(冬季)、4月(春季)分別對浙江省大陳島海域的浮游生物、環(huán)境因子等進(jìn)行了4個航次的綜合調(diào)查,共設(shè)置了21個采樣站點(diǎn)(圖1),其中2020年9月和11月共20個站位(缺少站位DC21)。浮游動物用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.2 m2,篩絹孔徑為505 μm)由底層(距海底2 m)至表層垂直拖網(wǎng)獲得,使用網(wǎng)口流量計(jì)測量通過浮游生物網(wǎng)的海水體積(m3),樣品均用5%的福爾馬林溶液現(xiàn)場固定。帶回實(shí)驗(yàn)室濃縮后,用體視顯微鏡鑒定種類和計(jì)數(shù),濕重法稱量重量。調(diào)查海域水溫、鹽度和葉綠素a濃度(Chla)等環(huán)境因子均使用SeaBird CTD進(jìn)行現(xiàn)場測定。

圖1 大陳島海域浮游動物采樣站位Fig.1 The location of sampling sites of zooplankton in sea areas around Dachen IslandDC1,DC2,…,DC20為采樣站位

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

采用優(yōu)勢度指數(shù)(Y)[29]來確定大陳島海域浮游動物的優(yōu)勢種。

式中,N為樣品中所有種類的總豐度;ni為第i種的豐度;fi為樣品中第i種的出現(xiàn)頻率,Y>0.02時為優(yōu)勢種。

物種多樣性指標(biāo)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[30]和Pielou均勻度指數(shù)(J′)[31]。

H′=-∑pilog2pi

式中,Pi為第i個物種的豐度占總豐度的百分比;S為物種數(shù)。

使用ARCGIS 10.8繪制采樣站位圖,豐度、生物量分布圖;為了減少偶見種對結(jié)果的干擾,使用PRIMER 6對各航次出現(xiàn)頻率在20%以上的物種進(jìn)行群落聚類分析和多維度尺度分析(MDS)[32];使用SPSS 24.0對浮游動物的種類數(shù)、豐度、生物量等與海水溫度、鹽度等環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析;使用CONOCO 5對各航次的優(yōu)勢種與環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

調(diào)查海域表層水溫有明顯的季節(jié)變化,夏季水溫最高,冬季最低,秋季、春季次之。夏、春季溫度高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域的中部;秋、冬季溫度高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域的東部。由于受到西側(cè)椒江大量淡水匯入的影響,鹽度全年都呈現(xiàn)出從調(diào)查海域的西側(cè)到東側(cè)逐漸升高的趨勢,夏季椒江處在豐水期,水流量大,夏季鹽度明顯低于其他季節(jié)。Chla呈現(xiàn)出春夏季較高,秋冬季較低的特點(diǎn),夏季高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域的東南部;秋、冬季高值區(qū)主要出現(xiàn)在西北部;春季分布較為均勻,高值區(qū)出現(xiàn)在西南部(圖2)。

圖2 大陳島海域海水溫度、鹽度和Chl a的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of temperature, salinity and Chl a in sea areas around Dachen Island

2.2 種類及優(yōu)勢種組成與季節(jié)變化

共鑒定浮游動物90種,隸屬于15大類群,其中橈足類種類數(shù)最多,有34種,占總種類數(shù)的37.8%;水螅水母類8種、管水母類5種,分別占總種類數(shù)的8.9%和5.6%;端足類和軟體動物各4種,分別占4.4%;介型類、毛顎類、十足類和尾索動物各3種,多毛類、糠蝦類和櫛水母各2種,漣蟲類、磷蝦類各1種,共占總種類數(shù)的22.2%;浮游幼體共發(fā)現(xiàn)15類,占16.7%(圖3)。

圖3 大陳島海域浮游動物種類數(shù)、豐度和生物量的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of zooplankton species, abundance, and biomass in sea areas around Dachen Island

浮游動物群落的種類組成有明顯的季節(jié)變化,夏季浮游動物種類最豐富,共68種;其次是秋季,為58種;冬、春季較少,春季(26種)略高于冬季(20種)(圖3)。夏季種類數(shù)最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC15(28種),最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC8(11種);秋季種類數(shù)的高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域的東部和西北部,最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC19、DC23(23種),最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC7、DC14(2種);冬、春季種類數(shù)分布較為均勻(圖4)。

圖4 大陳島海域浮游動物種類數(shù)分布Fig.4 Horizontal distribution of zooplankton species richness in sea areas around Dachen Island

調(diào)查海域4個季節(jié)共計(jì)算出12種優(yōu)勢種(Y>0.02),其中橈足類最多(5種)。浮游動物優(yōu)勢種也有著明顯的季節(jié)變化,秋季優(yōu)勢種最多(9種),其中太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)優(yōu)勢度最高;夏季次之(6種),雙生水母(Diphyeschamissonis)的優(yōu)勢度最高;春季和冬季各出現(xiàn)2種優(yōu)勢種,其中中華哲水蚤(Calanussinicus)是春季和冬季的絕對優(yōu)勢種,其豐度分別占春季和冬季總豐度的91%和83%(圖3,表1)。

表1 大陳島海域浮游動物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度和平均豐度Table 1 Dominance and average abundance of dominant species in sea areas around Dachen Island

2.3 浮游動物豐度和生物量的分布與季節(jié)變化

調(diào)查海域浮游動物全年豐度范圍為1.3—1190.9 個/m3,均值為153.4±214.7 個/m3。有明顯的季節(jié)變化,春季豐度最高(380.2±296.2)個/m3,冬季最低(25.3±19.1)個/m3,夏季(135.3±112.6)個/m3高于秋季(67.9±90.5)個/m3。春季豐度最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC20,最低值出現(xiàn)在DC7站點(diǎn);夏季高值區(qū)主要出現(xiàn)在調(diào)查海域東北部,最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC4,最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC9;秋季最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC18,最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC14;冬季豐度分布較為均勻,最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC4,最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC15(圖3,圖5)。

圖5 大陳島海域浮游動物豐度分布Fig.5 Horizontal distribution of zooplankton abundance in sea areas around Dachen Island

大陳島海域浮游動物生物量的變化范圍為2.2—3570.8 mg/m3,年平均值為(411.9±561.7) mg/m3。同樣有明顯的季節(jié)變化,夏季最高(895.0±802.5)mg/m3,春季次之(623.4±358.7)mg/m3,秋季(91.1±82.4)mg/m3高于冬季(46.0±85.0)mg/m3。夏季生物量高值區(qū)主要出現(xiàn)在調(diào)查海域東南部,最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC15,最低值出現(xiàn)在DC19站位;春季最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC2,最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC13;秋季最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC2,最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC14;冬季生物量分布較為均勻,最高值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC4,最低值出現(xiàn)在站點(diǎn)DC15(圖3,圖6)。

圖6 大陳島海域浮游動物生物量分布Fig.6 Horizontal distribution of zooplankton biomass in sea areas around Dachen Island

2.4 浮游動物群落特征指數(shù)

大陳島海域浮游動物群落多樣性Shannon-Wiener指數(shù)(H′)全年的變化范圍為0.36—3.64,均值為1.71±0.96。多樣性指數(shù)有明顯的季節(jié)變化,夏季最高,冬季最低,秋季高于春季。浮游動物Pielou均勻度指數(shù)(J′)的變化范圍為0.15—0.93,平均值為0.53±0.21,秋季最高,春季最低,夏季高于冬季(表2)。

表2 大陳島海域浮游動物物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)Table 2 Diversity and evenness of zooplankton in sea areas around Dachen Island

2.5 浮游動物群落季節(jié)演替

聚類分析結(jié)果表明(圖7),除去秋季航次的DC7和DC14兩個站點(diǎn)單獨(dú)聚成一類外,以33%的相似度,可以劃分為4個類群,分別為夏季類群、秋季類群、冬季類群和春季類群,其中,夏季航次的DC10站點(diǎn)被劃入了秋季類群。單因素方差分析(One-way ANOSIM)的檢驗(yàn)結(jié)果表明,4個類群中的任意兩個類群之間都存在顯著的差異性(全局檢驗(yàn):R=0.923,P=0.001),4個類群內(nèi)部都表現(xiàn)出了較好的聚類效果,具有明顯的季節(jié)變化特征。夏季類群與冬季類群、春季類群之間的差異性最大(R=1,P=0.001),夏季類群和秋季類群之間的差異性最小(R=0.783,P=0.001)。

圖7 大陳島海域調(diào)查站位浮游動物群落的聚類分析和多維度尺度分析(MDS)標(biāo)序Fig.7 Cluster and MDS ordination of zooplankton communities at different survey stations in sea areas around Dachen Island

2.6 浮游動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動物的種類數(shù)、豐度、生物量、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與水溫、鹽度、Chla、浮游植物豐度進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,結(jié)果表明(表3),浮游動物豐度與Chl a濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性;浮游動物生物量與水溫和Chl a呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);浮游動物種類數(shù)與水溫和Chl a濃度呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01),與浮游植物豐度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);浮游動物的多樣性指數(shù)(H′)與水溫呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01),與鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);浮游動物均勻度指數(shù)(J′)與水溫呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 大陳島海域浮游動物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between zooplankton community and the environmental factors in sea areas around Dachen Island

為了進(jìn)一步探究大陳島海域的環(huán)境因子對浮游動物群落的影響,本文對各航次的優(yōu)勢種(共12種)與環(huán)境因子進(jìn)行RDA冗余分析,結(jié)果顯示第一主軸和第二主軸的特征值分別為10.94%和5.55%,前兩軸累計(jì)解釋了浮游動物群落的81.52%,Monte Carlo檢驗(yàn)顯示,水溫(F=9.2,P=0.002)、鹽度(F=4.3,P=0.002)和Chla(F=3.2,P=0.002)對浮游動物群落有極顯著的影響,解釋貢獻(xiàn)率分別為50.9%,23.0%和16.8%。如圖所示(圖8),肥胖箭蟲、雙生水母、精致針刺水蚤和中華假磷蝦等與海水溫度呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)關(guān)系,因此它們在夏季豐度較高;中華哲水蚤與水溫有明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系,因此其在春季和冬季豐度較高。百陶箭蟲與Chl a有較高的正相關(guān)性;反之,磷蝦帶叉幼蟲、大西洋五角水母、太平洋紡錘水蚤等與Chl a有明顯的負(fù)相關(guān)性。針刺擬哲水蚤偏好在鹽度較高的海水中生活。此外,RDA分析圖可以體現(xiàn)出浮游動物不同種類的生態(tài)習(xí)性,不同物種在分析圖中的位置越接近,說明它們的生態(tài)習(xí)性越相似。

圖8 大陳島海域浮游動物與環(huán)境因子的冗余分析Fig.8 Redundancy analysis (RDA) of zooplankton constrained by environmental factorsWT:水溫Water temperature;S:鹽度Salinity;Chl a:葉綠素a;PA:浮游植物豐度Phytoplankton abundance;SP1:百陶箭蟲Sagitta bedoti;SP2:大西洋五角水母Muggiaea atlantica;SP3:磷蝦帶叉幼蟲Furcilia larva;SP4:肥胖箭蟲Sagitta enflata;SP5:磷蝦節(jié)胸幼蟲 Calyptopis larva;SP6:精致真刺水蚤Euchaeta concinna;SP7:雙生水母Diphyes chamissonis;SP8:太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica;SP9:微刺哲水蚤Canthocalanus pauper;SP10:針刺擬哲水蚤Paracalanus aculeatus;SP11:中華假磷蝦Pseudeuphausia sinica;SP12:中華哲水蚤Calanus sinicus

3 討論

3.1 浮游動物群落的季節(jié)變化以及夏季水母數(shù)量增加

調(diào)查發(fā)現(xiàn)大陳島海域浮游動物群落有明顯的季節(jié)變化特征,豐度春季最高,種類數(shù)和生物量夏季最高,種類數(shù)、豐度和生物量都在冬季達(dá)到了一年中的最低值。大陳島海域浮游動物的Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J′)都表現(xiàn)出夏、秋季較高,冬、春較低的特點(diǎn),春季群落和冬季群落都是單一物種占絕對優(yōu)勢,生物多樣性低,夏季群落和秋季群落物種豐富,生物多樣性較高,與孫魯峰等[26]在大陳島附近海域(椒江口海域)的研究相似。本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游動物90種(包括浮游幼體15類),橈足類最多(34種),其全年平均豐度占浮游動物總豐度的74.88%,是調(diào)查海域優(yōu)勢度最高的類群,這一結(jié)果與我國大多數(shù)海域類似[6,11,33—35]。此外,管水母類、毛顎類和浮游幼體的豐度高、種類多,也是組成該海域浮游動物群落的重要類群。

有研究表明,在全球部分海域,出現(xiàn)了水母類在浮游動物群落中占比逐漸上升的現(xiàn)象,海洋生態(tài)系統(tǒng)有膠質(zhì)化的趨勢,這一現(xiàn)象與全球氣候變暖顯著相關(guān)[17]。杜明敏[11]等的研究表明,中國近海水母類的豐度和多樣性明顯增加,在東海和南海海域,橈足類仍然是浮游動物群落中最具優(yōu)勢的類群,但是隨著水母類浮游動物多樣性的升高,橈足類的優(yōu)勢度有所下降;在渤海和黃海的夏季,雖然橈足類的豐度在浮游動物總豐度中最占優(yōu)勢的地位仍未改變,但是水母類的種類數(shù)已經(jīng)超過了橈足類。本次調(diào)查中,共發(fā)現(xiàn)水母類浮游動物15種,夏季水母類浮游動物豐度占總豐度的比例為33.84%,超過了橈足類(占總豐度的比例為24.55%)成為夏季的第一優(yōu)勢類群(圖3),水母類浮游動物會捕食魚卵、餌料浮游動物等,與經(jīng)濟(jì)物種競爭,進(jìn)而影響漁業(yè)資源的結(jié)構(gòu)和總量[17],水母類作為海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的重要一環(huán),其數(shù)量和種類的爆發(fā)常會引起區(qū)域性的海洋災(zāi)害[36],因此,本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的大陳島海域水母類浮游動物在夏季爆發(fā)的現(xiàn)象值得關(guān)注。

3.2 環(huán)境因子對浮游動物群落季節(jié)變化的影響

浮游動物的群落結(jié)構(gòu)會受到不同環(huán)境因子的共同影響,大陳島海域浮游動物和環(huán)境因子的相關(guān)性分析和RDA分析表明,海水溫度、鹽度和Chl a是影響浮游動物群落的物種組成、分布及多樣性水平的重要環(huán)境因子,在浮游動物的生長繁殖過程中起到重要作用[16,32,37]。水溫會影響浮游動物的代謝速度,水溫過高或過低均會對浮游動物的生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生不利的影響[38—39],大陳島海域冬季和春季水溫較低,對多數(shù)浮游動物的生長繁殖有抑制作用,所以冬、春季浮游動物的種類數(shù)和多樣性指數(shù)較低。而有研究表明,中華哲水蚤對溫度的耐受范圍為5—23℃,最適溫度在10—18℃[16,40],水溫過高,中華哲水蚤的死亡率顯著升高[40]。因此中華哲水蚤是大陳島海域冬季和春季的絕對優(yōu)勢種,尤其是在春季大量出現(xiàn),致使春季浮游動物的平均豐度明顯高于其他季節(jié)。隨著溫度的升高,夏季中華哲水蚤的豐度大幅降低,而浮動動物種類數(shù)迅速增多,物種多樣性和生物量達(dá)到了一年中的最高值。夏季主要以大型浮游動物(水母類、毛顎動物門、糠蝦目等)為主(圖3),而中華哲水蚤體型較小,因此,夏季浮游動物的生物量高于春季。鹽度與浮游動物的生長發(fā)育和繁殖過程有著密切關(guān)系,不同物種具有不同的最適鹽度范圍與生態(tài)幅[37],浮游動物可以通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制來適應(yīng)一定范圍的鹽度變化[41—42],許多研究表明,鹽度也是影響浮游動物的群落結(jié)構(gòu)和分布的關(guān)鍵因素[43—44],大陳島海域浮游動物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明,浮游動物的生物量、種類數(shù)和多樣性指數(shù)均與鹽度呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01),這表明鹽度越高可能越不利于大陳島海域浮游動物群落的發(fā)展。

充足的餌料來源是保持浮游動物群落穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵因素,冬季水溫偏低,浮游植物和浮游動物豐度都處在一年中的最低水平,隨著水溫的逐漸上升,浮游植物開始大量增殖,浮游植物為浮游動物的生長繁殖提供豐富的餌料,各種浮游幼體大量出現(xiàn),多種浮游幼體成為了優(yōu)勢種,表明了大陳島海域的大多數(shù)動物偏好在水溫較高、餌料豐富的季節(jié)繁殖。綜上所述,浮游動物的群落結(jié)構(gòu)是多種因素共同影響的結(jié)果,多種生物與分生物因素共同驅(qū)動著大陳島海域浮游動物群落的發(fā)展變化。