不同產(chǎn)量水平水稻群體光合特性和產(chǎn)量構成差異

楊洪　李旭毅　卿發(fā)紅　余俊奇　朱從樺　李偉　李天　陳光毅　歐陽裕元

摘要：為明確不同產(chǎn)量水平水稻產(chǎn)量構成、群體結構、光合特性和氮素利用率等指標的變化規(guī)律，在綿竹和中江設置農(nóng)戶水平（FL）、高產(chǎn)高效水平（HH）和超高產(chǎn)水平（SH）3種栽培模式，并設置不施氮肥對照。分析不同產(chǎn)量水平水稻之間產(chǎn)量、群體、光合特性和氮素利用率的差異，探究不同產(chǎn)量水平形成原因及進一步提高產(chǎn)量的途徑。結果表明，（1）與FL處理相比，HH和SH處理的結實率和千粒質(zhì)量均明顯增加，但每穗粒數(shù)降低，有效穗數(shù)分別顯著增加12.74%和26.10%；（2）抽穗后不同產(chǎn)量水平水稻間干物質(zhì)積累量差異顯著，成熟期兩生態(tài)點SH處理的平均干物質(zhì)積累量為21.98 t/hm²，與HH和FL處理相比分別顯著提高10.95%和20.90%；（3）不同產(chǎn)量水平水稻莖蘗數(shù)差異較大，成熟期兩生態(tài)點FL、HH和SH處理的平均莖蘗數(shù)分別為1 hm²2.689 9×10⁶、3.032 8×10⁶和3.392 1×10⁶，SH處理比HH處理高11.85%，HH處理比FL處理高12.75%；（4）總體上，不同產(chǎn)量水平水稻的平均葉面積指數(shù)、劍葉SPAD值、光合速率和輻射利用率均表現(xiàn)為SH＞HH＞FL；（5）與FL處理相比，HH處理的氮素偏生產(chǎn)力和氮素農(nóng)學利用率均表現(xiàn)為增加，而SH處理的氮素農(nóng)學利用率提高，氮素偏生產(chǎn)力降低。因此，實現(xiàn)水稻產(chǎn)量從農(nóng)戶水平到高產(chǎn)高效水平甚至超高產(chǎn)水平的關鍵在于“增穗穩(wěn)?！?，并在此基礎上提升群體質(zhì)量和光合能力，今后水稻高產(chǎn)栽培應著重于改善抽穗后群體質(zhì)量和冠層結構。

關鍵詞：水稻；產(chǎn)量水平；群體結構；光合特性；產(chǎn)量構成；氮素利用

中圖分類號：S511.4+1文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2023）05-1089-08

Differences in photosynthetic characteristics and yield components of rice populations at different yield levelsYANG Hong LI Xu-yi QING Fa-hong YU Jun-qi ZHU Cong-hua LI Wei LI Tian CHEN Guang-yi OU YANG Yu-yuan

（1.Crop Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， China；2.College of Agronomy， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China；3.Environment-friendly Crop Germplasm Innovation and Genetic Improvement Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610066， China；4.Agriculture and Rural Burea of Mianzhu， Deyang 618200， China）

Abstract：To investigate the differences of yield components， population structure， photosynthetic characteristics and nitrogen use efficiency of rice under different yield levels， three cultivation modes of super-high-yield level （SH）， high-yield and high-efficiency level （HH），and farmer production level （FL） were set up in Mianzhu and Zhongjiang， and no nitrogen fertilizer control was set up. Differences in yield， population， photosynthetic characteristics and nitrogen use efficiency of rice at different yield levels were analyzed， and the factors affecting yield gap and the ways to reduce the gap were explored. The results showed that compared with FL treatment， the seed setting rate and 1 000-grain weight of HH and SH treatments increased but spikelets per panicle decreased， and the number of effective panicles increased significantly by 12.74% and 26.10%， respectively. There were significantly differences in dry matter accumulation among rice varieties with different yield levels after heading. The average dry matter accumulation of two experimental sites under SH treatment was 21.98 t/hm²at maturity stage， which was 10.95% and 20.90% higher than that under HH and FL treatments. The number of tillers of rice at different yield levels was quite different. The average tiller numbers of FL， HH and SH treatments were 2.689 9×10⁶， 3.032 8×10⁶and 3.392 1×10⁶per hectare， respectively. The average tiller number of SH treatment was 11.85% higher than that of HH treatment， and the average tiller number of HH treatment was 12.75% higher than that of FL treatment. In general， the average leaf area index， flag leaf SPAD value， photosynthetic rate and radiation utilization rate of rice at different yield levels followed the order of SH>HH>FL. Compared with FL treatment， the nitrogen partial productivity and nitrogen agronomic efficiency of HH treatment increased， while the nitrogen agronomic efficiency of SH treatment increased and the nitrogen partial productivity decreased. Therefore， the key to achieve rice yield from the farmer level to the high-yield and high-efficiency level or even the super-high-yield level was to increase the panicle and stabilize the grain， and on this basis to improve the quality of the population and photosynthetic capacity. In the future， high-yield cultivation of rice should focus on improving the population quality and canopy structure after heading.

Key words：rice；yield level；population structure；photosynthetic characteristics；yield components;nitrogen utilization

水稻（Oryza sativa L.）是中國最主要的糧食作物，改進栽培技術對水稻增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及中國糧食安全意義重大。進入新世紀以來，中國水稻呈現(xiàn)“面積無增長，單產(chǎn)提高慢”的不良態(tài)勢[1]。究其原因，主要是當前農(nóng)戶水稻栽種水平已達產(chǎn)量潛力的70%以上，進一步提高單產(chǎn)需要更精細的田間管理技術[2]。此外，中國水稻種植施氮量過高，產(chǎn)量提升的同時氮素利用率卻顯著下降[3]。數(shù)據(jù)顯示，中國氮素利用率僅為32.3%，遠低于發(fā)達國家的40%～60%[4]。因此，提升水稻單產(chǎn)的同時還面臨著提升氮肥利用率的嚴峻挑戰(zhàn)。良好的群體質(zhì)量和光合特性是爭取水稻高產(chǎn)的重要基礎。前人研究結果表明，水稻品種[5-6]、灌溉技術[7-9]、氮素營養(yǎng)[10-11]、栽插密度[12-13]、植物生長調(diào)節(jié)劑[14]及種植模式[15-16]等因素均顯著影響水稻群體質(zhì)量和氮肥利用效率。說明優(yōu)化栽培技術能進一步發(fā)揮水稻的產(chǎn)量潛力。李剛?cè)A等[17]認為，適宜的氮肥施用量和運籌有利于構建高光效株型，提高抽穗后干物質(zhì)積累。通過優(yōu)化施肥能實現(xiàn)產(chǎn)量和氮素利用效率的協(xié)同提高[18]。秦炎等[19]認為，合理的株行距對發(fā)揮雜交稻分蘗優(yōu)勢，提高冠層光合能力具有重要作用。前人從單因素對水稻生長、產(chǎn)量及氮素利用率影響的研究較多，然而關于多因素集成的不同產(chǎn)量水平間水稻群體質(zhì)量、光合指標和氮素利用效率差異的研究相對較少?；诖?，本試驗在綿竹和中江兩地，以天優(yōu)華占為試驗材料，設置農(nóng)戶水平、高產(chǎn)高效水平和超高產(chǎn)水平3種不同產(chǎn)量水平。探究不同產(chǎn)量水平下水稻群體質(zhì)量指標的變化規(guī)律，以期為進一步提高水稻產(chǎn)量的途徑提供理論支持和實踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地點

試驗于2021年在綿竹市孝德鎮(zhèn)糧經(jīng)復合專家大院試驗基地（N31°15′，E104°13′）和中江縣黃鹿鎮(zhèn)寶塘村試驗基地（N31°14′，E104°42′）進行，2個生態(tài)點的土壤基礎理化性質(zhì)狀況見表1。

1.2試驗設計

試驗材料選用秈型三系雜交水稻天優(yōu)華占（生育期152.9 d），試驗采用隨機區(qū)組設計。根據(jù)當?shù)剞r(nóng)戶種植習慣設置農(nóng)戶水平（FL），并在農(nóng)戶水平的基礎上改進栽插密度、化肥施用量和肥料運籌，建立高產(chǎn)高效水平（HH），結合當?shù)馗弋a(chǎn)攻關經(jīng)驗，設置超高產(chǎn)水平（SH）。肥料運籌和種植密度詳見表2，氮肥采用普通尿素（U）和腐殖酸尿素（UHA），磷肥采用過磷酸鈣，鉀肥采用氯化鉀，有機肥（OF）氮含量1%。每個處理設3個重復，小區(qū)之間筑埂并且埂覆膜，防止串水串肥。

1.3測定項目及方法

1.3.1產(chǎn)量及其構成因素選取與平均穗數(shù)相等的10穴植株用于調(diào)查每穗粒數(shù)、結實率和千粒質(zhì)量。各處理單獨測量實際產(chǎn)量。

1.3.2水稻群體動態(tài)各處理選取12穴，分別于苗期、拔節(jié)期、孕穗期、齊穗期和成熟期調(diào)查并記錄莖蘗數(shù)。

1.3.3干物質(zhì)量各處理分別在苗期、拔節(jié)期、孕穗期、齊穗期和成熟期選取12穴生長一致的植株，分成莖、葉、穗3部分，在105 ℃殺青30 min，75 ℃下烘干至恒質(zhì)量并稱質(zhì)量。

1.3.4葉面積指數(shù)（LAI）分別在水稻拔節(jié)期、孕穗期、齊穗期和成熟期選取12穴長勢相同的植株，按長×寬系數(shù)法計算葉面積，再計算葉面積指數(shù)。

1.3.5葉綠素相對含量與光合速率各處理分別在苗期、拔節(jié)期、孕穗期、齊穗期、成熟期選取10片頂葉，利用SPAD儀測定每片葉的上、中、下3個部位，取平均值。利用GFS3000光合儀測定水稻齊穗期（HD）、齊穗后15 d（HD 15）齊穗后30 d（HD 30）完全葉的凈光合速率（P_n）。

1.3.6輻射利用率（RUE）在晴天早上10：30-12：30，使用Sunscan冠層分析儀測定各處理水稻冠層和底部的有效輻射，行、株距方向各測定3次，截獲率=1-透光率。各生育期輻射截獲量=0.5×前后生育期的截獲率之和×該時期的總輻射量；RUE（g/MJ）=總干物質(zhì)量×各生育期輻射截獲量的總和[20]。

1.3.7氮素利用率氮素偏生產(chǎn)力（kg/kg）=施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量/施氮量

氮素農(nóng)學利用率（kg/kg）=（施氮區(qū)產(chǎn)量-無氮區(qū)產(chǎn)量）/施氮量

1.4數(shù)據(jù)處理

利用SPSS27.0（SPSS Institute Inc. Chicago，USA）用最小顯著差數(shù)法（LSD）在P＜0.05水平上進行差異顯著性比較。

2結果與分析

2.1不同產(chǎn)量水平水稻產(chǎn)量及其構成差異

由表3可知，兩生態(tài)點HH和SH處理的有效穗數(shù)、結實率和千粒質(zhì)量均高于FL處理，但每穗粒數(shù)降低。FL、HH和SH處理的平均有效穗數(shù)分別為1 hm²2.690 0×10⁶、3.032 8×10⁶和3.392 2×10⁶，SH處理較HH處理顯著增加11.85%，HH處理較FL處理顯著增加12.74%；HH處理和SH處理的平均每穗粒數(shù)、結實率和千粒質(zhì)量無顯著差異，與FL處理相比，HH處理的每穗粒數(shù)、結實率和千粒質(zhì)量分別提高了-7.28%、4.22%和6.12%，SH處理的每穗粒數(shù)、結實率和千粒質(zhì)量分別提高了-7.50%、4.00%和5.65%；FL、HH和SH處理的平均產(chǎn)量分別為9.92 t/hm²、11.36 t/hm²和12.61 t/hm²。SH處理較HH處理顯著增加11.00%，HH處理較FL處理顯著增加14.52%。以上結果說明，高產(chǎn)高效水平處理產(chǎn)量的提高得益于有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量的顯著提高，超高產(chǎn)水平處理產(chǎn)量的提高得益于進一步提高有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量的同時鞏固每穗粒數(shù)。

2.2不同產(chǎn)量水平水稻群體結構差異

2.2.1不同產(chǎn)量水平水稻群體數(shù)量由表4可知，不同產(chǎn)量水平的水稻莖蘗數(shù)均隨生育期的推進呈先增加后減少的變化趨勢，并在拔節(jié)期出現(xiàn)峰值。隨產(chǎn)量水平的遞進，水稻莖蘗數(shù)逐步增加，成穗率明顯提升，綿竹SH處理的成穗率顯著高于FL處理。

如表4所示，在拔節(jié)期，各處理水稻莖蘗數(shù)表現(xiàn)為SH＞HH＞FL，其中SH處理顯著高于FL、HH處理。在成熟期，兩生態(tài)點FL、HH、SH處理的平均莖蘗數(shù)分別為1 hm²2.689 9×10⁶、3.032 8×10⁶和3.392 1×10⁶，HH處理比FL處理高12.75%，SH處理比HH處理高11.85%。以上結果說明，拔節(jié)期高莖蘗數(shù)和成熟期高成穗率是實現(xiàn)水稻產(chǎn)量從農(nóng)戶水平向高產(chǎn)甚至更高產(chǎn)水平遞進的關鍵。

2.2.2不同產(chǎn)量水平水稻干物質(zhì)積累量由圖1可知，水稻干物質(zhì)積累量隨生育進程的推進逐漸增加，各處理不同產(chǎn)量水平之間表現(xiàn)為SH＞HH＞FL，不同生態(tài)點間變化趨勢一致。兩生態(tài)點SH處理成熟期的平均干物質(zhì)積累量為21.98 t/hm²，較HH處理高出10.95%，HH處理成熟期的平均干物質(zhì)積累量為19.82 t/hm²，較FL處理高出8.97%。綿竹SH處理抽穗后（齊穗期-成熟期）干物質(zhì)積累量為7.54 t/hm²，比HH、FL處理分別提高5.97%、51.01%。中江SH處理抽穗后干物質(zhì)積累量為6.40 t/hm²，比HH和FL處理分別提高20.44%和33.36%。以上結果表明，高產(chǎn)高效水平和超高

2.2.3不同產(chǎn)量水平水稻葉面積指數(shù)由表5可知，兩生態(tài)點的葉面積指數(shù)的變化趨勢一致，整體表現(xiàn)為隨生育期的推進呈先上升后下降的變化趨勢，并在齊穗期達到峰值。兩生態(tài)點的HH和SH處理均提高了水稻的葉面積指數(shù)，綿竹生態(tài)點HH和SH處理花后葉面積指數(shù)衰減率顯著低于FL處理，中江生態(tài)點SH處理花后葉面積指數(shù)衰減率略高于FL處理，但差異不顯著。在齊穗期，SH處理的平均葉面積指數(shù)比HH處理高7.08%，HH處理較FL處理高4.75%。在成熟期，SH處理的平均葉面積指數(shù)較HH處理高8.31%，HH處理較FL處理高7.84%。以上結果說明，提高齊穗期和成熟期葉面積指數(shù)，同時保持較低的葉面積指數(shù)衰減率是水稻高產(chǎn)的關鍵。

2.2.4不同產(chǎn)量水平水稻葉綠素相對含量和光合速率由圖2A可知，不同產(chǎn)量水平水稻葉綠素相對含量隨生育期的推進表現(xiàn)為先上升后下降的變化趨勢，且均在孕穗期達到峰值。在齊穗期前，不同產(chǎn)量水平處理間葉綠素相對含量無明顯差異，從齊穗期開始差異明顯，各處理表現(xiàn)為SH＞HH＞FL。齊穗期HH和SH處理SPAD值比FL處理分別高出4.60%和5.88%，成熟期分別高出5.43%和11.88%。光合速率的變化趨勢與葉綠素相對含量一致（圖2B），從齊穗期（齊穗后0 d）到齊穗后30 d，始終以SH處理的光合速率最高，其次為HH處理；在齊穗后15 d和30 d，HH處理的光合速率比FL處理分別顯著增加了12.88%和17.27%；在齊穗期至成熟期SH處理的光合速率均顯著高于FL處理。

2.2.5不同產(chǎn)量水平水稻輻射截獲量由表6可知，不同產(chǎn)量水平水稻的輻射截獲量表現(xiàn)為隨生育進程的推進呈先快速上升后緩慢下降的變化趨勢，其中拔節(jié)期-齊穗期的輻射截獲量最高。除移栽-分蘗期外，其余階段的輻射截獲量均以SH處理最高，F(xiàn)L處理最低。比較齊穗期-成熟期的輻射截獲量發(fā)現(xiàn)，隨產(chǎn)量水平遞進，輻射截獲量顯著上升。以上結果說明，HH和SH處理顯著提升了水稻生育后期對光能的捕獲能力。

2.2.6不同產(chǎn)量水平水稻輻射截獲率和利用率由表7可知，不同產(chǎn)量水平水稻的輻射截獲率隨生育進程的推進表現(xiàn)為先上升后下降的變化趨勢，并在齊穗期達到峰值。HH處理的輻射利用率較FL處理提高了5.34%，SH處理的輻射利用率比HH處理提高了21.74%。以上結果說明，水稻實現(xiàn)高產(chǎn)到超高產(chǎn)的突破與輻射利用率的提高密切相關。

2.2.7不同產(chǎn)量水平水稻氮素利用率由表8可知，不同產(chǎn)量水平水稻的氮素偏生產(chǎn)力表現(xiàn)為HH＞FL＞SH，兩生態(tài)點之間差異程度不一。綿竹生態(tài)點FL處理和HH處理之間的氮素偏生產(chǎn)力差異不明顯，兩者比SH處理分別顯著高出37.97%和40.60%。中江生態(tài)點，HH處理比FL和SH處理分別顯著增加6.47%和37.92%，F(xiàn)L處理比SH處理顯著提高29.54%。不同產(chǎn)量水平水稻的氮素農(nóng)學利用率表現(xiàn)為HH＞SH＞FL，F(xiàn)L、HH和SH處理2個生態(tài)點的平均氮素農(nóng)學利用率分別為11.06 kg/kg、18.76 kg/kg和17.05 kg/kg。其中，HH和SH處理比FL處理分別提高了69.62%和54.16%。

3討論

3.1不同產(chǎn)量水平水稻產(chǎn)量的差異分析

水稻產(chǎn)量受各產(chǎn)量構成因素的共同調(diào)控，協(xié)調(diào)產(chǎn)量構成因素是取得高產(chǎn)的關鍵。前人關于產(chǎn)量構成因素的研究結論不盡相同，鄭華斌等［21］認為，高產(chǎn)栽培水稻的單位面積有效穗數(shù)顯著增加，但每穗粒數(shù)根據(jù)品種特性呈現(xiàn)不同程度減少。提升有效穗數(shù)的同時兼顧每穗粒數(shù)是水稻高產(chǎn)的關鍵[22-23]。以上結論的差異主要集中在每穗粒數(shù)，可能是由于品種和環(huán)境因素導致。如楊建昌所選用的品種均為粳稻，與鄭華斌選用的雜交秈稻在株型、每穗粒數(shù)和結實率等方面均存在明顯差異。本研究中，隨產(chǎn)量水平的遞進，有效穗數(shù)呈顯著增加的趨勢。從FL處理到HH處理，每穗粒數(shù)顯著降低，HH處理和SH處理之間無明顯差異，這與鄭華斌結論一致。因此，結合前人結論，水稻產(chǎn)量從農(nóng)戶水平遞進至高產(chǎn)高效水平主要依靠有效穗數(shù)的增加，從高產(chǎn)高效水平遞進至超高產(chǎn)水平主要在于保證每穗粒數(shù)的基礎上進一步增加有效穗。

3.2不同產(chǎn)量水平水稻群體特性的差異分析

抽穗后的光合產(chǎn)物是水稻灌漿過程中最主要的物質(zhì)來源[24]。凌啟鴻等[25-26]指出，水稻生育后期干物質(zhì)積累與產(chǎn)量密切相關，抽穗后的干物質(zhì)積累量約為全生育期干物質(zhì)積累量的40%。本研究中，不同產(chǎn)量水平水稻間的干物質(zhì)積累在生育前期無明顯差異，在抽穗后差異顯著，表現(xiàn)為隨產(chǎn)量水平的遞進顯著上升，這表明提高抽穗后干物質(zhì)積累是實現(xiàn)高產(chǎn)的關鍵因素。從干物質(zhì)轉(zhuǎn)運來看，隨著產(chǎn)量水平遞進，葉部干物質(zhì)積累逐漸增加，向穗部的轉(zhuǎn)運比例有所降低。關于抽穗后干物質(zhì)生產(chǎn)效率和轉(zhuǎn)運規(guī)律的變化可能與光合源和光合質(zhì)量協(xié)同提高和輻射利用率增加有關。

葉片是光合產(chǎn)物的主要合成部位［27-29］，葉面積指數(shù)和葉綠素含量代表了光合源的多少，光合速率則體現(xiàn)了光合源的質(zhì)量[30-33]。本研究中，HH和SH處理的葉面積指數(shù)、葉綠素含量和光合速率均高于FL處理，在齊穗期至成熟期尤為明顯。說明葉片光合能力的改善有利于提高干物質(zhì)生產(chǎn)效率。

輻射利用率反應水稻對太陽輻射的吸收和轉(zhuǎn)化能力，認為水稻輻射利用率越高產(chǎn)量越高[34-37]。本研究中，各產(chǎn)量水平水稻的輻射截獲量、截獲率和利用率總體上均表現(xiàn)為SH＞HH＞FL。說明水稻對太陽輻射的截獲與轉(zhuǎn)化能力和高產(chǎn)密切相關。進一步對成熟期干物質(zhì)和輻射利用進行相關分析得出，干物質(zhì)積累與輻射截獲量、輻射截獲率和輻射利用率均呈密切正相關（相關系數(shù)分別為0.990、0.969、0.949）。這提示我們在水稻生產(chǎn)中應注重優(yōu)化栽培措施來獲取更高的溫光資源，同樣是提高產(chǎn)量的重要一環(huán)。

3.3不同產(chǎn)量水平水稻氮素利用率的差異分析

氮是葉綠素的重要組成部分，同時和生態(tài)環(huán)境及生產(chǎn)效益密切相關[38]。因此，合理施氮有利于協(xié)調(diào)水稻生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境之間的矛盾。本研究結果表明，HH處理的氮素偏生產(chǎn)力明顯提升，但SH處理的氮素偏生產(chǎn)力卻顯著低于FL處理。從氮素農(nóng)學利用率看，各產(chǎn)量水平處理間表現(xiàn)為HH＞SH＞FL。FL處理氮素利用率較低可能是由于基肥比例過高，導致大部分氮肥未被及時吸收，通過硝化、淋溶等途徑散失。HH和SH處理通過氮肥后移有效避免了以上問題。SH處理的利用率雖然顯著高于FL處理，但也明顯低于HH處理，這可能與前者較高的氮肥投入量有關。以上結果表明，通過合理的肥料運籌，有助于實現(xiàn)水稻高產(chǎn)與綠色協(xié)同。

4結論

不同產(chǎn)量水平水稻在產(chǎn)量構成因素、群體特性和氮素利用效率等方面存在顯著差異。從農(nóng)戶水平到高產(chǎn)高效水平和超高產(chǎn)水平，增產(chǎn)的核心為“增穗穩(wěn)?！睌U大庫容。表現(xiàn)為中后期群體光合生產(chǎn)能力增強，生物產(chǎn)量提高；增效機制為水稻氮素利用率和太陽輻射利用率協(xié)同提高，最終實現(xiàn)生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)協(xié)同提高。

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