克氏原螯蝦營養(yǎng)需求與飼料研究進(jìn)展

金鴻浩,李 雨,李 哲,孫文波,鄒欣汐,羅 莉,翟旭亮,李 虹,金素雅,羅 輝,呂光俊

( 1.西南大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,重慶 402460; 2.重慶市水產(chǎn)科技創(chuàng)新聯(lián)盟,重慶 400020; 3.重慶市水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,重慶 401121 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)屬于十足目螯蝦科原螯蝦屬。其生長速度快,營底棲生活,晝伏夜出,有較強(qiáng)的趨水性、適應(yīng)性和抗逆性[1]?？耸显r為雜食性動物,主要依靠第2、3對步足的螯夾起食物遞送到口中,再由顎進(jìn)行咬食[2]。其不同生長階段的食性也有所差異[3]:剛孵出的幼體以其自身卵黃為營養(yǎng),Ⅱ期幼體主要濾食水中的藻類、輪蟲、腐殖質(zhì)和有機(jī)碎屑等,Ⅲ期幼體能攝取水中的小型浮游動物,如枝角類和橈足類等;成蝦主要以小雜魚、水草或人工飼料為食[4]。徐增洪等[5]研究發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦幼蝦腸道內(nèi)的食物組成主要是浮游植物和動物,成蝦食物選擇性更廣。在食物充足條件下,克氏原螯蝦持續(xù)進(jìn)食,且晚間進(jìn)食量較白天多。由于不同生長階段克氏原螯蝦食性不一,因此其營養(yǎng)需求也會存在差異。通常認(rèn)為,在生長階段,動物生長速度與營養(yǎng)攝入量和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)有直接關(guān)系,特定發(fā)育階段也有一定的營養(yǎng)需求[6-7]。蝦類對于糖類的利用能力有限,因此蛋白質(zhì)、脂肪是直接影響到克氏原螯蝦生長的關(guān)鍵因子[8-9]。而微量元素Ca和P利于其蛻殼,加速生長[10],維生素類則會在一定程度上增強(qiáng)其抗氧化能力[11]。因此,不同營養(yǎng)素共同調(diào)節(jié)克氏原螯蝦的生長和健康狀況。近年來,克氏原螯蝦養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大,截至2020年,克氏原螯蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)239.36萬t,較2019年增長14.55%[12]。但有關(guān)其營養(yǎng)與飼料研究滯后,筆者擬對克氏原螯蝦營養(yǎng)需求與飼料研究進(jìn)行總結(jié)與歸納,旨在為進(jìn)一步研究提供參考。

1 營養(yǎng)研究進(jìn)展

自克氏原螯蝦引入我國以來,其養(yǎng)殖熱度不斷升高,與生長相關(guān)的問題也隨之而來。目前,克氏原螯蝦營養(yǎng)學(xué)研究主要涉及到對蛋白質(zhì)、必需氨基酸、脂類、碳水化合物、微量元素以及維生素的需求等方面,已建立部分營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn),對推動克氏原螯蝦產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到重要作用。此外,已有部分研究對不同生長階段克氏原螯蝦的蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求進(jìn)行系統(tǒng)評價[13],并開展了克氏原螯蝦環(huán)境營養(yǎng)學(xué)研究,整體評價養(yǎng)殖對象與水體環(huán)境的綜合效益。這些研究有助于完善克氏原螯蝦的營養(yǎng)參數(shù),以達(dá)到精準(zhǔn)營養(yǎng)的目的。

1.1 蛋白質(zhì)和氨基酸需求量

1.1.1 蛋白質(zhì)需求

蛋白質(zhì)主要用于維持水產(chǎn)動物生長、繁殖和能量供應(yīng)等,是水產(chǎn)動物生命活動中最重要的營養(yǎng)素之一[14]。同時,蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動物體組成的主要有機(jī)物質(zhì),可占機(jī)體干物質(zhì)的65%～75%,養(yǎng)殖水產(chǎn)動物就是生產(chǎn)動物蛋白質(zhì)的過程。因此,研究水產(chǎn)動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求非常重要,并具有指導(dǎo)意義。

目前,關(guān)于克氏原螯蝦的蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求研究已有較多報道(表1)。Hubbard等[15]以質(zhì)量增加率為評價指標(biāo)得到0.9～1.2 g克氏原螯蝦蛋白質(zhì)需求為30%。張家宏等[16]以相似規(guī)格的克氏原螯蝦試驗(yàn)得到適宜需求量為24%～28%。兩者試驗(yàn)結(jié)果差異的主要原因可能是試驗(yàn)飼料中蛋白質(zhì)原料的不同,前者主要蛋白源是酪蛋白和明膠,后者是以魚粉和豆粕為蛋白源,魚粉中氨基酸組成更平衡且幼蝦更喜食動物性蛋白飼料[17],使得克氏原螯蝦對兩種飼料的攝食情況和利用率不同而導(dǎo)致蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要產(chǎn)生差異。其次,非蛋白能源物質(zhì)能在一定程度上起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用,在上述兩個試驗(yàn)中該類物質(zhì)在飼料中的配比有所差別,這也是影響兩者試驗(yàn)結(jié)果的因素之一。此外,養(yǎng)殖條件、分析方法和飼料加工工藝也是不可忽略的重要因子。何吉祥[18]采用3×3因子試驗(yàn)法,對體質(zhì)量(2.39±0.37) g克氏原螯蝦進(jìn)行研究,結(jié)果表明,當(dāng)試驗(yàn)飼料蛋白質(zhì)含量為31.86%時為最佳。Xu等[19]用相似的試驗(yàn)方法對體質(zhì)量(2.52±0.04) g的克氏原螯蝦研究表明,克氏原螯蝦成蝦前期飼料的蛋白質(zhì)水平約以27%左右為宜。飼料中蛋白質(zhì)對不同階段的克氏原螯蝦生長影響不一,上述兩試驗(yàn)周期不一致,試驗(yàn)蝦處于不同的生長階段,導(dǎo)致研究結(jié)果有所偏差。李強(qiáng)[20]對體質(zhì)量約6 g的克氏原螯蝦的研究表明,養(yǎng)殖條件對評估克氏原螯蝦對蛋白質(zhì)的需求量會產(chǎn)生顯著影響。在初始規(guī)格稍大的養(yǎng)殖試驗(yàn)中,Lu等[21]得出的克氏原螯蝦對蛋白質(zhì)需求量略高于程東海等[22-23]的試驗(yàn)結(jié)果。綜合比較認(rèn)為飼料配方、養(yǎng)殖規(guī)格、分析方法和飼養(yǎng)條件等為導(dǎo)致蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求產(chǎn)生差異的主要因素。目前,已有部分研究對克氏原螯蝦生長前期的蛋白質(zhì)需求量展開了系統(tǒng)評估。楊偉杰等[13]對仔蝦、幼蝦和亞成體蝦3個階段蛋白質(zhì)需求的研究表明,隨著體質(zhì)量增大,克氏原螯蝦對蛋白質(zhì)需求減少,但是在不同生長時期與蛋白質(zhì)需求量變化規(guī)律之間的關(guān)系尚不清晰。目前尚缺乏貫穿克氏原螯蝦全生長階段的系統(tǒng)研究,因此針對不同生長階段的專用型飼料開發(fā)缺乏數(shù)據(jù)支撐。

表1 克氏原螯蝦的蛋白質(zhì)需求

1.1.2 氨基酸營養(yǎng)

蛋白質(zhì)在消化道中被消化酶水解成游離氨基酸和小肽進(jìn)而被腸黏膜細(xì)胞吸收,釋放出的游離氨基酸被吸收后進(jìn)入氨基酸庫以供代謝使用,所以水產(chǎn)動物對蛋白質(zhì)的需求實(shí)際上是對氨基酸的需求[28]。相關(guān)研究表明,氨基酸平衡性好則魚類的生長性能越好,蛋白質(zhì)效率越高,飼料系數(shù)越低。目前常用必需氨基酸指數(shù)評估魚類飼料蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值和氨基酸平衡性[29-30]。目前有關(guān)克氏原螯蝦氨基酸研究主要集中在賴氨酸、精氨酸和蛋氨酸(表2)。張微微[31]以克氏原螯蝦[(7.60±0.01) g]為研究對象,以質(zhì)量增加率為評價指標(biāo),發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦對賴氨酸的需求量為1.66%,占飼料蛋白的5.87%,過量的賴氨酸對克氏原螯蝦的消化酶活性有一定的抑制作用,不足則抑制其生長;以初始體質(zhì)量為(8.83±0.03) g的克氏原鰲蝦為試驗(yàn)對象,用上述相同方法求得精氨酸適宜需求量為2.04%,占飼料蛋白的7.28%。朱杰[32]以初始體質(zhì)量為(9.80±0.15) g的克氏原螯蝦為試驗(yàn)對象,設(shè)置蛋氨酸實(shí)際含量為0.39%～1.13%的6組飼料飼養(yǎng)56 d,得出其適宜蛋氨酸需求量為0.94%,占飼料蛋白的3.36%。目前對其他氨基酸的研究報道較少,且克氏原螯蝦成蝦和親蝦階段氨基酸需求鮮有報道。

表2 克氏原螯蝦的氨基酸需求

1.2 脂類營養(yǎng)需求

1.2.1 脂肪需求

脂肪是動物體內(nèi)三大基本營養(yǎng)物質(zhì)之一,具有供能和節(jié)約蛋白等作用。當(dāng)飼料中缺乏脂肪時,會導(dǎo)致蝦類缺乏脂溶性維生素等,從而造成蝦類免疫力下降、生長緩慢,最終引起死亡[33-34]。當(dāng)飼料中脂肪含量過高時,脂肪會在蝦類肝胰腺中沉積,造成蝦類生長速度和免疫力下降,甚至引起肝胰腺壞死而導(dǎo)致死亡[35-36]。所以研究克氏原螯蝦脂肪適宜需求量對其健康養(yǎng)殖有重要意義。迄今,對克氏原螯蝦的脂肪需求量研究已有一些報道(表3)。

表3 克氏原螯蝦的脂肪需求

由曹鑫盛等[37-39]的研究可知,在脂肪源相同條件下,克氏原螯蝦成蝦對脂肪的需求略低于幼蝦和親蝦。這可能是由于幼蝦的生長需求較高,而蝦蟹類在卵黃發(fā)生和性腺發(fā)育過程中需要大量的脂肪[42],故而對脂肪的需求量略高。影響克氏原螯蝦對脂肪的需求量的因素較多,主要是因?yàn)橹驹吹牟煌?不同的脂肪源中脂肪酸種類及其含量存在差異,導(dǎo)致蝦對脂肪的利用效率不一。在何亞丁等[38,41]的研究中,規(guī)格相近的克氏原螯蝦對脂肪的需求量有所差別。推測是因?yàn)榭耸显r屬雜食性,適于動、植物性混合脂肪源[43],營養(yǎng)效果異于單一性脂肪源,以致相似規(guī)格的克氏原螯蝦對脂肪的需求量表現(xiàn)出差異。除此之外,不同生長階段、養(yǎng)殖條件和脂肪酸比例等也是影響克氏原螯蝦對脂肪需求的重要因素。總體而言,幼蝦和親蝦階段對于脂肪的需求略高于成蝦階段,但差異不大,且飼料中7%～8%的脂肪含量基本可滿足克氏原螯蝦的需求。

目前,國內(nèi)外已開展對克氏原螯蝦適宜脂肪源的相關(guān)研究。Wen等[44]通過比較魚油、亞麻籽油、大豆油、菜籽油、紅花油和豬油6種脂肪源對克氏原螯蝦的生長性能的影響,發(fā)現(xiàn)以魚油為脂肪源的克氏原螯蝦生長性能最佳,而豬油會抑制其生長及降低成活率。Gao等[45]以魚油、玉米油、菜籽油、大豆油、棕櫚油和牛油為脂肪源飼養(yǎng)克氏原螯蝦[(11.73±0.05) g],發(fā)現(xiàn)飼料中添加牛油與添加魚油的小龍蝦生長表現(xiàn)相似,而飼料中添加棕櫚油表現(xiàn)出明顯的生長抑制作用。因此,牛油較其他脂肪源更適合替代魚油。Wu等[46]在此基礎(chǔ)上對其他脂肪源進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)豆油和卵磷脂油可以部分替代魚油在飼料中的使用。此外,該研究同樣表明豬油會對克氏原螯蝦產(chǎn)生負(fù)面影響,不宜作為替代脂肪源。綜上,魚油可作為克氏原螯蝦飼料中優(yōu)質(zhì)的脂肪來源。出于節(jié)約資源和成本的考慮,豆油、牛油和卵磷脂油亦可部分替代魚油的使用,但最適替代比例尚不清楚,需要進(jìn)一步研究。

1.2.2 脂肪酸和類脂

確定脂肪的添加量是甲殼類對脂肪酸需求研究的基礎(chǔ),對脂肪的需求實(shí)際上就是對脂肪酸的需求,而各種脂肪酸的適宜添加水平,特別是各種必需脂肪酸和高不飽和脂肪酸,如n-3/n-6 高不飽和脂肪酸和二十碳五烯酸/二十二碳六烯酸的比例等是保證養(yǎng)殖效果的關(guān)鍵。宋光同等[47]研究發(fā)現(xiàn)維生素C、維生素E和高不飽和脂肪酸(含6%秘魯魚油和2%大豆卵磷脂)具有交互作用,能提高克氏原螯蝦的繁殖性能。但該試驗(yàn)未進(jìn)一步研究克氏原螯蝦對脂肪酸的需求量。劉小飛[48]對克氏原螯蝦幼蝦[(5.26±0.10) g]的適宜脂肪源研究表明,脂肪源 n-3/n-6高不飽和脂肪酸比值約0.45時,克氏原螯蝦的生長更佳?？耸显r對脂肪酸需求的相關(guān)研究鮮有報道,但有關(guān)其他甲殼類動物各種脂肪酸需求的研究仍能提供一定的參考。Glencross等[49]研究發(fā)現(xiàn),飼料脂肪酸中n-3/n-6高不飽和脂肪酸的比例為2.5∶1.0時,斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)的生長性能最好。而投喂不同脂肪酸的飼料對中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)幼蟹生長性能無顯著影響[50]。由此可見,不同物種對各類脂肪酸的需求不一。迄今,在南美藍(lán)對蝦(Penaeusstylirostris)[51],羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)[52]和中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)[53]等蝦類中已經(jīng)有較多關(guān)于脂肪酸需求方面研究的報道,但克氏原螯蝦必需脂肪酸的需求和高不飽和脂肪酸的比例等基礎(chǔ)資料仍較缺乏,亟待填補(bǔ)。

類脂主要包括磷脂、鞘脂、糖脂、固醇和脂蛋白,目前關(guān)克氏原螯蝦的類脂需求研究僅見于磷脂和膽固醇。磷脂和膽固醇是細(xì)胞膜和脂蛋白的重要組成部分[54],大多數(shù)甲殼類動物在幼體階段不能充分合成磷脂或膽固醇,所以在一定程度上需要從飼料中獲取以滿足自身需求[55-56]。

磷脂可以促進(jìn)脂類的積累,并能加速肝胰腺中的脂類經(jīng)血淋巴系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)至卵巢,有助于甲殼動物性腺的發(fā)育[57-59]。Hou等[60]對初始體質(zhì)量(5.92±0.03) g克氏原螯蝦研究發(fā)現(xiàn),飼料中磷脂含量為6%時,可促進(jìn)克氏原螯蝦生長和卵巢發(fā)育。但是在其他蝦類中的研究得到了不同的結(jié)論。Thompson等[61]的研究表明,在飼料中添加卵磷脂(0～2%)對紅螯光殼螯蝦(Cheraxquadricarinatus)的生長無顯著影響;Briggs等[62]研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加0～5%的卵磷脂不能顯著提高羅氏沼蝦的生長性能和存活率,但添加量增加可加速生長。上述研究中所得結(jié)論不同,可能是因?yàn)椴煌N類蝦的營養(yǎng)特點(diǎn)存在差異,不同物種間對同一營養(yǎng)物質(zhì)的需求量不同。其次,飼料中磷脂含量為6%時,克氏原螯蝦生長和性腺發(fā)育指標(biāo)才出現(xiàn)顯著性差異,后兩者磷脂添加量低于6%,且羅氏沼蝦質(zhì)量增加率隨卵磷脂添加量的增加而上升。因此,推測或?yàn)樵囼?yàn)中磷脂添加量偏低所致。另外,紅螯光殼螯蝦和羅氏沼蝦初始體質(zhì)量約為1 g,不能排除是因?yàn)槲r類生長初期不需要外源性磷脂提供營養(yǎng)這一可能性。

膽固醇作為蛻殼激素的前體對生殖和蛻皮有重要作用,既往研究表明,膽固醇經(jīng)肝胰腺運(yùn)輸后,會引起甲殼類動物蛻殼過程中蛻殼激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的變化[63-65]。Tian等[55]對初始體質(zhì)量(3.55±0.03) g的克氏原螯蝦研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)基礎(chǔ)日糧中添加0.50%膽固醇時,更利于克氏原螯蝦幼蝦的生長。Hou等[60]對初始體質(zhì)量(5.92±0.03) g克氏原螯蝦的研究發(fā)現(xiàn),飼料中磷脂含量為6%時,膽固醇以1%為宜。兩者結(jié)果存在差異,推測是因?yàn)閮蓚€試驗(yàn)飼料的磷脂含量不一,而導(dǎo)致克氏原螯蝦對膽固醇的需求不同。Gong等[66]對凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)的研究也表明,飼料中磷脂含量越高,對膽固醇需求量越小。因此,飼料中磷脂的含量可能是影響克氏原螯蝦對膽固醇需求的重要因素。

1.3 碳水化合物

碳水化合物主要生理功能是提供能量,飼料中含適量碳水化合物可起到節(jié)約蛋白質(zhì)、有效降低飼料成本、減少污染等作用。但是水產(chǎn)動物對碳水化合物的利用能力較差,飼料中含糖較高會導(dǎo)致脂肪在肝臟和腸系膜中沉積,誘發(fā)脂肪肝等疾病,過高或過低的糖水平都會抑制蝦蟹類的生長,甚至造成其死亡[67-68]。早期有相關(guān)研究表明,體質(zhì)量約2.1 g的克氏原螯蝦幼蝦碳水化合物需求量為36%～41%[27]。但關(guān)于其他蝦類研究中發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦(0.17 g)飼料中碳水化合物適宜含量以25.72%為宜,體質(zhì)量約3 g的中國明對蝦對糖的適宜需求量為26%[69-70]。何亞丁等[38]在蛋白質(zhì)水平為35%條件下,飼養(yǎng)克氏原螯蝦[(8.15±0.03) g] 40 d,發(fā)現(xiàn)飼料中脂肪與糖類的適宜質(zhì)量比例為1.00∶3.85,該結(jié)果與紅螯光殼螯蝦的脂肪與糖類的比例存在差異[71]。Xiao等[72]則利用玉米淀粉為碳水化合物來源對克氏原螯蝦幼蝦(0.39 g)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)在含量為350 g/kg蛋白質(zhì)的日糧中玉米淀粉適宜添加量為203 g/kg。上述結(jié)果可能是由于不同種類蝦對碳水化合物和脂肪的利用能力存在差異造成的,并且不同階段的克氏原螯蝦對碳水化合物需求量也不同,目前關(guān)于碳水化合物在克氏原螯蝦不同時期的適宜需求量尚不明確。

1.4 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)在甲殼類動物代謝和生長等生命活動中起重要作用,目前關(guān)于克氏原螯蝦對礦物元素需求量研究已有一些報道(表4)。鈣和磷對蝦類生長起重要作用,是機(jī)體構(gòu)建骨骼、牙齒和甲殼的基石,對蝦類的蛻皮起重要作用[73]。Xu等[74]研究發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦[(6.22±0.87) g]對鈣的需求量為1.27%～1.71%。楊文平等[75]研究鈣、磷水平對克氏原螯蝦生長、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響并綜合水環(huán)境因素,分析得出鈣添加水平為1.5%,磷添加水平為 1.0%最適。李強(qiáng)[20]以磷酸二氫鈣為磷源,就生長性能進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦[(5.02±0.51) g]對磷的最適需求量為1.80%～2.03%。目前對礦物元素的研究仍然不足,特別對鈣和磷需求量的研究應(yīng)該深入,合理配比提高鈣磷的利用率,對節(jié)約資源和保護(hù)水環(huán)境有重要意義。

表4 克氏原螯蝦的其他營養(yǎng)素需求

1.5 維生素

維生素是水產(chǎn)動物為維持正常的生理功能而必須獲得的一類微量有機(jī)物質(zhì),在生長、代謝、發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用,常作為輔酶參與物質(zhì)和能量代謝的調(diào)控,或作為生物體內(nèi)抗氧化劑保護(hù)細(xì)胞組織正常生理結(jié)構(gòu)和功能,還有部分維生素可作為細(xì)胞和組織的結(jié)構(gòu)成分。對于多數(shù)維生素,動物本身沒有全程合成的能力,或合成量不足以滿足營養(yǎng)需要,主要依賴食物的供給[28]。目前已有較多克氏原螯蝦對維生素需求的報道,但是多見于維生素C的研究(表4)。田立立等[76-78]分別以不同規(guī)格克氏原螯蝦為材料,對維生素C需求量進(jìn)行研究,結(jié)果顯示,起始規(guī)格越大,維生素C的適宜添加量越高。但是,對于克氏原螯蝦不同生長階段與維生素C需求量之間的關(guān)系缺乏準(zhǔn)確的把握,仍需進(jìn)一步試驗(yàn)證實(shí)。李銘等[81]以產(chǎn)卵量為評價指標(biāo),得出飼料中維生素E適宜添加量為0.02%且可提高克氏原螯蝦繁殖力。但該試驗(yàn)維生素E含量梯度較大,還需做更精細(xì)的研究。上述研究的可用數(shù)據(jù)有限,有關(guān)克氏原螯蝦不同生長時期維生素需求量仍需開展深入研究。

2 飼料研究進(jìn)展

近年來,隨著克氏原螯蝦養(yǎng)殖密度的日益增大和養(yǎng)殖規(guī)模不斷提高,其飼料原料和主體配方研究取得了長足的進(jìn)步,飼料行業(yè)也取得了矚目的發(fā)展。早期克氏原螯蝦的養(yǎng)殖常以天然餌料為主,搭配餅粕、麩皮等原料或者簡易加工成糊狀飼料,且配方側(cè)重于高蛋白質(zhì)水平,忽視了能量和其他營養(yǎng)素的需求,造成克氏原螯蝦營養(yǎng)不均衡、生長緩慢以及水環(huán)境污染等一系列問題[82]。后加強(qiáng)了在克氏原螯蝦生物學(xué)特性、飼料生產(chǎn)技術(shù)和營養(yǎng)素需求等方面的基礎(chǔ)研究,填補(bǔ)了養(yǎng)殖技術(shù)、營養(yǎng)與飼料方面基礎(chǔ)資料的空白。在開展克氏原螯蝦營養(yǎng)需求研究的同時,也在積極尋求廉價高效的蛋白源和脂肪源替代魚粉和魚油,以達(dá)到節(jié)約資源和降低成本的目的。同時,部分研究開始致力于天然飼料資源的開發(fā)與利用。另外,已開發(fā)并篩選出多種功能性飼料添加劑,在克氏原螯蝦中發(fā)揮促生長、抗應(yīng)激和提高免疫力等作用,對水產(chǎn)行業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展有著深刻的意義。

2.1 克氏原螯蝦替代蛋白源的研究

魚粉因其適口性強(qiáng)和氨基酸平衡性好,通常作為克氏原螯蝦飼料的主要蛋白源,但是其價格隨著市場資源緊俏而上漲,因而尋求高質(zhì)量且經(jīng)濟(jì)的蛋白源也成為研發(fā)綠色、高效和低成本飼料的焦點(diǎn)之一。Tan等[83]利用豆粕和菜粕(質(zhì)量比1∶1)作為植物蛋白源代替魚粉,發(fā)現(xiàn)在克氏原螯蝦[(3.55±0.33) g]日糧中添加338 g/kg的植物蛋白替代52.9%魚粉(魚粉添加比例為300 g/kg)有利于克氏原螯蝦幼蝦的生長,植物蛋白替代魚粉超過86.7%(≥650 g/kg)則會抑制其生長。姚俊鵬等[84]的研究也表明,過量植物蛋白會抑制克氏原螯蝦生長,同時指出克氏原螯蝦(25～30 g)飼料中植物蛋白的最佳添加量為33.8%。楊長庚等[85]利用發(fā)酵豆粕替代50%魚粉時,克氏原螯蝦[(9.84 ±0.49) g]質(zhì)量增加率和胰島素生長因子受體相對表達(dá)量最高,說明發(fā)酵豆粕作為替代蛋白源效果最佳。合理搭配動植物蛋白更利于克氏原螯蝦的生長。

2.2 飼料添加劑

功能性飼料添加劑已廣泛運(yùn)用于改善水產(chǎn)動物攝食和水產(chǎn)品品質(zhì)、增強(qiáng)抗病力和抗逆性等方面。根據(jù)實(shí)際需求開發(fā)出特定功能性飼料添加劑對維持養(yǎng)殖行業(yè)健康發(fā)展和養(yǎng)殖者增產(chǎn)增收有重要的現(xiàn)實(shí)意義[86-87]。目前關(guān)于克氏原螯蝦的飼料添加劑的研究主要應(yīng)用在生物活性物質(zhì)、中草藥和植物提取物等方面,且飼料添加劑功能多見于促進(jìn)生長和提高免疫力等(表5)。

表5 飼料添加劑在克氏原螯蝦飼料中的適宜添加量

楊維維[88]研究表明,飼料中添加50～75 mg/kg大黃素可顯著提高克氏原螯蝦的生長性能、免疫功能和肝臟抗氧化能力,維持腸道健康。Liu等[89]研究發(fā)現(xiàn),添加50～150 mg/kg甘草酸可提高(5.80±0.10) g克氏原螯蝦的生長性能、免疫反應(yīng)和免疫相關(guān)基因表達(dá)水平;日糧中添加50～150 mg/kg橙皮苷可有效提高克氏原螯蝦的非特異性免疫、抗氧化能力和生長性能[91]。洪徐鵬等[92]研究表明,黃芪多糖對克氏原螯蝦的生長和非特異性免疫具有明顯的促進(jìn)作用,建議黃芪多糖在飼料中的最適添加量為0.40%～0.80%。黨參多糖可提高克氏原螯蝦的生長性能、免疫力和抗氧化能力,飼料中添加0.15%～0.2%為宜[93]。張詩雨等[94]以添加殼寡糖的飼料喂養(yǎng)(17.39±1.20) g克氏原螯蝦發(fā)現(xiàn),200 mg/kg殼寡糖可改善其腸道健康;800 mg/kg殼寡糖可增強(qiáng)其對白斑綜合征病毒的抗病力。飼料中添加0.5%～1.5%的殼聚糖可提高克氏原螯蝦生長性能、消化能力、免疫力和抗低溫應(yīng)激能力[95];添加0.5%低分子量殼聚糖可提高蝦的生長性能[96]。近年來中草藥飼料添加劑出現(xiàn)較多報道:飼料中添加0.21%甘草+0.06%板藍(lán)根+0.03%黃芪多糖可提高克氏原螯蝦的生長性能和免疫功能,并改善肝胰腺組織結(jié)構(gòu)[97]。

3 結(jié)語與展望

綜上,有關(guān)克氏原螯蝦營養(yǎng)需求研究主要集中在幼蝦對兩大基本營養(yǎng)物質(zhì)(蛋白質(zhì)和脂肪)需求量方面,其他營養(yǎng)素需要量研究較少。配合飼料中蛋白質(zhì)和脂肪適宜添加量分別為24%～41%和6.00%～7.89%;賴氨酸、精氨酸和蛋氨酸適宜添加量分別為1.66%、2.04%和0.94%。初步研究表明,幼蝦對鈣和磷需求量分別為1.50%和1.00%～2.03%;維生素E和維生素C適宜需求量分別為0.02%～0.04%和0.04%～0.06%。功能性飼料添加劑的研究也主要在生物活性物質(zhì)、植物提取物和中草藥飼料添加劑的應(yīng)用等方面。

目前有關(guān)克氏原螯蝦營養(yǎng)與飼料研究仍然存在不足,還需要在以下這些方面加強(qiáng)研究:(1)針對不同生長時期營養(yǎng)需求展開研究。迄今,對于氨基酸平衡的研究鮮見報道,且營養(yǎng)研究主要集中于幼蝦階段。未來仍需對其他生長階段(如仔蝦和親蝦的繁育階段等)的蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物等關(guān)鍵營養(yǎng)素展開系統(tǒng)研究,根據(jù)不同階段生長特點(diǎn)開發(fā)專用型配合飼料。(2)對優(yōu)質(zhì)廉價的飼料原料進(jìn)行開發(fā)與篩選。加強(qiáng)對替代蛋白源和替代脂肪源的研究,遴選優(yōu)質(zhì)替代蛋白源和脂肪源并確定適宜替代比例。確定對必需氨基酸、必需脂肪酸以及不飽和脂肪酸的需求量和比例。適當(dāng)減少魚粉和魚油的使用量,降低原料成本。(3)現(xiàn)行主流養(yǎng)殖模式下的營養(yǎng)需求研究。目前克氏原螯蝦主要采用稻田養(yǎng)殖模式,所以需要展開在稻田養(yǎng)殖條件下的基本營養(yǎng)素的需求量研究,尤其是鈣和磷的需求量需要精確掌握,避免對水環(huán)境的污染。(4)篩選功能性添加劑。目前在功能性添加劑方面的研究主要是集中在促進(jìn)生長、提高抗氧化能力等方面?？耸显r只有蛻殼才能生長,蛻殼期間容易遭遇侵犯造成的死亡。因此,未來可以考慮篩選促進(jìn)蛻殼、縮短蛻殼時間的功能性添加劑。(5)深入探究營養(yǎng)生理機(jī)制。廣泛地將蛋白質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等現(xiàn)代分子學(xué)生物技術(shù)與營養(yǎng)學(xué)研究聯(lián)系起來,深入分子層面的營養(yǎng)生理機(jī)制研究。針對上述相關(guān)問題展開研究,對克氏原螯蝦高效環(huán)保飼料開發(fā)和推進(jìn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展有積極的作用。