不同種源麻竹表型多樣性及其與環(huán)境因子的相關性

李東寶, 吳 敏, 余 蓉, 何天友, 榮俊冬, 鄭郁善,, 陳禮光

〔福建農林大學: a. 林學院(碳中和學院), b. 風景園林與藝術學院, 福建 福州 350002〕

植物表型多樣性普遍認為是遺傳多樣性和環(huán)境多樣性相互作用的結果[1-3],其中遺傳多樣性是一個物種所涵蓋的群體間和群體內個體間的遺傳變異的總和,包括表型、細胞學、生化和分子等方面的遺傳變異[4-5]。植物表型是遺傳多樣性的直觀體現,利用表型間的差異對遺傳多樣性進行研究能夠直觀地揭示種群的遺傳結構和變異程度,是進行遺傳育種的基礎工作。目前,已有學者對箭竹(FargesiaspathaceaFranch.)[6]、綠竹(BambusaoldhamiiMunro)[7]、圣音竹〔Phyllostachysedulisf.tubaeformis(S. Y. Wang) Ohrnb.〕[8]、毛竹〔Phyllostachysedulis(Carriere) J. Houzeau〕[9]、糙花少穗竹〔Oligostachyumscabriflorum(McClure) Z. P. Wang et G. H. Ye〕[10]和粉單竹(BambusachungiiMcClure)[11]等竹種進行了表型研究,為相關竹種的資源保護和遺傳改良奠定了基礎。

麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)為禾本科(Poaceae)牡竹屬(DendrocalamusBenth.)一種大型合軸叢生竹,為中國南方栽種范圍最廣的牡竹屬竹種[12]。當前,對于麻竹的研究多數集中在筍芽萌發(fā)[13]、竹筍離體繁殖[14]、環(huán)境脅迫響應機制[15]和竹筍增產[16]等方面,而有關麻竹表型多樣性的研究雖有初步報道[17]21-48,但調查的種源地較少,對種源的分布及其遺傳豐富度、種源間和種源內的變異、種源的地理變異格局等均不明確,不利于麻竹遺傳育種工作的進一步開展。鑒于此,本研究對20個麻竹種源進行調查、收集,系統(tǒng)測定了麻竹17個表型性狀,研究不同種源麻竹表型性狀的地理變異規(guī)律及其與環(huán)境因子的相關性,探索麻竹生長對異質性環(huán)境的響應模式以及麻竹的地理變異水平和規(guī)律,以期為麻竹遺傳改良提供理論基礎和數據支持。

1 材料和方法

1.1 材料

于2023年3月至4月在麻竹分布區(qū)選取具有代表性的種源地[18]7-9,包括福建省(永泰縣、漳平市、福安縣、永安市和華安縣)、四川省(東坡縣和富順縣)、重慶市(榮昌縣和涪陵區(qū))、云南省(隴川縣和綏江縣)、廣西壯族自治區(qū)(興寧區(qū)、永?？h和西鄉(xiāng)塘區(qū))、廣東省(揭東縣和仁化縣)、貴州省(興義縣和望謨縣)、浙江省(蒼南縣)和江西省(章貢區(qū)),共20個種源地,種源地基本情況見表1,經度、緯度和海拔通過手持GPS儀測量,降水量和溫度等氣象數據來自中國氣象數據中心(https:∥www.date.cma.cn/),為當地近30年的平均值。

表1 不同麻竹種源地的基本情況1)

由于選取麻竹天然更新林較為困難,在調查前咨詢當地相關林業(yè)部門和農戶,調查的麻竹基本上引種超過20年。每個種源設置1個面積20 m×20 m的樣地,參考邱爾發(fā)[18]7-8和熊文愈等[19]的方法判別株齡,對樣地內株齡1、2和3 a麻竹進行每木檢尺,使用圍徑尺(精確0.1 cm)測量胸徑,根據各齡級麻竹平均胸徑確定各齡級的樣株。每個種源每個齡級5個重復,即取株齡1、2和3 a麻竹各5株,自基部伐倒,調查麻竹的表型性狀。

1.2 表型性狀的選取和測定

參考張聞博等[9]和邢新婷[17]21-24的方法選取樣株的17個測量指標?？偣?jié)數、枝下節(jié)數(第1個分枝以下節(jié)數)、分枝數和叢內株數(樣竹所在叢內含有的株數)直接觀測計數;使用卷尺(精度0.1 cm)分別測量株齡1、2和3 a麻竹的株高、最長節(jié)間長、枝下高(第1個分枝以下高度)、最長枝長、冠幅(南北方向的最大寬度)、胸高處節(jié)間長、葉長、葉寬,并計算葉長寬比;使用圍徑尺測量胸徑;使用Peacock G型厚度計(日本Peacock公司,精度0.1 mm)測量葉厚(葉片的上、中、下部厚度的均值);使用Epson V700掃描儀(日本Epson公司)掃描葉片,并使用Image J軟件計算葉面積;使用卡西洛雙臂量角器(河南省邦特工量具有限公司,精度0.1°)測量分枝角度(具有明顯側枝的5個分枝角度的均值)。其中,葉片的選取為隨機分別摘取株齡1、2和3 a樣株上、中、下部的30枚成熟葉片,結果取平均值。

1.3 數據處理和分析

2 結果和分析

2.1 不同種源麻竹表型性狀的比較和變異分析

2.1.1 不同種源麻竹表型性狀的比較 不同種源麻竹17個表型性狀的比較見表2。結果顯示:四川富順種源的株高、胸徑和分枝角度最大,分別為19.39 m、11.74 cm和87.23°,總體顯著高于其他種源;貴州興義種源的株高和胸徑最小,云南隴川種源的分枝角度最小,分別為6.74 m、4.61 cm和30.73°。云南綏江種源的最長節(jié)間長、總節(jié)數和胸高處節(jié)間長最大,分別為60.33 cm、39.0和41.40 cm,總體顯著高于其他種源;重慶涪陵種源的最長節(jié)間長和總節(jié)數最小,福建永泰種源的胸高處節(jié)間長最小,分別為35.91 cm、13.0和29.90 cm。貴州望謨種源的枝下節(jié)數、枝下高和叢內株數最大,分別為22.0、7.63 m和34.0,顯著高于其他種源;四川東坡、廣西永福和浙江蒼南種源的枝下節(jié)數均最小(3.0),浙江蒼南種源的枝下高最小(0.63 m),重慶榮昌種源的叢內株數最小(2.0)。浙江蒼南種源的分枝數最大(29.0),總體顯著高于其他種源;貴州望謨種源的分枝數最小(4.0)。廣東仁化種源的最長枝長和冠幅最大,分別為6.85 m和6.57 m,總體顯著高于其他種源;重慶涪陵種源的最長枝長和四川東坡種源的冠幅最小,分別為0.78 m和0.46 m。廣西興寧種源的葉長、葉寬和葉面積最大,分別為43.60 cm、8.58 cm和240.38 cm2,總體顯著高于其他種源;福建漳平種源的葉長、四川東坡種源的葉寬和廣東仁化種源的葉面積最小,分別為24.46 cm、4.33 cm和80.64 cm2。浙江蒼南種源的葉厚最大(0.26 mm),總體顯著高于其他種源;福建永泰種源的葉厚最小(0.15 mm)。四川東坡種源的葉長寬比最大(7.36),顯著高于其他種源;福建漳平種源的葉長寬比最小(4.23)。

表2 不同種源麻竹17個表型性狀的比較

方差分析結果(表3)顯示:不同種源麻竹的葉厚在種源間存在極顯著差異,其他16個表型性狀在種源內和種源間均存在極顯著差異。說明麻竹表型存在較為豐富的變異。

表3 不同種源麻竹17個表型性狀的方差分析1)

2.1.2 不同種源麻竹表型性狀的變異分析 不同種源麻竹17個表型性狀的變異系數見表4。結果顯示:麻竹各表型性狀的變異系數均值在13.64%～67.91%之間,其中,枝下高的變異系數均值最大,枝下節(jié)數(59.36%)次之,最長節(jié)間長的變異系數均值最小。從不同種源地來看,不同種源麻竹表型性狀的變異系數均值在14.21%～43.93%之間,其中,云南隴川種源的變異系數均值最大,明顯高于其他種源,四川東坡種源(43.85%)次之,廣東仁化種源的變異系數均值最小?？傮w上看,20個種源麻竹17個表型性狀的變異系數均值為30.84%,其中,云貴川渝地區(qū)種源表型性狀的變異系數均值較大,東南沿海地區(qū)種源居中,廣東和廣西地區(qū)種源表型性狀的變異系數均值較小。

表4 不同種源麻竹17個表型性狀的變異系數

2.2 不同種源麻竹表型性狀的分化分析

不同種源麻竹17個表型性狀的方差分量和表型分化系數見表5。結果顯示:麻竹17個表型性狀種源間的表型分化系數在6.10%～77.47%之間,均值為41.61%,其中,株高、叢內株數和冠幅的表型分化系數較高,分別為77.47%、76.63%和71.98%;種源內17個表型性狀的方差分量百分比在7.14%～74.11%之間,均值為44.48%,而種源間17個表型性狀的方差分量百分比在3.57%～59.43%之間,均值為37.25%,說明麻竹表型性狀在種源間和種源內均存在不同程度的變異,且種源內變異大于種源間變異。

表5 不同種源麻竹17個表型性狀的方差分量和表型分化系數

2.3 不同種源麻竹表型性狀的聚類分析

基于麻竹17個表型性狀,對20個種源進行聚類分析(圖1)。結果顯示:在歐氏距離6.8處,20個種源可分為3類:第1類包括福建永泰、四川東坡、重慶榮昌、重慶涪陵、四川富順、云南隴川、云南綏江、廣西永福和貴州興義的種源;第2類包括福建漳平、江西章貢、廣東仁化、浙江蒼南、福建福安、福建華安、福建永安、廣西興寧和貴州望謨的種源;第3類包括廣東揭東和廣西西鄉(xiāng)塘的種源?？傮w上看,20個麻竹種源并沒有嚴格依據地理位置聚類,可分為云貴川渝地區(qū)一類、東南沿海地區(qū)一類和粵桂地區(qū)一類。說明麻竹表型變異存在片段性和不連續(xù)性,與麻竹表型性狀的區(qū)域化變異情況基本一致。

圖1 基于17個表型性狀的20個麻竹種源的聚類圖

2.4 麻竹表型性狀與環(huán)境因子的相關性分析

將不同種源麻竹17個表型性狀與環(huán)境因子進行相關性分析,結果見表6。結果顯示:麻竹大多數表型性狀與除海拔外的環(huán)境因子間呈顯著或極顯著相關;僅枝下節(jié)數、枝下高、最長枝長和冠幅受海拔影響較大,與海拔呈顯著或極顯著相關。株高與經度、緯度和年均降水量呈極顯著負相關,與年均溫、極端最低溫和極端最高溫呈極顯著正相關;胸徑、最長節(jié)間長和總節(jié)數與經度、緯度、極端最低溫和無霜期呈顯著或極顯著負相關,與年均溫和極端最高溫呈極顯著正相關;枝下節(jié)數和枝下高與海拔和極端最高溫呈顯著或極顯著正相關;分枝數與經度、年均降水量和年均日照時數呈極顯著正相關,與年均溫和無霜期呈極顯著負相關;最長枝長和冠幅與除極端最低溫和無霜期外的所有環(huán)境因子呈極顯著相關;胸高處節(jié)間長與年均溫、年均降水量和無霜期呈極顯著負相關,與年均日照時數呈極顯著正相關;叢內株數、葉長、葉寬和葉面積與經度和緯度呈顯著或極顯著負相關,葉長、葉寬、葉厚和葉面積與年均溫、年均降水量、極端最低溫、極端最高溫、年均日照時數和無霜期總體呈顯著或極顯著相關?？傮w上看,麻竹表型性狀受到多個環(huán)境因子的綜合影響,其中,經緯度、溫度和降水量對麻竹主要生長指標有明顯的影響,且相較于極端最低溫,極端最高溫對麻竹生長的影響更大。

表6 不同種源麻竹17個表型性狀與環(huán)境因子的相關性分析

3 討 論

受自身遺傳和環(huán)境的綜合影響,植物在表型形態(tài)特征及生理特性等方面會產生一系列變化[23]。表型變異廣泛存在于不同植物之間,如油松(PinustabuliformisCarriere)[24]、無患子(SapindussaponariaLinn.)[25]和蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)[26]。本研究中,麻竹表型性狀在種源內和種源間總體上存在極顯著差異,說明麻竹表型性狀的變異較為豐富,這與邢新婷[17]25-29在麻竹的遺傳育種中得到的結果相似。已有研究結果表明:株高和胸徑是竹類經濟性狀,是反映竹類生物量及生長情況的重要指標[27]。本研究中,四川富順種源的株高和胸徑最大,可以作為材用竹的選育目標。從葉片角度看,葉的大小與葉的能量平衡有關,一般認為植物在資源豐富的生境中,往往具有較大的葉面積[28-29]。本研究中,廣西興寧的年均降水量較多、年均日照時數較長,該地的麻竹葉長、葉寬、葉面積均最大,說明廣西興寧的麻竹生長在資源較為豐富的環(huán)境中。此外,也有研究認為生長在水分匱乏生境下的植物葉片一般較厚[30],與本研究中的結果不同,浙江蒼南屬東南沿海地區(qū),降水較多,但該種源地的麻竹葉較厚,這可能是為了適應風力較大的環(huán)境。

表型變異系數能直觀反應植物表型變異的程度,變異系數越大,植物多樣性越豐富,植物對環(huán)境變化的適應力越強[31]。本研究結果顯示:20個種源麻竹17個表型性狀總體的變異系數均值為30.84%,變異水平高于文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge)[32]、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)[33]和槐〔Styphnolobiumjaponicum(Linn.) Schott〕[34],變異系數均值分別為11.72%、16.22%和9.40%,說明麻竹表型多樣性豐富,反映出在長時間的地理隔離中,不同種源麻竹之間的基因交流可能受到了嚴重的阻礙[35]。本文中20個麻竹種源總體表現為云貴川渝地區(qū)的種源表型變異較大,東南沿海地區(qū)居中,粵桂地區(qū)的種源表型變異較小。產生這種變異規(guī)律的原因可能有以下幾個方面:1)空間地理限制,由于麻竹天然林為零星分散,基本上都是栽培類型,麻竹自然分布區(qū)內少見成片的天然林分[17]22,其地理分布區(qū)基本上是當地相關林業(yè)部門或農戶從附近麻竹分布區(qū)引種而來,這種引種方式使麻竹基因僅能在一定地理范圍內進行交流,從而使得各種源間的變異幅度區(qū)域化;2)在遇到嚴峻的環(huán)境脅迫時,植物會發(fā)生更大程度的表型變異以適應外部環(huán)境的改變,由于云貴川渝地區(qū)海拔較高、東南沿海地區(qū)風力較大和雨水沖刷較強等原因,這些種源地的麻竹受到的生態(tài)環(huán)境壓力較大,因而導致云貴川渝地區(qū)和東南沿海地區(qū)的種源表型變異較大;3)由于麻竹屬于筍材兩用竹,在麻竹自然分布區(qū)存在一些人為干預現象,在一定程度上影響了麻竹表型性狀的分化方向。相關研究結果表明:環(huán)境的改變會造成植物株高和葉片大小等營養(yǎng)性狀的改變,但繁殖器官在經歷復雜的進化之后,變異程度較低,環(huán)境的差異是造成營養(yǎng)器官變異的重要原因之一[36]。本研究結果顯示:枝下高、枝下節(jié)數和最長枝長等營養(yǎng)性狀的變異系數總體在10%以上,而麻竹天然結實量較少,導致種子取樣極為困難,因此對麻竹營養(yǎng)性狀與繁殖器官的變異程度比較還有待進一步的研究和探索。

本研究選取的20個麻竹種源地基本上涵蓋了全部的麻竹地理分布區(qū),能較好地反映麻竹表型性狀的變異特征。方差分析結果表明:麻竹種源內各表型性狀的方差分量百分比均值(44.48%)大于種源間各表型性狀的方差分量百分比均值(37.25%),表型分化系數均值為41.61%,說明麻竹表型性狀差異的主要來源是種源內變異,但種源間仍有一定程度的表型分化,這反映出麻竹遺傳與環(huán)境互作的復雜性,同時也是麻竹對不同環(huán)境適應的結果。產生這種結果的原因可能是:一方面,麻竹的繁殖方式多為無性繁殖,種源間基因交流困難,從而有利于種源間的遺傳分化,且麻竹為叢生竹,同一叢內不同個體發(fā)育程度不同,差異明顯,導致種源內的表型多樣性高于種源間;另一方面麻竹種源的地理隔離和生境的片段化,進一步促進了麻竹種源間的表型分化[37]。與其他植物相比,麻竹的表型分化水平高于馬尾松(PinusmassonianaLamb.)[22]、川西云杉(Picealikiangensisvar.rubescensRehder et E. H. Wilson)[38]和麻櫟(QuercusacutissimaCarr.)[39],表型分化系數均值分別為6.64%、36.53%和23.98%;而低于云南黃連(CoptisteetaWall.)[40]、苦楝(MeliaazedarachLinn.)[41]和石斛(DendrobiumnobileLindl.)[42],表型分化系數均值分別為74.41%、54.47%和65.80%,表明麻竹表型分化位于中等水平。此外,本研究發(fā)現叢內株數的表型分化系數(76.63%)較大,這是因為叢內株數影響麻竹對養(yǎng)分吸收,當同一叢內有較多株時,可能會出現養(yǎng)分供應不足的情況,進而影響麻竹生長,而叢內株數的分化有利于麻竹對不同環(huán)境中養(yǎng)分的適應。野外調查發(fā)現,長勢較好的麻竹大多同一叢內株數較少,這種叢內株數的高水平分化現象體現了麻竹對環(huán)境中養(yǎng)分變化的高度適應性。

不同植物對環(huán)境的適應性和敏感性存在差異,進而使植物表現出不同的地理變異格局[38]。聚類分析結果表明:20個麻竹種源的聚類并不完全受地理位置限制,這是因為麻竹多為栽培種,花粉和種子在種源間傳播較為困難,即使地理位置較近的種源間也很少有基因交流的機會。這在青海野生中國沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)資源表型性狀多樣性研究[43]中也得到了類似的結果。此外,柳江群等[44]對長柄扁桃(PrunuspedunculataPall.)天然種群表型變異的研究發(fā)現,相似的生境是植物嚴格按照地理位置聚類的關鍵,而麻竹所處的環(huán)境和局部小氣候相對獨立,導致供試種源沒有嚴格按照地理位置聚類。影響植物表型變異的因子有很多,其變異規(guī)律十分復雜,是遺傳和環(huán)境共同作用的結果。例如:五角楓〔Acerpictumsubsp.mono(Maxim.) H. Ohashi〕表型性狀呈現以經度和緯度并存的變異規(guī)律[45],浙江楠(PhoebechekiangensisC. B. Shang)表型性狀呈現以海拔為主的變異規(guī)律[37],而山蒼子〔Litseacubeba(Lour.) Pers.〕表型性狀則呈現以年均降水量和海拔為主的變異規(guī)律[46]。本研究發(fā)現,麻竹的多數表型性狀與經度、緯度、年均溫、年均降水量、極端最高溫和年均日照時數呈顯著或極顯著相關,這與麻竹生態(tài)習性以及其分布范圍呈現東西較廣、南北狹窄的特征有關[17]32。姬明飛等[24]的研究結果表明:樹種分布的范圍是影響樹木與環(huán)境因子相關性的重要因子,一般來說,樹種分布區(qū)越大、相關性也較大,分布區(qū)越小、相關性也較小。20個麻竹種源地分布范圍的東西跨度較大,經度在東經97°55′12″～120°16′12″之間,年均溫、年均降水量、年均日照時數和極端最高溫等環(huán)境因子也各不相同,導致表型性狀與環(huán)境因子相關性較高。同時,麻竹為陽性植物,喜高溫、向陽的環(huán)境,而緯度越低的地區(qū)氣溫越高,這也是導致麻竹主要生長性狀株高、胸徑、最長節(jié)間長和總節(jié)數與極端最高溫呈極顯著正相關,與緯度呈顯著或極顯著負相關的主要原因。與海拔的相關性分析結果顯示:僅枝下節(jié)數、枝下高、最長枝長和冠幅4個表型性狀與海拔呈顯著或極顯著相關,其原因可能是相較于海拔,經度和緯度對麻竹表型性狀的影響更大,也可能與沒有在同一緯度上調查不同海拔的種源差異有關。另外,受調查因子的限制,本研究并沒有考慮種源地的土壤狀況、坡度和坡向等因子,因此,本研究僅為不同種源麻竹表型性狀與環(huán)境因子相關性的初步報道,今后將開展進一步的深入研究。

4 結 論

不同種源麻竹表型性狀存在豐富的變異性,除葉厚外,其余16個表型性狀在不同種源內和種源間均存在極顯著差異,變異系數均值在13.64%～67.91%之間,其中枝下高的變異系數均值最大,最長節(jié)間長的變異系數均值最小。麻竹種源內變異大于種源間,表型性狀差異的主要來源是種源內變異;麻竹的表型分化位于中等水平,表型分化系數均值為41.61%?？傮w上看,麻竹種源并沒有嚴格依據地理位置聚類,可分為云貴川渝地區(qū)一類、東南沿海地區(qū)一類和粵桂地區(qū)一類,其中,云貴川渝地區(qū)的種源表型變異較大,東南沿海地區(qū)居中,粵桂地區(qū)的種源表型變異較小。麻竹大多數表型性狀與除海拔外的環(huán)境因子間呈顯著或極顯著相關,這種變異規(guī)律揭示了麻竹東西分布較廣、南北分布狹窄的原因。