馬鈴薯雜交后代表型性狀的遺傳變異分析

李雅萍, 王 艦,2,3,4, 王 芳,2,3,4

(1.青海大學農(nóng)牧學院, 西寧 810016; 2.青海大學農(nóng)林科學院, 西寧 810016;3.青海大學,青藏高原生物技術教育部重點實驗室, 西寧 810016;4.青海省農(nóng)林科學院,青海省馬鈴薯育種重點實驗室, 西寧 810016)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是全球繼水稻、玉米、小麥后的第四大糧食作物,也是最重要的塊莖類作物之一[1]。雜交育種技術是基于雙親的優(yōu)良性狀產(chǎn)生一定的變異群體,并在其中篩選而獲得優(yōu)良品系的過程,是當前馬鈴薯品種選育的有效途徑[2-3]。馬鈴薯雜交親本一般選擇綜合性狀優(yōu)良、育種目標性狀需要改良的品種,或者是經(jīng)過驗證,子代能產(chǎn)生優(yōu)良后代的育種材料,通常要求親本性狀互補[4]。馬鈴薯親本受遺傳、環(huán)境和人為等因素的影響,育種周期長、效率低[5],為了能夠在雜交后代中早期鑒定出具有優(yōu)良性狀的子代,快速選育出具有目標性狀的新品種,這就需要了解馬鈴薯性狀在后代中的分離和遺傳變異規(guī)律,為新品種的選育提供參考。

馬鈴薯雜交后代的分離和遺傳變異規(guī)律可以從形態(tài)學水平和分子水平進行分析。形態(tài)學指標是植物分類和品種鑒別的傳統(tǒng)方法[2],孫邦升等[6]對國家馬鈴薯種質(zhì)資源克山試管苗庫中179份鮮食高產(chǎn)馬鈴薯種質(zhì)資源的29個質(zhì)量性狀和7個數(shù)量性狀進行遺傳多樣性分析,篩選出可以用于早熟育種、薯形和株型的改良以及選育晚熟高淀粉的資源。楊春和齊海英[7]對田間采集的種質(zhì)資源的11個質(zhì)量性狀和10個數(shù)量性狀,進行Shannon-Wiener指數(shù)、相關性、主成分與聚類分析,認為各個性狀都具有較高的遺傳多樣性,并將種質(zhì)資源分為中早熟低產(chǎn)型、中早熟高產(chǎn)型、中晚熟高產(chǎn)型、中晚熟低產(chǎn)型四大種質(zhì)群。余斌等[8]對119份從秘魯國際馬鈴薯中心引進的馬鈴薯材料的10個表型性狀進行遺傳多樣性分析及綜合評價,發(fā)現(xiàn)生育期具有最豐富的遺傳多樣性,并篩選出對馬鈴薯種質(zhì)資源表型性狀綜合值具有顯著影響的幾個指標,這些指標可用于旱作條件下對馬鈴薯種質(zhì)資源的綜合評價。張鳳軍等[9]分析大西洋和定薯1號的雜交后代在干旱調(diào)控下抗旱相關性狀的遺傳變異時發(fā)現(xiàn),主莖數(shù)、分枝數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)等性狀為微效多基因控制的數(shù)量性狀,現(xiàn)蕾期的株高和莖粗、盛花期的株高和莖粗等性狀表現(xiàn)為不完全顯性,單株結(jié)薯數(shù)在不同環(huán)境中分離特征有差異,干旱條件下表現(xiàn)為不完全顯性,正常灌溉時高值為顯性,低值為隱性,說明該性狀受環(huán)境影響較大。在分子水平上國內(nèi)很多學者已利用SSR、SRAP等標記對馬鈴薯的遺傳多樣性進行了大量研究[10-13]。本研究用青薯9號作為母本,分別與大西洋、 品系12-9-33雜交,獲得雜交后代群體作為試材,從群體遺傳學角度對雜交后代的若干性狀進行遺傳多樣性分析,探究雜交后代主要表型性狀的遺傳變異規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料為116份青薯9號(♀)×大西洋(♂)的雜交后代(以下簡稱組合1)和425份青薯9號(♀)×品系12-9-33(♂)的雜交后代群體(以下簡稱組合2)。

1.2 實驗方法

1.2.1性狀的收集

1) 描述型性狀的測定

參照國標《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南(馬鈴薯)》,采用直接觀察法評定描述型性狀,具體包括植株類型、植株生長習性、莖花青苷顯色強度、莖翼波狀程度、復葉大小、小葉密集程度、小裂葉數(shù)量、復葉綠色程度、復葉主脈花青苷顯色強度、小葉聯(lián)會頻率、小葉邊緣波狀程度、小葉光澤度、塊莖形狀、芽眼深度、表皮光滑度、薯皮顏色、薯肉顏色、芽眼基部顏色,共18個指標。各個觀測性狀表達狀態(tài)和賦值標準見表1。

表1 描述型性狀的遺傳變異分析Table 1 Analysis of genetic variation of descriptive traits

2) 數(shù)值型性狀的測定

干物質(zhì)、蛋白、淀粉、粗纖維、還原糖、Vc等指標通過近紅外品質(zhì)分析儀測定。

單株結(jié)薯數(shù):收獲后,每個植株上形成的所有塊莖數(shù)。

單株產(chǎn)量:收獲后,每個植株上形成的所有塊莖的重量。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

利用Excel和SPSS軟件進行描述統(tǒng)計、頻率分析以及變異系數(shù)的確定,對數(shù)值型性狀進行質(zhì)量化處理,然后利用Past4.09軟件計算 Shannon-Weaver 遺傳多樣性指數(shù)(H′),以皮爾遜相關系數(shù)度量各表型性狀間相關方向和相關程度大小,通過主成分分析挑選優(yōu)株,根據(jù)雜種優(yōu)勢理論和相對遺傳力分析表型性狀的遺傳模型,各性狀遺傳參數(shù)分別以變異系數(shù)、中親優(yōu)勢率、超親優(yōu)勢率、父母本的相對遺傳力表示,各參數(shù)計算公式如下[14]:

H′=-∑PilnPi;

a1=(Fm-LP)/(HP-LP);

a2=1-a1,

式中:S表示標準差,Fm表示雜交F1代某一性狀的平均值,H′表示遺傳多樣性指數(shù),MP(中親值)表示親本性狀的平均值,HP表示雙親中較大的親本值,LP表示雙親中較小的親本值,a1為大值親本的相對遺傳力,a2為小值親本的相對遺傳力。

2 結(jié)果與分析

2.1 后代表型性狀的離散特征

由表1可知,組合1雜交后代的18個描述型性狀平均多樣性指數(shù)為1.08,變化范圍為0.58～1.57,其中薯肉顏色的遺傳多樣性指數(shù)最高,為1.57,說明薯肉顏色在116個后代中遺傳多樣性最為廣泛,其次為莖部花青苷顯色程度,為1.51。18個性狀中,有11個性狀的多樣性指數(shù)超過1。組合2的雜交后代中18個描述型性狀平均多樣性指數(shù)為1.17,變化范圍為0.76～1.49,其中莖部花青苷顯色程度最高,為1.48,其次為塊莖形狀(1.48),只有2個性狀的多樣性指數(shù)小于1。綜合來看,兩個組合雜交后代描述型性狀都表現(xiàn)出顯著的形態(tài)多樣性,且各性狀的遺傳多樣性指數(shù)在兩個組合中的排名大致相同。薯肉顏色、莖花青苷顯色程度、塊莖形狀變異豐富度都很高,小葉聯(lián)會頻率和表皮光滑度的遺傳多樣性較低。8個數(shù)值型性狀測定結(jié)果見表2,兩個雜交組合各性狀間的差異較大,組合1雜交后代各性狀的遺傳多樣性范圍為1.07～1.69,組合2各性狀的遺傳多樣性范圍為1.38～1.62,其中淀粉含量變異最為豐富,在兩個組合中分別為1.69和1.64,但組合2各性狀的遺傳多樣性總體大于組合1,說明組合2的變異更豐富。

表2 數(shù)值型性狀的遺傳變異分析Table 2 Genetic variation analysis of quantitative traits

變異系數(shù)可以體現(xiàn)出該性狀是否具有遺傳穩(wěn)定性,變異系數(shù)越大,說明性狀的離散程度越大,其遺傳背景越豐富,越具有選擇優(yōu)株的潛力[15],由表1可見,組合1的18個描述型性狀的變異系數(shù)平均值為35%,范圍在26%～94%之間,組合2的18個描述型性狀的變異系數(shù)平均值為38%,范圍在21%～86%之間,說明這兩個組合的雜交后代都具有極廣泛的變異性。復葉綠色程度的變異在兩個組合中都表現(xiàn)為最低,主脈花青苷顯色程度在兩個組合中都表現(xiàn)為最高。在8個數(shù)值型性狀中,單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、還原糖含量變異較豐富,蛋白、干物質(zhì)、粗纖維、淀粉、Vc的變異系數(shù)都很低,基本小于10%。

親本表現(xiàn)及雜交后代描述型性狀的分布情況如表1所示,兩個組合的親本有3個性狀表現(xiàn)完全一致,分別是中間型的植株類型、小葉聯(lián)會頻率低、芽眼淺。所有雜交后代的莖花青苷顯色程度、莖翼波狀程度、復葉主脈花青苷顯色程度均以介于雙親過渡型數(shù)目居多,復葉綠色程度、小葉聯(lián)會頻率均與父本或母本相同。雖然兩個組合有共同的母本,但某些性狀在不同組合后代中的分離規(guī)律并不相同,例如,組合2的薯肉顏色、薯皮顏色、塊莖形狀以及組合1的小葉光澤度表現(xiàn)為與父本或母本一致,而組合1的薯肉顏色、薯皮顏色、塊莖形狀以及組合2的小葉光澤度大部分都處于雙親之間,或偏向于父本,或偏向于母本。莖花青苷顯色程度、蛋白含量、淀粉含量在兩個組合中的平均值都介于高親值與中親值之間,說明這些性狀表現(xiàn)為不完全顯性。小葉聯(lián)會頻率、單株結(jié)薯數(shù)、干物質(zhì)、芽眼深度的平均值高于高親值,說明這些性狀高值為顯性,低值為隱性。

數(shù)值型性狀的分布如表2所示,同一性狀在不同組合中的分離規(guī)律基本相同,雜交后代的單株結(jié)薯數(shù)高于高親值,說明單株結(jié)薯數(shù)高值為顯性,低值為隱性,其余性狀大部分都處于雙親之間,為不完全顯性,其中單株產(chǎn)量和還原糖接近于低值親本,干物質(zhì)、蛋白、淀粉、Vc、粗纖維含量接近于高值親本。由圖1可知,干物質(zhì)、蛋白、淀粉、粗纖維基本都呈良好的正態(tài)分布趨勢,說明這些性狀可能都是由多個基因控制的數(shù)量性狀。

注:A為組合1;B為組合2。圖1 數(shù)值型性狀的分布頻率Fig.1 Distribution frequency of quantitative traits

2.2 相關性分析

馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)不是由單一的某個性狀決定的,它受到多種生長形態(tài)的影響,如單株結(jié)薯數(shù)、株高,莖粗等,且不同的性狀對產(chǎn)量與品質(zhì)的影響程度也不盡相同。相關性分析可以研究各性狀之間的相關方向以及相關程度。由圖2可知,2個組合雜交后代26個性狀之間的相關性呈現(xiàn)高度的復雜性。組合1中地上部分各性狀之間、地下部分各性狀之間、以及地下部分與地上部分性狀之間都呈現(xiàn)復雜的相關性,例如小葉光澤度與莖翼波狀程度、復葉大小、小葉密集程度呈顯著正相關,與小裂葉數(shù)量、復葉綠色程度極顯著正相關,與復葉主脈花青苷顯著負相關;干物質(zhì)含量與粗纖維極顯著負相關,與Vc、淀粉、蛋白含量極顯著正相關,單株產(chǎn)量與干物質(zhì)、蛋白、淀粉極顯著負相關;復葉主脈花青苷顯色程度與表皮光滑度顯著正相關,與表皮顏色、單株產(chǎn)量極顯著正相關,與干物質(zhì)、淀粉顯著負相關,與蛋白含量極顯著負相關,植株生長習性與粗纖維、Vc含量、薯肉顏色顯著負相關。

組合2的相關性更傾向于地上部分與地上部分、地下部分與地下部分之間的相關性。例如植株類型與除復葉大小、小葉密集程度、小葉聯(lián)會頻率以外的所有地上部分的性狀之間極顯著相關,莖花青苷顯色程度與除復葉大小、小葉密集程度以外的所有地上部分的性狀極顯著正相關。粗纖維與干物質(zhì)、蛋白、淀粉、Vc含量極顯著負相關,Vc含量與干物質(zhì)、蛋白、淀粉含量極顯著正相關,表皮顏色與芽眼基部顏色、薯肉顏色極顯著正相關,單株產(chǎn)量與單株結(jié)薯數(shù)極顯著正相關。也有個別地上部分與地下部分相關的性狀,如莖花青苷顯色程度、復葉主脈花青苷顯色程度分別與表皮顏色和芽眼基部顏色極顯著正相關,干物質(zhì)與莖翼波狀程度極顯著負相關。

2.3 優(yōu)良單株的篩選

2.3.1優(yōu)良單株的初選

據(jù)《加工用馬鈴薯流通規(guī)范(SB/T 10968—2013)》中影響馬鈴薯加工品質(zhì)的關鍵因子:干物質(zhì)、淀粉、還原糖含量,對541個雜交單株進行初步篩選,篩選的標準如下:20%≤干物質(zhì)含量≤25%;淀粉含量≥16%;還原糖含量≤0.25%,共篩選出70個單株,其中11株來自于組合1,59株來自于組合2。

2.3.2主成分分析

少數(shù)幾個性狀表現(xiàn)最優(yōu)的單株不一定所有的性狀都表現(xiàn)優(yōu)良,為了選出綜合性狀最優(yōu)的單株,對經(jīng)過初步篩選后的70個優(yōu)株的 26個性狀進行主成分分析。由表3可知,前3個主成分的特征值均大于 1,且累積貢獻率達 79.42%,表明這3個主成分可以反映出70個單株26個性狀79.42% 的信息。第一主成分反映地上部分的形態(tài)、長勢等方面的信息。其中,對第一主成分貢獻率較大的性狀是莖花青苷顯色程度、植株生長習性、小葉光澤度、莖翼波狀程度、復葉綠色程度,累積貢獻率為62.62%;對第二主成分貢獻率較大為復葉有關性狀、塊莖芽眼以及表皮性狀,貢獻率為12.72%;對第三主成分貢獻率較大的為產(chǎn)量方面的性狀,累積貢獻率為3.88%。

表3 主成分旋轉(zhuǎn)成分矩陣Table 3 Principal component rotation component matrix

為進一步分析各個雜交后代的綜合得分情況,利用提取的3個主成分計算出綜合主成分值,對各單株進行綜合評價比較,排名前10的單株見表4。排名為第五和第六的單株來自于組合1,其余8個單株都來自于組合2。根據(jù)綜合得分值以及主成分得分值,可以得出不同植株的優(yōu)劣以及各優(yōu)株的突出性狀。綜合排名第一的2-348的PC1、PC2、PC3值比較高,說明該植株無論是地上部分的長勢還是塊莖的產(chǎn)量以及外形,表現(xiàn)都很突出。排名第二、三、六、七、八的植株PC1值都很高,說明這5個單株地上部分性狀優(yōu)異。排名第四、八、九、十的植株PC2值較高,另外排名第八的PC3值也較高,說明該單株產(chǎn)量也較好。

表4 綜合評價結(jié)果Table 4 Comprehensive evaluation results

2.4 雜交后代表型遺傳距離與聚類分析

為了解馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳差異和親緣關系,本研究利用聚類分析對3個親本以及70個初步篩選的單株進行分類。對雜交后代中70個初步選擇的優(yōu)株以及3個親本進行系統(tǒng)聚類,3個親本與70個單株在遺傳距離10.2處分為五大類群(圖3),這五大類群的各性狀的平均值見表5,植株類型都接近于中間型,生長習性介于直立與半直立之間,小葉密集程度中等,復葉綠色較深,小葉聯(lián)會頻率低,邊緣波狀程度弱,塊莖形狀接近于卵圓形,芽眼深度在淺與中等之間,蛋白含量都在2.5%左右,粗纖維含量在1%左右。第Ⅰ類群包括22個單株,占總數(shù)的30.14%,其中一個為母本青薯9號,21個個體來自組合2,特點是莖花青甙顯色程度強,莖翼波狀程度介于中等到強之間,小裂葉數(shù)量較多,小葉光澤度較強,表皮光滑,淀粉含量高,還原糖含量低;第Ⅱ類群包括21個單株,占總數(shù)的28.8%,2個個體來自組合1,17個個體來自組合2,另外2個為兩個組合的父本:大西洋和品系12-9-33,該類群特點是復葉較大,表皮顏色為中等黃色,第Ⅲ類群包括22個單株,占總數(shù)的30.14%,其中4個來自組合1,18個來自組合2;第Ⅳ類群包括4個單株,占總體的5.5%,3個來自組合1,1個來自組合2,特點是復葉主脈花青苷顯色最強,表皮顏色為部分黃色,干物質(zhì)含量高(21.85%),Vc含量高(13.38%)。第Ⅴ類群包括4個單株,占總數(shù)的5.5%,2個來自組合1,2個來自組合2,特點是芽眼基部顏色為黃色,薯肉顏色為中等黃色,單株結(jié)薯數(shù)多(28個),單株產(chǎn)量高(2.18 kg)。

注:Q9為青薯9號;DXY為大西洋;9-33為品系12-9-33。圖3 70個初步選擇的優(yōu)株以及3個親本的聚類分析 Fig.3 Clustering analysis of 70 preliminary selected superior strains and 3 parents

表5 不同類群表型性狀賦值Table 5 Assignment values of phenotypic traits in different groups

第Ⅰ類群在莖花青苷顯色程度、莖翼波狀程度、小葉光澤度方面與第Ⅱ類群差異大,在小裂葉數(shù)量、表皮光滑度、還原糖含量上與第Ⅳ類群差異大,在單株結(jié)薯數(shù)、淀粉含量方面與第Ⅴ類群差異大;第Ⅱ類群在復葉主脈花青苷顯色程度、薯皮顏色、Vc含量方面與第Ⅳ類群差別大,在芽眼基部顏色、薯肉顏色、干物質(zhì)含量方面與第Ⅴ類群差異大。兩個組合的親本分屬不同的類別,說明各組合的親本性狀差異較大,符合雜交育種中親本選配的原則。

2.5 親本相對遺傳力和后代雜種優(yōu)勢

由表6可知,從雜交后代的整體遺傳方向來看,組合1有7個性狀親代一致,分別是植株類型、復葉大小、小裂葉數(shù)量、小葉聯(lián)會頻率、芽眼深度、表皮光滑度、植株生長習性,有8個性狀表現(xiàn)為正向顯性,分別是莖花青苷顯色程度、經(jīng)翼波狀程度、小葉邊緣波狀程度、表皮顏色、薯肉顏色、蛋白含量、淀粉含量、Vc含量,有4個性狀表現(xiàn)為負向顯性,分別是復葉綠色程度、復葉主脈花青苷顯色強度、小葉光澤度、塊莖形狀。從父母本相對 F1代遺傳力強弱來看,父本在復葉綠色程度、主脈花青苷顯色程度、葉邊緣波狀程度、小葉光澤度、塊莖形狀、芽眼基部顏色、單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、粗纖維含量這些性狀中相對遺傳力強于母本,親代一致的7個性狀無法得到父母本相對遺傳力,其余性狀母本相對遺傳力強于父本。組合2有7個性狀親代一致,分別是植株類型、小葉密集程度、小葉邊緣波狀程度、塊莖形狀、芽眼深度、單株結(jié)薯數(shù)、小葉聯(lián)會頻率,有5個性狀表現(xiàn)為正向顯性,分別是莖花青苷顯色程度、復葉綠色、小葉光澤度、蛋白含量、淀粉含量,有9個性狀表現(xiàn)為負向顯性;從父母本相對 F1代遺傳力強弱來看,父本在莖翼波狀程度、復葉大小、復葉主脈花青苷綠色程度、表皮顏色、芽眼基部顏色、單株產(chǎn)量、粗纖維中相對遺傳力強于母本,親代一致的7個性狀無法得到父母本相對遺傳力,其余性狀母本相對遺傳力強于父本。

表6 雜交后代表型性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)Table 6 Heterosis of phenotypic traits in hybrid offspring

組合1雜交后代表型性狀大部分表現(xiàn)為正向的雜種優(yōu)勢,有8個性狀平均值均超出親本相應的觀測值,表現(xiàn)為正向的超親優(yōu)勢,其中單株結(jié)薯數(shù)最顯著,其次為芽眼深度,8個性狀表現(xiàn)為正向的中親優(yōu)勢,其中葉邊緣波狀程度最顯著,其次為表皮顏色和薯肉顏色,有5個性狀表現(xiàn)為負向超親優(yōu)勢,小葉密集程度最為顯著,5個性狀表現(xiàn)為負向中親優(yōu)勢,單株產(chǎn)量最為顯著。組合2雜交后代表型性狀大部分表現(xiàn)為負向的雜種優(yōu)勢,并且以負向中親優(yōu)勢為主,有10個性狀以復葉主脈花青苷顯色程度最為顯著,其次為小葉光澤度,有6個性狀表現(xiàn)為負向的超親優(yōu)勢,其中單表皮光滑度最顯著,其次為單株產(chǎn)量、植株類型,4個性狀表現(xiàn)為正向的中親優(yōu)勢,莖花青苷顯色程度最顯著,6個性狀為正向超親優(yōu)勢,邊緣波狀程度最顯著,其次為單株結(jié)薯數(shù)、芽眼深度。

3 討 論

植物表型多樣性是遺傳多樣性和環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn),對表型性狀的研究可以從整體上了解研究對象的多樣性程度[16]。利用表型性狀來分析植物的遺傳多樣性能快速了解植物的遺傳變異水平,分析其遺傳變異規(guī)律,預測后代性狀[17]。本研究用青薯9號×大西洋和青薯9號×品系12-9-33兩個組合的雜交后代為研究材料,對地上部分以及與塊莖相關的26個性狀通過變異系數(shù)和遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)這兩個組合的雜交后代都具有豐富的遺傳多樣性,尤其在薯肉顏色、塊莖形狀、莖花青苷顯色程度、淀粉含量、干物質(zhì)、蛋白等性狀中突出,這與趙勤娜等[18]的研究基本一致。以上幾個性狀的遺傳多樣性豐富,在一定程度上表明這些性狀受環(huán)境和遺傳控制的影響較大,同時也說明這兩個性狀變異度較大,遺傳改良潛力大,便于新品種的篩選,而蛋白、粗纖維、干物質(zhì)、Vc的變異程度相對較低,性狀較為穩(wěn)定,受外界環(huán)境影響較小。在雜交后代材料中,數(shù)值型性狀的遺傳多樣性指數(shù)整體高于描述型性狀,這與數(shù)量性狀變異呈連續(xù)性的特點是一致的。此外,研究中出現(xiàn)個別性狀的變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)的變化趨勢并不一致,如淀粉、蛋白、Vc等的遺傳多樣性指數(shù)較高,但變異系數(shù)卻很低的情況,這在羅文斌等[19]的研究中也有發(fā)現(xiàn),表明這兩個指標的變化趨勢并不完全一致。

在性狀的頻率分析中,本研究發(fā)現(xiàn)父母本植株類型均為中間型、聯(lián)會頻率都較低、芽眼淺,在兩對雜交組合的 F1代群體中,大部分后代表現(xiàn)都與父母本相同,但也出現(xiàn)了少數(shù)不同于親本的后代,推測這些性狀受多基因調(diào)控,可能與基因的累加效應有關。金黎平[20]通過對重要農(nóng)藝性狀的遺傳效應值分析,發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)狹義遺傳率低,說明基因累加作用對干物質(zhì)含量的改良極為重要,且該性狀受微效多基因控制。單株結(jié)薯數(shù)具有極顯著的加性、顯性和加性環(huán)境互作效應,說明基因累加和互作效應對單株結(jié)薯數(shù)很重要,基因累加作用受環(huán)境的影響。本研究8個數(shù)值型性狀中,干物質(zhì)、淀粉、蛋白、粗纖維的分布呈現(xiàn)連續(xù)正態(tài)分布趨勢,說明這些性狀是由微效多基因控制的數(shù)量性狀,單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、Vc、還原糖呈現(xiàn)偏正態(tài)分布,說明這些性狀可能受到某幾個主效基因的影響。

植物性狀的相關性分析可以研究變量間的密切程度,馬鈴薯的經(jīng)濟器官是塊莖、塊莖產(chǎn)量與品質(zhì)的形成與地上部形態(tài)建成等密切相關,地上部分的各性狀之間也相互制約[21]。兩個組合中單株結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量都呈極顯著正相關,且在兩個組合中二者都具有較高的相關系數(shù)(組合1為0.53,組合2為0.61),這與張榮華等[22]的研究結(jié)果一致。王鵬偉[23]在19個馬鈴薯品種的重要性狀及遺傳多樣性分析中發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量與干物質(zhì)、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關,這與本研究中組合1 性狀之間的相關性一致。本研究中,復葉主脈上表面花青苷顯色程度與莖花青苷顯色強度、薯皮顏色呈極顯著正相關,表明營養(yǎng)生長與生殖生長之間存在一定的遺傳關系,這與韓志剛等[24]的研究基本一致。因此,在馬鈴薯的品種選育中,可以通過目標塊莖性狀與其相關的地上部分性狀之間的相關性預測該單株塊莖性狀的表現(xiàn),便于親本的選配,達到定向育種的目的。本研究還發(fā)現(xiàn),組合1中單株產(chǎn)量與干物質(zhì)、蛋白、Vc含量極顯著負相關的狀態(tài),說明單產(chǎn)的提高會抑制一些營養(yǎng)物質(zhì)的儲存,這種產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀呈極顯著負相關的現(xiàn)象在葉玉珍[25]的研究中也同樣出現(xiàn)了,原因可能是在馬鈴薯性狀改良過程中過于注重產(chǎn)量而忽略了品質(zhì)。

挑選優(yōu)株是馬鈴薯育種工作必不可少的環(huán)節(jié),本研究根據(jù)幾個品質(zhì)性狀初步篩選出70個單株,但少數(shù)幾個指標并不能說明個體的好壞,應將所有指標進行綜合評價,挑選出綜合性狀優(yōu)良的個體,用于下一步的育種工作[26]。主成分分析能夠較好地解釋群體方差的主要來源,從而獲得解釋方差的重要性狀并簡化研究性狀,以便于更好地研究群體。張帆等[27]對20個馬鈴薯品種的6個性狀進行主成分分析,結(jié)果表明,供試20個馬鈴薯品種的品質(zhì)指標可以用4個主成分來表示,各成分代表性指標分別為蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、可溶性糖含量、還原糖含量。魏康等[28]應用主成分分析法,對反映馬鈴薯全粉-小麥粉混合面團質(zhì)構(gòu)品質(zhì)的6個指標進行降維分析,對混合面團的質(zhì)構(gòu)品質(zhì)進行綜合評定,提取2個主成分,其中主成分1為“硬度因子”,主成分2代表為“彈性因子”。主成分分析還廣泛地應用于核桃[29]、大豆[30]、茶樹[31]、水稻[32]、小麥[33]等。本研究采用主成分分析法進行馬鈴薯雜交后代綜合性狀的評價研究,共提取了3個主成分,這3個主成分可以解釋原始信息的79.42%,第一主成分反映地上部分的信息,第二主成分反映塊莖表皮的信息,第三主成分反映塊莖的產(chǎn)量方面的信息,接著通過70個單株的綜合評價值選出了排名前10 的綜合品質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)良的單株,其中包括組合1的2個優(yōu)良單株和組合2的8個優(yōu)良單株。通過優(yōu)良單株的排名以及主成分得分值,也可以得知各個單株的優(yōu)勢性狀,進而在之后的改良目標性狀的育種工作中得以利用。

在系統(tǒng)聚類時,73個單株被分為五大的類群,其中第Ⅰ、Ⅳ類群的單株在塊莖的品質(zhì)方面表現(xiàn)較好,根據(jù)SB/T 10968—2013《加工用馬鈴薯流通規(guī)范》,這兩類群的塊莖適用于馬鈴薯加工,例如炸片、炸條,第Ⅴ類群的單株在產(chǎn)量方面表現(xiàn)優(yōu)異。兩個組合的父母本都被分在了兩個不同的類群,說明兩個組合父母本的性狀差異較明顯,可在雜交育種及特異資源培育方面加以利用。

雜種優(yōu)勢是指通過雜交方式產(chǎn)生的后代在生長勢、抗逆性、繁殖力、適應性、產(chǎn)量以及品質(zhì)等性狀上的表現(xiàn)優(yōu)于雙親的現(xiàn)象[14]。有效利用雜種優(yōu)勢不但可以提高作物產(chǎn)量,還可改良品質(zhì)以及增強作物的抗逆性、抗病性,自雜種優(yōu)勢被提出以來,已在很多糧食作物中得到了廣泛應用,并取得了巨大的成功。本研究中,2個組合的雜交后代26個表型性狀的中親優(yōu)勢率分別為-45%～47.65%和-29.35%～25.35%。表現(xiàn)為負向中親優(yōu)勢的性狀包括組合1中的復葉綠色程度等,組合2中的復葉主脈花青苷顯色程度、小葉光澤度等,這些性狀存在具有顯性效應的雜種優(yōu)勢。同時,本研究還發(fā)現(xiàn)雜交后代中有的性狀平均值低于親中值,如組合1中的植株類型、復葉大小、小葉密集程度、單株產(chǎn)量等,組合2中的植株類型、生長習性、復葉大小等表現(xiàn)出明顯的性狀衰退現(xiàn)象,雜種優(yōu)勢衰退的現(xiàn)象可能會導致雜種優(yōu)勢的利用受到限制,但依然可以從后代中選擇其他性狀顯著高于雙親的優(yōu)良單株,從而培育成新品種。因此,在馬鈴薯雜交育種中,應對此類性狀在雜交后代中的衰退表現(xiàn)給予充分估計,以達到選育理想雜交品種的目的。除此之外,兩個組合中都存在表現(xiàn)為負向超顯性的性狀,說明這些性狀的遺傳特性較復雜,有等位基因間的顯性效應、非等位基因間的上位效應或者環(huán)境因素的影響在發(fā)揮重要作用。

雜交育種是品種改良和種質(zhì)創(chuàng)新的重要方式,但周期漫長,且需要花費大量的人力物力。加強遺傳規(guī)律的研究,有助于發(fā)展早期鑒定,縮短育種周期,促進成果產(chǎn)出。篩選性狀時,可以綜合父母本相對遺傳力差異、性狀本身遺傳力強弱等選配雜交親本,預測后代各性狀的表現(xiàn)。本研究從形態(tài)學水平分析了馬鈴薯雜交后代的地上部分有關性狀以及與塊莖相關的一些性狀的遺傳多樣性,可為馬鈴薯雜交后代后續(xù)篩選奠定基礎,也為馬鈴薯育種過程中進一步改良提供了依據(jù)。在此基礎上,還可以考慮將其與基因組學結(jié)合起來,開展雜交后代早期鑒定,可節(jié)約時間和成本,加速育種進程,提高種質(zhì)創(chuàng)新與利用效率。