黑穗醋栗晚豐花粉直感效應(yīng)研究

高洪娜, 張武杰, 劉鳳芝, 周文志, 湯佳翰, 徐德海, 張 帥

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院, 黑龍江 牡丹江 157041)

黑穗醋栗(RibesnigrumL.)屬虎耳草科茶藨子屬多年生落葉直立灌木,株高1～2 m,主枝壽命6～10年,果實(shí)為黑色小漿果,其種子、葉片和果實(shí)均含有大量的生物活性物質(zhì),具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值,在食品、化妝品和醫(yī)藥領(lǐng)域有著巨大的應(yīng)用潛力[1]。黑穗醋栗晚豐是黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院1990年以“寒豐”為母本、“黑豐”為父本,雜交選育而成的具有抗寒、晚熟等優(yōu)點(diǎn)的品種[2]。晚豐在黑龍江省越冬不用埋土,可節(jié)省大量的防寒用工,降低生產(chǎn)成本。

花粉直感是指果樹(shù)在授粉之后,花粉直接影響當(dāng)年授粉雌株受精所形成的種子或果實(shí),使其在果實(shí)性狀等方面發(fā)生變異的現(xiàn)象。這種影響直接表現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育期、單果重、果實(shí)品質(zhì)等性狀上,對(duì)果樹(shù)生產(chǎn)具有重要意義[3]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)許多學(xué)者在蘋(píng)果[4]、李[5-6]、梨[7]、藍(lán)靛果忍冬[8]、藍(lán)莓[3,9]、獼猴桃[10]等果樹(shù)樹(shù)種上進(jìn)行了花粉直感的研究,且性狀表現(xiàn)出花粉直感的現(xiàn)象。目前關(guān)于黑穗醋栗的研究主要集中在果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分和作用方面。霍俊偉等[11]、張武杰等[12]、張鹍等[13]進(jìn)行了黑穗醋栗不同組合的授粉試驗(yàn),研究不同授粉組合的坐果率差異,而關(guān)于黑穗醋栗花粉直感效應(yīng)對(duì)母本果實(shí)品質(zhì)的影響方面研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究以寒豐、丹江黑、大粒甜、布勞德、興安茶藨和自選優(yōu)系(牡選2011-14、牡選2012-6、牡選2013-10)為授粉樹(shù)種,以自然授粉為對(duì)照,分析果實(shí)品質(zhì)和種子的差異,以期為生產(chǎn)上選用適宜授粉品種,提高黑穗醋栗的坐果率、改善果實(shí)品質(zhì)和提高經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以黑穗醋栗品種晚豐為母本,以寒豐、丹江黑、大粒甜、布勞德、興安茶藨、牡選2011-14、牡選2012-6、牡選2013-10為父本,晚豐自然授粉為對(duì)照。

在黑穗醋栗初花期前1～2 d采集父本已經(jīng)充分膨大的花蕾,用鑷子或牙簽輔助剝離花藥,脫落的花藥放在硫酸紙盒里,將其均勻攤開(kāi),標(biāo)記品種名稱,采集時(shí)間。置室內(nèi)陰晾2～3 d,用刷子輕輕將花藥刷入花粉瓶?jī)?nèi),貼好標(biāo)簽備用。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇母本樹(shù)體健壯的內(nèi)部枝條,去除花穗基部已開(kāi)花朵和花穗先端小花蕾,只留花藥未開(kāi)裂、花粉未散出的大花蕾。用鑷子將花冠和雄蕊去除,進(jìn)行人工授粉,授粉后立即套袋隔離,標(biāo)記父本品種名稱、授粉日期和授粉花朵數(shù)。每個(gè)組合3個(gè)枝條,每個(gè)枝條不少于30朵花。授粉后1周,除去袋子并在枝條上掛牌標(biāo)記。在果實(shí)成熟前進(jìn)行坐果情況和成熟度的檢查。當(dāng)雜交果實(shí)充分成熟時(shí),采收放入硫酸紙袋內(nèi),標(biāo)記雜交組合名稱、采收雜交果實(shí)數(shù)量和采收日期。

調(diào)查項(xiàng)目包括:花期、果實(shí)成熟期、坐果率、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可溶性固形物含量,種子橫徑、種子縱徑、種子粒數(shù)和種子千粒重。具體調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照文獻(xiàn)[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel2007軟件處理數(shù)據(jù),SPSS19.0軟件進(jìn)行方差分析,運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行顯著性差異多重比較。采用隸屬函數(shù)法[15]對(duì)9個(gè)雜交組合進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

坐果率/%=(坐果數(shù)/授粉花數(shù))×100%;

果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑穗醋栗花期

將8個(gè)父本花期與母本對(duì)比,通過(guò)連續(xù)3年的觀察發(fā)現(xiàn):黑穗醋栗花期持續(xù)時(shí)間為6～8 d。各父本花期與晚豐花期相近,開(kāi)花可遇天數(shù)為5～7 d(表1)。

表1 黑穗醋栗品種的花期Table 1 Florescence of Ribes nigrum L. varieties

2.2 不同品種授粉對(duì)黑穗醋栗果實(shí)坐果率的影響

8個(gè)父本花粉對(duì)晚豐授粉的坐果率為29.59%～82.73%,自然授粉的坐果率為55.45%(表2)。寒豐、丹江黑、大粒甜、興安茶藨、牡選2011-14和牡選2013-10父本花粉的坐果率高于對(duì)照,而布勞德和牡選2012-6父本花粉的坐果率低于對(duì)照。與對(duì)照相比,8個(gè)父本花粉表現(xiàn)出顯著差異,存在明顯的花粉直感現(xiàn)象。自然授粉的果實(shí)成熟期為7月16日,丹江黑、大粒甜、興安茶藨、牡選2012-6和牡選2013-10的父本花粉縮短了果實(shí)的成熟期,布勞德和牡選2011-14的父本花粉延長(zhǎng)了果實(shí)的成熟期,寒豐對(duì)晚豐授粉的果實(shí)成熟期與晚豐自然授粉一致。

表2 不同品種授粉對(duì)黑穗醋栗坐果率的影響Table 2 Effect of different pollination varieties on fruit setting rate of Ribes nigrum L.

2.3 不同品種授粉對(duì)黑穗醋栗果實(shí)品質(zhì)的影響

8個(gè)父本花粉對(duì)晚豐授粉的單果質(zhì)量為0.72～1.41 g,晚豐自然授粉的雜交果實(shí)的單果質(zhì)量為0.85 g(表3)。8個(gè)父本花粉授粉與對(duì)照相比差異顯著,黑穗醋栗單果質(zhì)量存在花粉直感效應(yīng)。晚豐×丹江黑組合單果質(zhì)量最大,為1.41 g,晚豐×寒豐組合單果質(zhì)量最小,為0.72 g。晚豐自然授粉的雜交果實(shí)的橫徑和縱徑分別為10.80 mm和10.49 mm,晚豐×丹江黑組合的雜交果實(shí)橫徑和縱徑最大,分別為13.10 mm和13.29 mm,晚豐×寒豐組合的雜交果實(shí)橫徑和縱徑最小,分別為10.57 mm和10.12 mm。大粒甜、興安茶藨、牡選2011-14、牡選2012-6和牡選2013-10為父本的組合之間雜交果實(shí)縱徑差異不顯著。牡選2011-14和丹江黑的父本花粉果形指數(shù)與對(duì)照差異顯著,其余6個(gè)父本花粉差異不顯著。只有晚豐×寒豐組合的雜交果實(shí)果形指數(shù)為0.96低于自然授粉果實(shí)0.85,但沒(méi)有顯著差異。晚豐自然授粉果實(shí)的可溶性固形物含量為15.96%,牡選2013-10花粉果實(shí)可溶性固形物含量最高,為16.44%,寒豐花粉果實(shí)可溶性固形物含量最低,為13.72%。寒豐和布勞德與對(duì)照相比差異顯著。

表3 不同品種授粉對(duì)黑穗醋栗果實(shí)品質(zhì)的影響Table 3 Effect of different pollination varieties on fruit quality of Ribes nigrum L.

2.4 不同品種授粉對(duì)黑穗醋栗種子的影響

晚豐自然授粉的果實(shí)有43.20粒種子,種子粒數(shù)最多的組合是晚豐×牡選2013-10,有109.60粒種子,種子粒數(shù)最少的組合是晚豐×寒豐,有15.22粒種子(表4)。部分組合間差異不顯著,與對(duì)照相比差異顯著。種子橫徑和縱徑整體花粉直感現(xiàn)象不明顯。晚豐自然授粉的果實(shí)種子千粒重為1.23 g,千粒重最重的組合是晚豐×寒豐,為1.43 g,千粒重最輕的組合是晚豐×牡選2011-14,為0.85 g。單果種子數(shù)和種子千粒重均存在花粉直感現(xiàn)象。

表4 不同品種授粉對(duì)黑穗醋栗種子的影響Table 4 Effects of different pollination varieties on Ribes nigrum L. seeds

2.5 不同品種授粉對(duì)黑穗醋栗花粉直感影響的綜合評(píng)價(jià)

對(duì)坐果率、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、種子粒數(shù)、種子橫徑、種子縱徑和種子千粒重進(jìn)行隸屬函數(shù)分析(表5),綜合排序?yàn)?興安茶藨>丹江黑>牡選2013-10>牡選2011-14>牡選2012-6>大粒甜>自然授粉>布勞德>寒豐。

表5 不同授粉品種對(duì)黑穗醋栗花粉直感影響的綜合評(píng)價(jià)Table 5 Comprehensive evaluation of the effect of different pollination varieties on xenia of Ribes nigrum L.

3 討論與結(jié)論

花粉直感現(xiàn)象在果樹(shù)上普遍存在,不同樹(shù)種的花粉直感現(xiàn)象差異很大,即使同一樹(shù)種不同品種表現(xiàn)出的父本影響也不盡相同。目前,花粉直感的作用機(jī)制尚不明確,有的性狀花粉直感現(xiàn)象明顯,有的不明顯甚至沒(méi)有花粉直感現(xiàn)象。并且花粉直感現(xiàn)象有正向影響也有反向影響[6,16]。

黑穗醋栗花期較短,受氣候影響較大,不同年份同一品種花期不盡相同,如遇低溫多雨將影響花粉傳播和正常發(fā)育,進(jìn)而影響坐果率和產(chǎn)量。本研究中晚豐的花期為埋土防寒的花期,各父本花期與其相近。實(shí)際生產(chǎn)中,晚豐為抗寒品種越冬不需埋土防寒,花期較埋土防寒的花期提前1～2 d。本研究表明,不同父本授粉的坐果率差異較大,表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象,這與楊技超等[10]對(duì)獼猴桃的研究結(jié)果一致。

不同父本花粉授粉對(duì)果實(shí)單果質(zhì)量有顯著影響,大部分表現(xiàn)為正向效應(yīng),這與王延秀等[17]對(duì)蘋(píng)果、薛輝等[18]對(duì)石榴的研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn),父本單果質(zhì)量與雜交果實(shí)單果質(zhì)量有一定的相關(guān)性,父本單果質(zhì)量大的則雜交果實(shí)單果質(zhì)量亦大。說(shuō)明通過(guò)合理授粉可以提高果園的產(chǎn)量。果形指數(shù)為果樹(shù)品質(zhì)重要指標(biāo)之一,果實(shí)形狀直接影響果實(shí)的商品性。本研究中組合間果形指數(shù)差異不顯著,花粉直感效應(yīng)對(duì)果形指數(shù)的總體影響并不明顯?？赡苁且?yàn)楣麑?shí)形狀由遺傳因子決定,保持了品種的固有特征。這與于立洋等[4]對(duì)蘋(píng)果的研究結(jié)果一致。本研究表明,只有寒豐花粉的果形指數(shù)表現(xiàn)低于對(duì)照,丹江黑、大粒甜、布勞德、興安茶藨、牡選2011-14、牡選2012-6、牡選2013-10的花粉表現(xiàn)均高于對(duì)照,雖然差異不顯著,但是對(duì)果形指數(shù)有一定的改善作用。果實(shí)可溶性固形物含量是黑穗醋栗果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的重要指標(biāo),其含量高低與果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、口感風(fēng)味等方面有著密切關(guān)系。安曉芹等[19]在不同品種授粉對(duì)“輪臺(tái)白杏”坐果及果實(shí)品質(zhì)的影響研究中發(fā)現(xiàn),可溶性固形物與總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)受父本品種影響略小,分別有10個(gè)左右品種授粉未見(jiàn)顯著性變化。王衛(wèi)江等[20]在不同授粉品種對(duì)新紅1號(hào)蘋(píng)果果實(shí)品質(zhì)的影響研究中發(fā)現(xiàn),只有新紅星授粉與對(duì)照差異顯著,其余5個(gè)組合均未見(jiàn)顯著性變化。本研究中只有寒豐和布勞德組合與對(duì)照差異顯著,其余6個(gè)組合未見(jiàn)顯著性差異,與其研究結(jié)果一致。而楊技超等[10]對(duì)“紅陽(yáng)”獼猴桃花粉直感效應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn),不同花粉授粉下果實(shí)可溶性固形物含量表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)。由于目前花粉直感的作用機(jī)制尚沒(méi)有一致的結(jié)論,而且可溶性固形物含量與品種、果實(shí)成熟度、栽培條件等有關(guān),具體原因有待深入研究[19]。

胡子有等[16]在花粉直感對(duì)火龍果果實(shí)品質(zhì)的影響研究中發(fā)現(xiàn),火龍果種子數(shù)表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象,異花授粉和混合授粉處理的千粒重均高于對(duì)照,其中,混合授粉與對(duì)照差異顯著,但與異花授粉差異不顯著,說(shuō)明火龍果千粒重也有一定的花粉直感效應(yīng)。本研究結(jié)果與之一致。黑穗醋栗果實(shí)種子數(shù)量的多少可能與父本花粉質(zhì)量和授粉數(shù)量的多少有關(guān),具體有待進(jìn)一步的研究。

興安茶藨綜合評(píng)價(jià)排序第一,實(shí)際生產(chǎn)中不建議選擇其與晚豐搭配種植,因?yàn)槠洳豢拱追鄄?會(huì)造成大面積的減產(chǎn)。以育種為目標(biāo),也要考慮興安茶藨作為父本其易感白粉病的性狀對(duì)雜交后代的影響。丹江黑的綜合評(píng)價(jià)僅次于興安茶藨,具有果實(shí)大粒、整齊、熟期一致,對(duì)白粉病表現(xiàn)出一定的抗病性的優(yōu)勢(shì)。寒豐綜合評(píng)價(jià)最低,不建議與晚豐配套種植。