新疆北疆荒漠群落組成及種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)性分析

費(fèi) 誠(chéng),董乙強(qiáng),安沙舟

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.賀州學(xué)院經(jīng)濟(jì)與管理學(xué)院,廣西賀州 542800)

0 引 言

【研究意義】目前關(guān)于群落種間關(guān)系的研究采用較多的還是種間關(guān)聯(lián)性和種間相關(guān)性研究[1]。種間聯(lián)結(jié)(Interspecific association)是指種間互相吸引或者互相排斥的特性。表現(xiàn)形式為正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和無(wú)聯(lián)結(jié)[2-5]。研究新疆北疆荒漠群落物種間的聯(lián)結(jié)性,對(duì)掌握物種對(duì)荒漠資源的利用情況,以及了解物種間的競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)作關(guān)系,并且對(duì)北疆荒漠群落結(jié)構(gòu)、功能和荒漠群落穩(wěn)定性認(rèn)識(shí)均有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】共存物種在一定生存環(huán)境條件下互相競(jìng)爭(zhēng)、互相依存和協(xié)同進(jìn)化并與生境互相作用,而形成的有機(jī)結(jié)合體統(tǒng)稱為植物群落,物種間的聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性是植物群落重要的數(shù)量結(jié)構(gòu)特征[2]。群落均擁有屬于自己一定面積的地域,是植被整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的一部分[6]。近年來(lái),針對(duì)森林、灌木和草本群落的研究較多[7-12],研究對(duì)象多聚焦于某一類群落的研究[13-15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近三年該領(lǐng)域研究所選取的研究區(qū)域多集中與我國(guó)南方地區(qū),尚未有針對(duì)新疆荒漠區(qū)域物種的種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性研究[7,9-11,16-19]。需從新疆北疆荒漠草本層和灌木層種間聯(lián)結(jié)和種間關(guān)聯(lián)性兩個(gè)方面進(jìn)行研究,揭示植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系,反映新疆北疆荒漠群落的穩(wěn)定程度?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用χ2統(tǒng)計(jì)量來(lái)判斷兩個(gè)物種的關(guān)聯(lián)性,計(jì)算相關(guān)指數(shù),測(cè)定新疆北疆荒漠“種對(duì)”間關(guān)聯(lián)程度,分析其荒漠群落物種間的關(guān)系,研究北疆荒漠群落物種間的種間聯(lián)結(jié)規(guī)律和種間聯(lián)結(jié)特征,為新疆北疆荒漠草本和灌木種群的繁殖擴(kuò)散機(jī)制和荒漠草原的演替機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆北部荒漠。荒漠總土地面積約4 500×104hm2,其中天然草地面積3 000×104hm2,N 41.1°～49.3°和E 79.8°～91.6°。主要包括阿勒泰、塔城-伊犁、昌吉-烏魯木齊和東天山四個(gè)荒漠區(qū)域。山地與盆地“相間”是新疆北疆荒漠的主要地貌特征。準(zhǔn)噶爾盆地年平均氣溫5～7.5℃、阿勒泰和塔城地區(qū)2.5～5℃,吐魯番和哈密盆地年平均氣溫9.8～13.9℃;北疆荒漠整體降水分布規(guī)律為西部多于東部,盆地邊緣多于中心,其中準(zhǔn)噶爾盆地西部邊緣降水量200～250 mm,南北緣約200 mm,盆地中心地帶約100～150 mm;準(zhǔn)噶爾盆地東部哈密地區(qū)約34.6 mm;并且山地降水垂直變化顯著。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用統(tǒng)一的公里網(wǎng)格(10 km×10 km),對(duì)荒漠區(qū)的植物群落進(jìn)行系統(tǒng)網(wǎng)格化,總計(jì)布設(shè)調(diào)查點(diǎn)527個(gè),其中阿勒泰荒漠114個(gè)、塔城-伊犁荒漠239個(gè)、昌吉-烏魯木齊132個(gè)和東天山荒漠42個(gè)。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

使用目測(cè)法和測(cè)量法估測(cè)各個(gè)調(diào)查樣方的群落蓋度(%)以及測(cè)量株叢高度和密度(株/m2)。對(duì)樣方內(nèi)進(jìn)行分種齊地面剪割植物地上活體部分并測(cè)量其植物活體鮮重(g/m2),最后剪完草本樣方內(nèi)所有物種之后,收集好地表凋落物和立枯物,形成枯落物樣品,稱重(g/m2),裝入袋中并詳細(xì)做好記號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室后使用紙張包好,再將植物樣品置于烘箱30 min,用105℃高溫殺青后,80℃持續(xù)烘干24 h后再測(cè)量干重(g/m2)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 總體關(guān)聯(lián)性

設(shè)置一個(gè)零假設(shè),假設(shè)各物種之間彼此是不相關(guān)的,無(wú)顯著總體關(guān)聯(lián)性。計(jì)算VR值:

VR=ST2/δ2T.

(1)

式中,S為總物種數(shù),N是總樣方數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),Pi是物種i的頻度。

1.3.2 種對(duì)間關(guān)聯(lián)性

假設(shè)A種和B種相互之間是獨(dú)立存在的,計(jì)算χ2值來(lái)驗(yàn)證。

(2)

式中,實(shí)測(cè)值分別用a、b、c、d小寫(xiě)字母表示,估計(jì)值分別用a′、b′、c′、d′表示。其中估計(jì)值用下式計(jì)算:

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,N為樣方總數(shù),a為兩個(gè)種共同出現(xiàn)的樣方數(shù),b為種A出現(xiàn),種B不出現(xiàn)的樣方數(shù),c為種B出現(xiàn),種A不出現(xiàn)的樣方數(shù),d為兩個(gè)種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

(7)

χ2檢驗(yàn)后,如果出現(xiàn)在兩個(gè)種間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)后,再使用三種指數(shù)來(lái)計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)的變化幅度,測(cè)定兩種間關(guān)聯(lián)程度的水平。

(1)Ochiai指數(shù)

(8)

(2)Dice指數(shù)

(9)

(3)Jaccard指數(shù)

(10)

式中,I代表關(guān)聯(lián)指數(shù)。

野外調(diào)查中獲得的草本層、灌木層優(yōu)勢(shì)或建群種的多度數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson和Spearman秩相關(guān)性分析。測(cè)定其物種間相關(guān)性強(qiáng)度的水平,分析物種在樣方內(nèi)同時(shí)出現(xiàn)的概率。

北疆荒漠物種種間聯(lián)結(jié)性和全矩陣系數(shù)圖通過(guò)R3.6.2軟件繪制;使用R3.6.2軟件spaa包中的 sp.assoc()、sp.pair()函數(shù)完成χ2檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)系數(shù)與Spearman秩相關(guān)系數(shù)的計(jì)算;使用psych包中的corr.test()函數(shù)檢驗(yàn)Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆北疆荒漠群落主要物種組成

研究表明,新疆北疆荒漠區(qū)內(nèi)物種的發(fā)育及層片結(jié)構(gòu)和物種組成與氣候的季節(jié)動(dòng)態(tài)相適應(yīng),北疆溫性荒漠兩個(gè)群落層:草本層和灌木層,主要荒漠物種包括:絹蒿屬(Seriphidiumborotalensis、S.transiliense、S.terrae-albae)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、梭梭(H.ammodendron)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)等。表1～3

表1 新疆北疆荒漠區(qū)灌木層主要物種種名及縮寫(xiě)

表2 新疆北疆荒漠區(qū)草本層主要物種種名及縮寫(xiě)

2.2 北疆荒漠群落物種總體關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性

2.2.1 北疆荒漠群落物種總體關(guān)聯(lián)性

研究表明,溫性荒漠群落草本層、灌木層、草本層和灌木層三個(gè)不同層次總體關(guān)聯(lián)性一致的。草本層、灌木層和總體關(guān)聯(lián)性VR>1,66個(gè)草本層種對(duì)和22個(gè)灌木層種對(duì)物種間呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。

草本層檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W落入了χ20.95N0.05),北疆荒漠草本層、灌木層種對(duì)間群落處于相對(duì)較穩(wěn)定的階段,并且也體現(xiàn)出了完善和穩(wěn)定是新疆北疆荒漠灌木和草本層群落層次的演替趨勢(shì),并且種間將逐步形成正相關(guān)關(guān)系。表3

表3 北疆溫性荒漠群落各層次主要種群種間的總體關(guān)聯(lián)性

2.2.2 北疆荒漠區(qū)草地種對(duì)間關(guān)聯(lián)性及關(guān)聯(lián)層度分析

研究表明,值與式7計(jì)算的χ2值基本上趨同,差異很小,只有極小部分?jǐn)?shù)據(jù)有0.01的差別。兩個(gè)公式的判斷種對(duì)間正、負(fù)聯(lián)結(jié)不同的標(biāo)準(zhǔn),得出的結(jié)果也是一致的。只是式2計(jì)算需要計(jì)算理論預(yù)期值,過(guò)程相對(duì)繁雜,在計(jì)算北疆荒漠植物種對(duì)關(guān)聯(lián)性時(shí),在實(shí)際應(yīng)用時(shí)以式7為佳。

2.2.2.1 草本層種對(duì)間關(guān)聯(lián)性

研究表明,χ2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì),草本層66個(gè)種對(duì)中,假木賊、小蓬,駝絨藜、蒿子等272個(gè)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián),占整個(gè)總種數(shù)的12.68%;假木賊與木本豬毛菜,假木賊與早熟禾,假木賊與麻黃等32個(gè)種對(duì)呈顯著的聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的1.5%;小蓬、木地膚160個(gè)種對(duì)呈不顯著聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的7.46%。假木賊與木地膚,假木賊與叉毛蓬等263個(gè)種對(duì)是顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系,占整個(gè)總種數(shù)的12.26%;假木賊與沙蓬,假木賊與戈壁藜等145個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)6.76%;假木賊與狗尾草,假木賊與補(bǔ)血草等1 273個(gè)種對(duì)呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的59.35%。正負(fù)聯(lián)結(jié)總數(shù)2 145個(gè)種對(duì),其中正聯(lián)結(jié)率21.63%,不顯著聯(lián)結(jié)率66.8%,草本層中以不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)為主。圖1,表4

圖1 草本層種間關(guān)聯(lián)性χ2全矩陣

表4 草本層χ2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)、Pearson相關(guān)檢驗(yàn)、Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)比較

2.2.2.2 灌木層種對(duì)間關(guān)聯(lián)性

研究表明,χ2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì),灌木層22個(gè)優(yōu)勢(shì)種中,駝絨藜、蒿子,蒿子、膜果麻黃等24個(gè)種對(duì)呈極顯著正聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的10.39%;琵琶柴、短葉假木賊等5個(gè)種對(duì)呈顯著正聯(lián)結(jié),占整個(gè)總數(shù)的2.16%;駝絨藜、木廖等31個(gè)種對(duì)呈不顯著正聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的13.42%。駝絨藜、琵琶柴等23個(gè)種對(duì)呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的9.96%;琵琶柴、駱駝刺等15個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的6.49%;駝絨藜、戈壁藜等133個(gè)種對(duì)呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個(gè)總種數(shù)的57.58%。灌木層中,正負(fù)聯(lián)結(jié)總數(shù)231個(gè)種對(duì),其中,正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)60個(gè),占總種數(shù)的26%,不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)占總種數(shù)的70.13%。在北疆荒漠灌木層中以不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)為主。表5,圖2

圖2 灌木層種間關(guān)聯(lián)性χ2全矩陣

圖3 草本層Jaccard指數(shù)全矩陣

圖4 草本層種間關(guān)聯(lián)Dice指數(shù)全矩陣

圖5 草本層種間關(guān)聯(lián)Ochiai指數(shù)全矩陣

圖6 灌木層Jaccard全矩陣

圖7 灌木層種間關(guān)聯(lián)Dice指數(shù)全矩陣

表5 灌木層χ2統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)

2.2.3 北疆荒漠草地種對(duì)間關(guān)聯(lián)指數(shù)測(cè)定

研究表明,草本層種對(duì)間的聯(lián)結(jié)指數(shù),物種種對(duì)間的關(guān)聯(lián)指數(shù),雖然數(shù)值不同,但是其內(nèi)在所表達(dá)的種間結(jié)合系數(shù)與χ2檢驗(yàn)之間的邏輯關(guān)系基本上是相一致的。草本層、灌木層χ2檢驗(yàn)中呈極顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)的I值(關(guān)聯(lián)指數(shù))相對(duì)較高,相關(guān)性也較強(qiáng)。呈不顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)的I值與呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)及不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)的I值相近,均表現(xiàn)出相對(duì)較低的I值,相關(guān)性也較弱。并且北疆荒漠物種種對(duì)數(shù)呈負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系的相對(duì)較多,Ochiai、Dice和Jaccard 3種指數(shù)在反映種對(duì)關(guān)聯(lián)性與關(guān)聯(lián)程度方面較為一致,能夠較好的反映出種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度的大小。關(guān)聯(lián)指數(shù)I=0的種對(duì)均為負(fù)關(guān)聯(lián),其2個(gè)種共同出現(xiàn)的百分率為0,種間聯(lián)結(jié)程度最低。圖2～圖8

圖8 灌木層種間關(guān)聯(lián)Ochiai指數(shù)全矩陣

2.2.4 北疆荒漠群落物種相關(guān)性

2.2.4.1 草本層相關(guān)性

研究表明,正相關(guān)種對(duì)數(shù)明顯小于負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù),Pearson相關(guān)系數(shù)正相關(guān)只占正負(fù)相關(guān)總數(shù)的22.42%,Spearman秩相關(guān)系數(shù)正相關(guān)只占正負(fù)相關(guān)總數(shù)的28.72%。北疆荒漠66個(gè)草本層種對(duì)間多數(shù)呈負(fù)相關(guān)。在其生存環(huán)境中,種對(duì)間的生態(tài)適應(yīng)相異性較大,生態(tài)位分散性較強(qiáng),種間相關(guān)性不顯著的種占極大部分,這與前述研究結(jié)論基本一致。較強(qiáng)的不顯著性與總體關(guān)聯(lián)性分析VR保持一致,北疆荒漠總體上成熟度水平高,正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)總數(shù)為481個(gè),其中極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)141個(gè),占總種數(shù)的6.57%;顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)43個(gè),占總種數(shù)的2%;不顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)297個(gè),占總種數(shù)的13.85%。負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)總數(shù)為1 664個(gè),其中極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)1個(gè)和顯著種對(duì)數(shù)8個(gè),占總種數(shù)的0.42%;不顯著種對(duì)數(shù)1 655個(gè),占總數(shù)的77.16%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比28.9%。正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)總數(shù)為616個(gè),負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)1 535個(gè)。正負(fù)關(guān)聯(lián)比40.13%。其中極顯著正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)207個(gè),極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)10個(gè),分別各自占總種數(shù)的33.6%%和0.47%。顯著正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)分別為84和39個(gè),分別占總種數(shù)比重的4.2%和1.82%。不顯著正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)最多,分別占總種數(shù)16.27%和67.6%。圖9,圖10,表4

圖9 草本層Pearson系數(shù)全矩陣

圖10 草本層Spearman秩相關(guān)系數(shù)全矩陣

2.2.4.2 灌木層相關(guān)性

研究表明,負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)顯著高于正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù),Pearson相關(guān)系數(shù)正關(guān)聯(lián)種數(shù)占整個(gè)總種數(shù)的17.75%,負(fù)關(guān)聯(lián)種數(shù)占總種數(shù)的82.25%。Spearman秩相關(guān)系數(shù)正關(guān)聯(lián)種數(shù)占總種數(shù)的32.03%,負(fù)關(guān)聯(lián)種數(shù)占總種數(shù)的67.97%。Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的正關(guān)聯(lián)種數(shù)基本呈兩極分布,一定顯著正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)相等,均為3個(gè),占總種數(shù)的1.3%。Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的負(fù)關(guān)聯(lián)種數(shù)中,以不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)為主,分別為189個(gè)種對(duì)和147個(gè)種對(duì),占整個(gè)總種對(duì)數(shù)的81.82%和63.64%。

正負(fù)關(guān)聯(lián)比相對(duì)于Spearman秩相關(guān)分析低11.22%。顯著正聯(lián)結(jié)和不顯著正聯(lián)結(jié)低于Spearman秩相關(guān)分析,正負(fù)關(guān)聯(lián)比相對(duì)于Spearman秩相關(guān)分析低25.55%。Spearman秩相關(guān)分析比Pearson相關(guān)分析靈敏度要高。圖11,圖12

圖11 灌木層Pearson相關(guān)系數(shù)全矩陣

圖12 灌木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)全矩陣

3 討 論

3.1荒漠占新疆草地面積46.9%,并且有40%左右的荒漠用來(lái)飼養(yǎng)家畜(主要是牛和羊)[20]。植物中大多數(shù)種的空間分布格局一般與其生存的生態(tài)環(huán)境有關(guān),同時(shí)也與周圍共生的其他種的相互關(guān)系有聯(lián)系[21-22]。研究和評(píng)價(jià)這種荒漠物種共同出現(xiàn)的概率一般采用兩種方法:一種是種間關(guān)聯(lián)系數(shù),另一種是種間相關(guān)系數(shù)[23-24]?；哪锓N的數(shù)量特征和荒漠群落結(jié)構(gòu)特征可以通過(guò)各種指數(shù)計(jì)算分析種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性,如χ2檢驗(yàn)、Ochiai、Dice和Jaccard三種指數(shù)以及Pearson和Spearman秩相關(guān)系數(shù)分析。χ2檢驗(yàn)、Ochiai、Dice和Jaccard指數(shù)分析屬于定性分析的范疇,主要考慮的是該物種在各樣方中是否存[25]。Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)的靈敏度會(huì)高于Pearson相關(guān)系數(shù),可以減少數(shù)據(jù)誤差[26]。并且與群落的演替相互聯(lián)系,群落結(jié)構(gòu)處于較穩(wěn)定的狀態(tài),那么群落屬于頂級(jí)群落,總體正關(guān)聯(lián)是頂級(jí)群落的特點(diǎn)[27]。種間聯(lián)結(jié)是定性的,種間相關(guān)是定量的,可以有效的反映出種間的相互作用[28]。

3.2研究發(fā)現(xiàn)呈不顯著正關(guān)聯(lián)是北疆荒漠植物群落草本層、灌木以及草本和灌木層總體種間關(guān)系的表達(dá),其中不顯著關(guān)聯(lián)的群落種對(duì)數(shù)量相對(duì)較多,關(guān)聯(lián)性相對(duì)較弱,北疆荒漠群落演替階段正趨向較穩(wěn)定的頂級(jí)群落演替方向發(fā)展,并且北疆荒漠群落中有較穩(wěn)定和完善的種的組成和群落結(jié)構(gòu),較成熟的種對(duì)間處于正相關(guān)聯(lián)結(jié),演替發(fā)展階段的種相對(duì)來(lái)說(shuō)處于負(fù)聯(lián)結(jié),變化相對(duì)較成熟的種要明顯。荒漠物種受其多種因素的影響,其中忍受氣候極端干旱和對(duì)土壤鹽漬化的適應(yīng)等各種降水和氣溫的限制都有顯著的關(guān)系[29]。植物群落在空間的分布大多趨于聚集性分布,并且受諸多因素的影響,如土壤、水熱等條件的限制[30-35]。

4 結(jié) 論

灌木層中,正負(fù)聯(lián)結(jié)總數(shù)231個(gè)種對(duì),其中,正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)60個(gè),占總種數(shù)的26%,不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)占總種數(shù)的70.13%。在北疆荒漠區(qū)灌木層中以不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)為主。新疆北疆荒漠草本層和灌木層種對(duì)間群落處于相對(duì)較穩(wěn)定的階段,北疆荒漠灌木和草本群落種間關(guān)系和結(jié)構(gòu)會(huì)逐漸趨向于“正相關(guān)”,并且物種結(jié)構(gòu)也會(huì)趨于更加完善和穩(wěn)定。北疆荒漠群落較成熟的種對(duì)間處于正相關(guān)聯(lián)結(jié),而處于演替發(fā)展階段的種對(duì)間處于負(fù)相關(guān)聯(lián)結(jié)。