干旱脅迫對梭梭生長特性的影響

邵文山

（武威市涼州區(qū)林業(yè)技術(shù)推廣中心，甘肅 武威 733000）

梭梭（Haloxylonammodendron）為藜科梭梭屬植物，因其主側(cè)根發(fā)達，葉退化為同化枝進行光合作用，具有抗寒、抗熱、抗旱、耐鹽堿性的特性，適應(yīng)性極強。因此，常作為我國西北荒漠地區(qū)防風固沙、改良土壤、保持水分的作物，是我國西部荒漠化地區(qū)固沙造林優(yōu)良樹種[1]。同化枝為特殊的光合器官，常出現(xiàn)在需要對干旱環(huán)境進行適應(yīng)的植物中，為旱生結(jié)構(gòu)的主要特征之一[2]。梭梭是武威涼州沙漠地區(qū)主要樹種之一，近年來為該區(qū)生態(tài)平衡發(fā)揮了重要作用。

生活在干旱環(huán)境中的植物，其形態(tài)結(jié)構(gòu)會表現(xiàn)出一系列適應(yīng)特征[3]。隨著全球氣候逐漸惡化，局部地區(qū)的極端天氣越來越頻繁地出現(xiàn)，干旱就是其中最明顯的氣候特征之一[4]。在不同的地區(qū)，干旱和半干旱土壤條件均在不同程度上影響著植物的生長[5]。干旱脅迫是當植物的失水大于吸水時，細胞和組織緊張度下降，植物正常生理功能受到干擾的狀態(tài)[6]。

梭梭不僅能固定沙漠土壤，而且生態(tài)價值和經(jīng)濟價值顯著，在貧瘠的土地和干旱砂土地上也有很好的適應(yīng)性。為了確保梭梭種植的成功率，應(yīng)該加強對梭梭人工栽培技術(shù)的研究，提高栽培種植效果[7]。為考察不同干旱程度對梭梭樹生長情況的影響，本文分別考察了干旱脅迫條件下同化枝氣孔導(dǎo)度、同化枝含水量、土壤含水量、脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化情況，為其抗旱性評價提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地

研究樣地選在涼州地區(qū)（103.11°E，38.10°N），年均降水量為150～167 mm，蒸發(fā)量2 100 mm，無霜期年均150 d，日照2 800～3 200 h，供試植物自然生長在無灌溉條件下的沙丘上。

1.2 試驗材料

設(shè)3 個典型樣地，每個樣地挑選5 棵樹齡相同、健康植株標記并取樣。5 月初—8 月底，每15 d 于晴朗無風日，選擇當年生新枝冠層上部向陽方向的成熟同化枝約800 g，進行指標測定。

1.3 測定指標

氣孔導(dǎo)度的測定：采用LI-6200 型便攜式氣體分析系統(tǒng)（LI-COR Inc，Nebraska，USA）測定（每日8時—18時，每2 h測定1 次，取平均值），同化枝面積的測定采用LI-3000A，葉面積儀測定（LI-COR Inc）；游離脯氨酸的測定：氰酸鹽—水合茚三酮比色法[8]；可溶性糖的測定：蒽酮比色法[9]；葉綠素的測定：同化枝用80%丙酮浸提，UV—265分光光度計比色；同化枝含水量的測定：采用烘干稱質(zhì)量法，采集梭梭成熟同化枝，于80℃烘至恒重，按式（1）計算同化枝含水量：

土壤含水量的測定：在梭梭樣株附近挖取土壤剖面，在0～100 cm 土層范圍內(nèi)每10 cm 取樣1 次，重復(fù)3 次；土壤含水量：0～100 cm土層含水量均值，采用烘干法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對數(shù)據(jù)進行處理。

2 結(jié)果與討論

2.1 同化枝干旱脅迫季節(jié)適應(yīng)特性

同化枝干旱脅迫季節(jié)下氣孔導(dǎo)度、同化枝含水量與土壤含水量見表1。

表1 同化枝干旱脅迫季節(jié)下氣孔導(dǎo)度、同化枝含水量與土壤含水量Tab.1 Stomatal conductance,water content of assimilated branch and soil water content under drought stress season

梭梭于5月中下旬—6月中下旬開花，由表1可知，開花期間5月30日、6月15日的氣孔導(dǎo)度最大分別為0.47 mol/（m2·s）、0.45 mol/（m2·s），土壤含水量分別為27.91 g/kg、30.55 g/kg，同化枝含水量最高，分別達到650.53 g/kg、587.19 g/kg，同化枝處于輕度干旱脅迫狀態(tài)；花期過后高溫干旱的夏季來臨，梭梭進入花后生殖休眠期，6 月30 日土壤含水量為12.83 g/kg，同化枝含水量下降為515.33 g/kg，氣孔導(dǎo)度也迅速降為0.30 mol/（m2·s），7 月15 日、7 月30 日繼續(xù)降低為0.26 mol/（m2·s）、0.28 mmol/（m2·s），此期間土壤含水量分別為11.14 g/kg、10.30 g/kg，同化枝呈現(xiàn)萎蔫，處于重度干旱脅迫狀態(tài)，直至8 月秋季到來，植物蒸騰強度有所減弱，同化枝含水量為501.35 g/kg，8月15日土壤含水量為10.30 g/kg，同化枝氣孔導(dǎo)度又恢復(fù)為0.31 mol/（m2·s），雖仍處于重度干旱脅迫下，但同化枝開始舒展，萎蔫程度明顯減弱。

2.2 同化枝中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與葉綠素調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱脅迫的季節(jié)變化特性

同化枝干旱脅迫季節(jié)下脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化見表2。

表2 同化枝干旱脅迫季節(jié)下脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化Tab.2 Changes of concentrations of proline,soluble sugar and chlorophyll in anabolic branch during drought stress season

5月30日—6月30日梭梭開花期內(nèi)同化枝可溶性糖含量出現(xiàn)其生長發(fā)育過程的最低水平（9.71 mg/gDW），而葉綠素含量于6 月15 日達到最高水平（90.37 mg/cm2），脯氨酸含量也開始略有上升；6 月30 日—7 月15 日，可溶性糖、脯氨酸迅速積累，7 月15 日較6 月30 日其含量分別增長為4 倍和2 倍，而葉綠素含量迅速降為較低水平（70.38 mg/cm2）；7月30日可溶性糖、脯氨酸繼續(xù)積累分別達到了50.59 mg/·g DW，31.75 μg/gDW，隨后直至8 月15 日均保持在較高水平，而葉綠素則維持在相對較低的濃度水平。

上述原因為植物開花期間，可溶性糖作為營養(yǎng)物質(zhì)從同化枝轉(zhuǎn)移到花器官，降低了同化枝中可溶性糖的含量。而此時同化枝處于輕度水分脅迫狀態(tài)（同化枝含水量587.19～650.53 g/kg），脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升。6 月30 日—7 月30 日盛夏期間，同化枝處于重度水分脅迫狀態(tài)（同化枝含水量495.17～515.33 g/kg），可溶性糖與脯氨酸迅速積累，通過滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)干旱脅迫。隨后可溶性糖與脯氨酸含量持續(xù)保持較高水平狀態(tài)，未出現(xiàn)明顯下降趨勢。

3 結(jié)論

本文以甘肅武威涼州地區(qū)的梭梭為研究對象，分別考察了同化枝干旱脅迫季節(jié)適應(yīng)特性以及同化枝中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與葉綠素調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱脅迫的季節(jié)變化特性。結(jié)果顯示：不同干旱脅迫條件下，梭梭氣孔導(dǎo)度、同化枝含水量、土壤含水量、脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化顯著，植物開花期間，可溶性糖作為營養(yǎng)物質(zhì)從同化枝轉(zhuǎn)移到花器官，降低了同化枝中可溶性糖的含量。而此時同化枝處于輕度水分脅迫狀態(tài)，脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升。6 月30日—7 月30 日盛夏期間，同化枝處于重度水分脅迫狀態(tài)下，可溶性糖與脯氨酸迅速積累，通過滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)干旱脅迫。隨后可溶性糖與脯氨酸含量持續(xù)保持較高水平狀態(tài)，未出現(xiàn)明顯下降趨。