蠋蝽對不同齡期茶谷蛾幼蟲的捕食效能評價

羅梓文 ， 龔雪娜 ， 玉香甩 ， 王雪松 ， 申時全 ， 龍亞芹

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，云南省茶樹種質(zhì)資源創(chuàng)新與配套栽培技術(shù)工程研究中心，云南省茶學(xué)重點實驗室, 云南 昆明 650201）

茶谷蛾AgriophararhombataMeyr.，又稱茶灰木蛾，屬鱗翅目Lepidoptera 谷蛾科Tineidae，是危害茶樹的重要食葉性害蟲之一，尤以幼蟲咀食葉肉危害最嚴(yán)重[1]。該蟲喜食成葉和老葉，大發(fā)生時亦危害嫩葉，受害輕的植株葉片形成缺刻、干枯，受害重的茶樹葉片被吃光，致使植株似火燒狀，造成無茶可采，嚴(yán)重時整株枯死[2]。該蟲曾是印度東北部的主要害蟲，也曾在我國廣東、福建、四川等地普遍暴發(fā)，在浙江1 a 發(fā)生7 代，以海南種茶園受害較重[3]。近年來，茶谷蛾在云南省普洱市、西雙版納傣族自治州部分茶園暴發(fā)危害，已成為云南茶園的新發(fā)害蟲[1]，全年有4 個幼蟲危害時期，第1 代和第4 代密度較大，并有逐年加重趨勢，致使茶葉產(chǎn)量損失嚴(yán)重、樹勢恢復(fù)困難，給茶葉生產(chǎn)帶來巨大損失[1]。

生物防治作為一種綠色安全、可持續(xù)的防控措施，已成為害蟲防治的重要技術(shù)，對于減少化學(xué)農(nóng)藥使用、保護(hù)環(huán)境具有重要意義，能夠與生態(tài)環(huán)境保護(hù)相融合、與可持續(xù)發(fā)展相統(tǒng)一，也有助于實現(xiàn)資源的充分利用[4-5]，而對茶谷蛾的生物防治措施研究還鮮有報道。

蠋蝽Armachinensis(Fallou) 是農(nóng)林業(yè)上一種重要的捕食性天敵昆蟲，具有分布廣、適應(yīng)能力強、捕食范圍廣、易繁殖、耐儲存等特點[6]，可以捕食鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多個目的害蟲，且具有較寬的地域適應(yīng)性，具有良好的開發(fā)應(yīng)用前景[7]。蠋蝽對黃櫨脛跳甲Ophridaxanthospilota幼蟲[4]、荔枝蝽Tessaratomapapillosa[8]、斜紋夜蛾Spodoptera litura[9]、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera[10]、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella[11]等都有明顯的捕食作用。捕食功能反應(yīng)是研究捕食性天敵捕食能力的重要指標(biāo)之一，是指每個捕食者的捕食率如何隨獵物的密度變化而變化的一種反應(yīng)[12]。因此，筆者初步研究不同蟲態(tài)蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)及田間防效，以期為防治茶谷蛾選擇蠋蝽的釋放蟲態(tài)、評價其對害蟲的控制能力等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

蠋蝽由廣州綠農(nóng)夫農(nóng)業(yè)服務(wù)有限公司提供，供試前饑餓處理24 h。

茶谷蛾各齡幼蟲，于2022 年3 月采自云南省勐?？h云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所基地，帶回實驗室內(nèi)用新鮮茶樹葉片飼養(yǎng)至化蛹，待蛹羽化后將成蟲放入40 cm × 40 cm × 40 cm 的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，飼喂10%蜂蜜水，放入茶苗供其產(chǎn)卵、孵化。養(yǎng)蟲籠放在設(shè)外接控溫控濕裝置的昆蟲飼養(yǎng)房，溫度（26 ±1）℃、相對濕度（65 ± 10）%、光周期L∶D=16∶8。繁殖2 代以上，選擇健康幼蟲用于試驗。

1.2 蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食能力測定

選取蠋蝽3，5 齡若蟲，茶谷蛾幼蟲分為1 ～ 2、3 ～ 4、5 ～ 6 齡3 個階段，共6 個處理。用足量的茶谷蛾供蠋蝽取食24 h 后再饑餓處理24 h，用于室內(nèi)捕食能力測定。

于室溫下在底部邊長15 cm 的透明塑料養(yǎng)蟲盒（15 cm × 15 cm × 20 cm）中放1 頭蠋蝽若蟲及10 頭茶谷蛾幼蟲，放入足量茶樹葉片供茶谷蛾取食以防止其自相殘殺，每盒放一個浸濕脫脂棉；每處理重復(fù)5 次。24，48 h 后記錄每盒茶谷蛾幼蟲的死亡數(shù)，計算單頭蠋蝽的捕食量及捕食率，并觀察其捕食行為。

捕食率（%）=茶谷蛾幼蟲死亡數(shù)/茶谷蛾幼蟲總數(shù) × 100

1.3 蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)

選取蠋蝽3，5 齡若蟲，茶谷蛾幼蟲分為1 ～ 2、3 ～ 4、5 ～ 6 齡3 個階段，蠋蝽與茶谷蛾密度比設(shè)為1∶3、1∶6、1∶9、1∶12，共24 個處理。每盒放1頭蠋蝽，放入足量茶樹葉片供茶谷蛾取食以防止其自相殘殺，放一個浸濕脫脂棉；每處理重復(fù)5 次，設(shè)置對照（不放蠋蝽），記錄茶谷蛾自然死亡率。24 h后記錄蠋蝽捕食量，并以自然死亡率校正。

Holling Ⅱ圓盤方程Na=aNTt/（1 + aThN），Na為茶谷蛾的被捕食量，N為茶谷蛾的密度，Tt 為蠋蝽搜尋茶谷蛾的總時間（本實驗為1 d），Th為處理時間（蠋蝽捕食1 頭茶谷蛾所需的時間），a 為蠋蝽對茶谷蛾的瞬時攻擊率。通過倒數(shù)法將方程化簡為：1/Na=1/a × 1/N+Th。模擬方程y=A + BX，令1/Na=y，Th=A，1/a=B，1/N=X[13]。當(dāng)茶谷蛾密度N趨近于無窮時，1/N趨近于0，從而得到理論最大日捕食量，Namax=1/Th，以a/Th來反應(yīng)蠋蝽對茶谷蛾的捕食效能。

1.4 蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)

根據(jù)1.3 中的試驗數(shù)據(jù)擬合搜尋效應(yīng)方程S=a/（1 + aThN），其參數(shù)來源于1.3[14]。

1.5 干擾反應(yīng)對蠋蝽捕食作用的影響

選取蠋蝽3，5 齡若蟲，與不同齡期茶谷蛾幼蟲按照1∶4 比例設(shè)置。每個養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入4，8，12，16 頭茶谷蛾，然后依次放入1，2，3，4 頭3 齡或5 齡蠋蝽若蟲，每處理5 次重復(fù)。24 h 后統(tǒng)計被捕食的茶谷蛾幼蟲數(shù)量。

干擾反應(yīng)方程為E=QP-m（E=Ne/NP），方程中E為捕食作用率，Q 為搜尋系數(shù)，P為蠋蝽密度，m 為干擾常數(shù)，Ne 為蠋蝽捕食茶谷蛾的數(shù)量，N為茶谷蛾密度，P為蠋蝽密度[13-15]。

1.6 蠋蝽對茶谷蛾的田間控害試驗

試驗在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所科研基地內(nèi)進(jìn)行，選取蠋蝽5 齡若蟲和成蟲，茶谷蛾幼蟲設(shè)1 ～ 2 齡、3 ～ 4 齡、5 ～ 6 齡3 個處理，共計6 個處理，每處理5 次重復(fù)。試驗前將植株上其他生物清除，僅保留茶谷蛾幼蟲并接種至每株20 頭，接種蠋蝽5 齡若蟲或成蟲1 頭，使用立方體60 目紗網(wǎng)籠將整株茶樹罩住以隔絕其他生物，對照茶樹植株同樣使用60 目紗網(wǎng)籠罩住以避免其他生物影響試驗，重復(fù)5 次。釋放蠋蝽1，3，5，7 d 后調(diào)查茶谷蛾幼蟲的存活數(shù)量。本試驗周期為7 d，茶谷蛾幼蟲期無繁殖情況，且套籠處理無遷入遷出及其他昆蟲影響，所以對照區(qū)數(shù)據(jù)以幼蟲自然存活數(shù)記錄。

蟲口減退率（%）=（茶谷蛾幼蟲總數(shù)-剩余存活幼蟲數(shù)）/茶谷蛾幼蟲總數(shù) × 100

校正防效A(%)=(B-C)/(1-C) × 100

式中，A為校正防效，B為試驗前后處理區(qū)蟲口減退率，C為試驗前后對照區(qū)蟲口減退率；A、B、C均以百分?jǐn)?shù)表示。

1.7 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 計算數(shù)據(jù)均值，再使用SPSS 19.0 進(jìn)行單因素方差分析及Holling Ⅱ圓盤方程擬合，運用Duncan 氏新復(fù)極差法比較不同數(shù)據(jù)組間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食行為

蠋蝽釋放后，開始四散爬行，尋找獵物目標(biāo)。捕食時，蠋蝽先通過爬行逐漸接近茶谷蛾幼蟲附近，后將口針緩慢伸出，靠近茶谷蛾幼蟲時扎入其體內(nèi)，當(dāng)遇到幼蟲掙扎扭動時，蠋蝽始終保持口針扎入狀態(tài)，直至其不再掙扎。釋放24 h 后，大部分蠋蝽和茶谷蛾幼蟲已經(jīng)離開原地，有被捕食后的茶谷蛾幼蟲尸體。1 頭蠋蝽可以捕食1 頭茶谷蛾幼蟲，也有2 ～ 3 頭蠋蝽同時捕食1 頭茶谷蛾幼蟲；當(dāng)人接近正在取食的蠋蝽時，蠋蝽受到驚動后會迅速放開茶谷蛾幼蟲轉(zhuǎn)移。釋放48 h，蠋蝽活動變緩。

2.2 蠋蝽若蟲對不同齡期茶谷蛾幼蟲的捕食能力

隨茶谷蛾幼蟲齡期增大，蠋蝽5 齡若蟲捕食能力降低（表1）。蠋蝽5 齡若蟲對茶谷蛾1 ～ 2 齡幼蟲的日捕食量和捕食率顯著高于對3 ～ 4 齡幼蟲的日捕食量和捕食率，對3 ～ 4 齡幼蟲的日捕食量和捕食率也顯著高于對5～6 齡幼蟲的日捕食量和捕食率；蠋蝽3 齡若蟲對各齡期茶谷蛾幼蟲的捕食能力差異不顯著（表1）。蠋蝽5 齡若蟲對茶谷蛾低齡幼蟲的捕食量顯著高于3 齡若蟲的捕食量，而對5 ～ 6齡幼蟲的捕食能力與3 齡若蟲的捕食能力差異不顯著。

表1 蠋蝽若蟲對茶谷蛾幼蟲的捕食能力Tab. 1 Predatory ability of A. chinensis nymph on A. rhombata larvae

2.3 蠋蝽若蟲對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)

擬合蠋蝽若蟲捕食不同齡期茶谷蛾幼蟲的數(shù)據(jù)，1/N與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)均大于r0.01（0. 917），表明二者極相關(guān)。蠋蝽3，5 齡若蟲對不同齡期茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合 Holling II 方程，對不同齡期茶谷蛾幼蟲的捕食能力從大到小依次為1 ～2 齡幼蟲、3 ～ 4 齡幼蟲、5 ～ 6 齡幼蟲（表2）。同時將蠋蝽對茶谷蛾各齡期幼蟲捕食功能反應(yīng)的參數(shù)a 和Th代入相應(yīng)捕食功能反應(yīng)方程中，計算得到理論捕食量進(jìn)行方程擬合，并與實測值進(jìn)行χ2檢驗，χ2值均小于相應(yīng)自由度下的χ2(4,0.05)，差異不顯著（P＞0.05），說明Holling Ⅱ圓盤方程擬合結(jié)果較理想，模型能夠較好反應(yīng)蠋蝽不同齡期若蟲對茶谷蛾幼蟲不同密度下的捕食量變化規(guī)律。

表2 蠋蝽若蟲對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)Tab. 2 Predation functional response model of A. chinensis nymph to A. rhombata larvae

2.4 蠋蝽對茶谷蛾不同齡期幼蟲的搜尋效應(yīng)

根據(jù)搜尋效應(yīng)方程和捕食功能反應(yīng)的參數(shù)值，可以得到蠋蝽不同齡期若蟲對茶谷蛾不同齡期幼蟲的搜尋效應(yīng)（表3）。蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)隨其密度的增加而降低，且對低齡幼蟲的搜尋效應(yīng)大于對高齡幼蟲的搜尋效應(yīng)，而5 齡蠋蝽若蟲對相應(yīng)齡期幼蟲的搜尋效應(yīng)大于3 齡蠋蝽若蟲的搜尋效應(yīng)。

表3 蠋蝽若蟲對不同密度茶谷蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)Tab. 3 Searching efficiency of A. chinensis nymph to A. rhombata larvae with different density

2.5 干擾作用對茶谷蛾幼蟲捕食作用率的影響

蠋蝽若蟲與茶谷蛾不同齡期幼蟲數(shù)量都以相同比例的密度成倍增長，蠋蝽3，5 齡若蟲對不同齡期茶谷蛾的總捕食量隨獵物密度的增加而增加，但其平均捕食量及捕食作用率逐漸下降（表4），說明蠋蝽之間存在種內(nèi)干擾作用，干擾作用會對捕食效應(yīng)有一定的影響。當(dāng)3，5 齡若蟲與不同齡期茶谷蛾均以1∶4 的密度成倍增長時，按照Hassell[15]提出的符合這種變化規(guī)律的方程E=QP-m，通過計算搜尋常數(shù)Q 及干擾系數(shù)m，擬合數(shù)據(jù)得到不同密度比下蠋蝽3，5 齡若蟲對茶谷蛾1 ～ 2，3 ～ 4，5 ～ 6 齡幼蟲的理論捕食作用率和干擾方程（表4）。各處理的捕食作用率實測值與理論值的χ2檢驗值，均為χ2＜χ2(4,0.05)，差異不顯著（P＞0.05），說明擬合曲線符合因干擾作用而引起的捕食效應(yīng)變化規(guī)律。

表4 干擾作用對蠋蝽若蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響Tab. 4 Affection of interference on the predation of A. chinensis nymph on A. rhombata larvae

2.6 蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的田間控害效果

田間試驗所設(shè)對照區(qū)茶谷蛾各齡期幼蟲蟲口減退率相同，且僅在1 d 后出現(xiàn)死亡，后未再死亡，直至7 d 后仍保持較好活性。蠋蝽成蟲對茶谷蛾5 ～ 6 齡幼蟲的防效顯著高于對3 ～ 4 齡幼蟲的防效，并隨時間延長而增加，7 d 后達(dá)到35%，對3 ～ 4 齡幼蟲的防效為23%；蠋蝽5 齡若蟲則對茶谷蛾3 ～ 4 齡幼蟲7 d 后的防效為25%，與對5 ～ 6 齡幼蟲的防效23%之間差異不顯著（表5）。

表5 蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的田間防效Tab. 5 Control effects of A. chinensis on A. rhombata larvae in field%

3 結(jié)論與討論

生物防治作為一種安全有效的害蟲防治技術(shù)是害蟲防控體系的重要組成部分[16]。唐藝婷 等[11,17-18]研究了蠋蝽對小菜蛾、斜紋夜蛾、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda（J. E. Smith）的捕食作用，證明蠋蝽作為生物防控害蟲的天敵資源潛力極佳。本研究中，蠋蝽對茶谷蛾幼蟲有較強的捕食能力。茶谷蛾自2014 年在云南茶區(qū)暴發(fā)性成災(zāi)以來，已成為當(dāng)?shù)匚：?yán)重的新發(fā)害蟲。蠋蝽作為諸多農(nóng)林果蔬害蟲的重要天敵資源，能捕食40 種以上幼蟲，其中尤喜鱗翅目幼蟲[16]，其對于鱗翅目害蟲茶谷蛾具有很大的捕食潛能。本試驗中，通過對蠋蝽捕食茶谷蛾的行為觀察及捕食能力測定發(fā)現(xiàn)，蠋蝽5 齡若蟲對茶谷蛾低齡幼蟲表現(xiàn)出較高的捕食能力，對1 ～ 2 齡幼蟲的日捕食量及捕食率最高，而蠋蝽3 齡若蟲則對茶谷蛾3 ～ 4 齡幼蟲有最大日捕食量及捕食率。不同齡期蠋蝽若蟲對不同齡期茶谷蛾幼蟲表現(xiàn)出較好的搜尋與捕食能力。這表明蠋蝽對茶谷蛾有一定的控害效果，且具有齡期選擇性。

蠋蝽的捕食能力與被捕食昆蟲蟲齡及軀體大小有關(guān)。蠋蝽對斜紋夜蛾的捕食效能隨害蟲齡期增大而降低[19]；蠋蝽2 ～ 3 齡若蟲對跳甲低齡幼蟲有較好的捕食能力，而跳甲幼蟲較大時，4 ～ 5 齡若蟲、成蟲有更好的控害效能[4]，說明針對不同齡期的害蟲，釋放不同齡期或蟲態(tài)的天敵能更好地發(fā)揮天敵控害的作用。本研究中，蠋蝽3，5 齡若蟲整體表現(xiàn)為對低齡茶谷蛾幼蟲的捕食能力大于對5 ～ 6 齡幼蟲的，同時5 齡若蟲的捕食能力顯著大于3 齡若蟲的。在捕食行為觀察中亦發(fā)現(xiàn)，在蠋蝽若蟲與茶谷蛾幼蟲的對抗中，高齡幼蟲軀體較大，通過扭動軀體逃脫刺吸的概率大于低齡幼蟲；相反，低齡幼蟲一旦被蠋蝽搜尋到則很難逃脫，最后被吸食死亡。說明不同蟲態(tài)蠋蝽的捕食能力對茶谷蛾幼蟲齡期及軀體大小具有選擇性。

利用Holling Ⅱ功能反應(yīng)模型可有效評價天敵昆蟲對靶標(biāo)獵物的捕食適合度[20]。本研究中，蠋蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食能力符合Holling Ⅱ模型。蠋蝽若蟲對低齡幼蟲有更好的捕食能力，隨著茶谷蛾幼蟲蟲齡增加、蟲體增大，捕食能力和捕食效能可能受限。

搜尋效應(yīng)是捕食者在捕食過程中對獵物的搜尋攻擊行為效應(yīng)，受到空間及自身競爭干擾，捕食者的捕食作用率會下降[21]。本研究中，隨著茶谷蛾數(shù)量的增加，蠋蝽卻難以成功捕食，其搜尋效應(yīng)隨茶谷蛾幼蟲密度的增大而下降，這一結(jié)果與叉角厲蝽Eocantheconafurcellate對斜紋夜蛾的捕食功能反應(yīng)結(jié)果相似[22]，也與蠋蝽若蟲對草地貪夜蛾3 ～ 5齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)結(jié)果相似[23]；蠋蝽對1 ～ 2 齡幼蟲的搜尋效應(yīng)要顯著高于較大幼蟲，5 齡若蟲較3 齡若蟲更容易搜索到獵物并攻擊成功。

捕食者對獵物的捕食作用與捕食者及獵物的密度相關(guān)，隨著二者密度增加，捕食者及獵物的相互干擾作用明顯[24]。當(dāng)空間和獵物比例一定時，隨著蠋蝽和茶谷蛾密度的增加，蠋蝽的捕食作用率均下降，表明二者之間存在干擾反應(yīng)，這說明雖然蠋蝽的捕食量隨捕食者及獵物密度的增加而增加，但其搜尋效應(yīng)會受到個體之間的覓食競爭及獵物密度的干擾，導(dǎo)致整體捕食效能下降。同時，蠋蝽5 齡若蟲仍有高于3 齡若蟲的捕食能力，表現(xiàn)出了顯著的抗干擾能力，這可能是由于自身蟲齡帶來的捕食能力決定的。

選取捕食能力較好的蠋蝽5 齡若蟲和成蟲田間套袋防控茶谷蛾3 ～ 4 齡、5 ～ 6 齡幼蟲發(fā)現(xiàn)，蠋蝽成蟲對5 ～ 6 齡幼蟲的防效顯著高于對3 ～ 4 齡幼蟲的防效，并隨時間延長而增加；而5 齡若蟲則對3 ～4 齡幼蟲的防效與對5 ～ 6 齡幼蟲的防效沒有顯著差異。

蠋蝽的生物學(xué)特性研究表明，其可作為一種捕食天敵昆蟲資源[25]。本研究中發(fā)現(xiàn)，蠋蝽對茶谷蛾具有一定的控害效能，可作為防治茶谷蛾的天敵昆蟲，同時在茶谷蛾暴發(fā)的不同幼蟲期，應(yīng)選擇不同蟲態(tài)的蠋蝽才能達(dá)到較好的捕食控害效果。如在每年茶谷蛾暴發(fā)初期，蟲齡較小時，可以釋放一定數(shù)量的蠋蝽若蟲，以5 齡若蟲較好，可將茶谷蛾數(shù)量控制在較低水平，從而預(yù)防茶谷蛾大暴發(fā)；在茶谷蛾幼蟲后期（5 ～ 6 齡），釋放一定數(shù)量的蠋蝽成蟲，減少茶谷蛾化蛹、羽化數(shù)量，抑制其繼代繁殖。但在田間開展生物防治時，蠋蝽對茶谷蛾的捕食作用不僅受到自身密度、獵物密度的影響，還受到自然界中溫度、濕度等氣候因子和化學(xué)藥劑的影響[26-27]。因此，應(yīng)結(jié)合茶谷蛾的種群動態(tài)及天氣情況，并充分考慮蠋蝽的釋放密度，以達(dá)到較好的防治效果。蠋蝽在釋放后，其生存、繁殖特征以及作為一種持續(xù)控制技術(shù)還有待進(jìn)一步研究。