甜菜堿浸種對蘇打鹽堿脅迫下水稻種子萌發(fā)和生理特性的影響

韓愛平 張佰毅 李博文 鐘行杰 羅鈺穎 張明聰

摘要：以水稻品種墾稻10為試驗材料，采用室內(nèi)培養(yǎng)法，研究10 mmol/L甜菜堿浸種對不同濃度（0、20、40、60、80 mmol/L）蘇打鹽堿（Na2CO3、NaHCO3）脅迫下水稻種子萌發(fā)和生理特性的影響。結(jié)果表明，蘇打鹽堿脅迫處理抑制了水稻種子萌發(fā)，與蒸餾水浸種處理（CK）相比，蒸餾水浸種+40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S40、S60、S80）降低了水稻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和根/芽長，提高了根系相對電導率；而甜菜堿浸種+40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（SBT40、SBT60、SBT80）顯著緩解了蘇打鹽堿脅迫對水稻種子萌發(fā)的抑制作用，與相同蘇打鹽堿脅迫條件下蒸餾水浸種處理相比，SBT40、SBT60、SBT80處理的發(fā)芽率分別增加了1.40%、1.15%、4.65%（P<0.05），側(cè)根數(shù)分別增加了13.04%、15.24%、16.67%，SBT20、SBT40、SBT60、SBT80處理的根系過氧化物酶（POD）活性分別提高了50.88%、41.25%、25.68%、8.57%，GSH含量分別增加了8.33%、4.73%、6.09%、4.95%，根系MDA含量分別下降了52.91%、24.83%、29.24%、1.44%，根系相對電導率分別下降了19.88%、11.90%、12.82%、3.47%，根系可溶性糖含量分別增加了30.19%、10.57%、3.47%、6.01%，根系脯氨酸含量分別增加了19.10%、7.92%、4.28%、1.21%。綜上所述，在蘇打鹽堿脅迫下，10 mmol/L甜菜堿浸種處理通過促進水稻根系生長、提高植物抗氧化酶和抗氧化劑活性、增加有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、降低MDA含量來保護細胞結(jié)構(gòu)的完整，從而增強水稻耐鹽堿脅迫的能力，其中10 mmol/L甜菜堿浸種處理對40 mmol/L鹽堿脅迫的緩解效果最佳。

關(guān)鍵詞：水稻；甜菜堿；浸種；蘇打鹽堿脅迫；生長發(fā)育

中圖分類號：S511.01 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）15-0079-07

基金項目：黑龍江省自然科學基金聯(lián)合引導項目（編號：LH2022D019）；黑龍江省博士后科研啟動金（編號：LBH-Q21162）；黑龍江省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練項目（編號：201910223003）；大慶市指導性科技計劃（編號：zd-2019-78）；黑龍江八一農(nóng)墾大學博士科研啟動基金（編號：XYB2014-04）。

作者簡介：韓愛平（1996—），女，甘肅定西人，碩士研究生，現(xiàn)主要從事蘇打鹽漬土改良相關(guān)研究。E-mail：hapmx0106@126.com。

通信作者：張明聰，博士，副教授，現(xiàn)主要從事鹽堿地改良相關(guān)研究工作。E-mail：zhangmingcong@163.com。

水稻是我國主要的糧食作物之一，然而稻田不合理的開發(fā)利用，導致土壤次生鹽堿化程度加劇，制約了水稻產(chǎn)量持續(xù)增長［1］。在鹽堿脅迫下，水稻幼苗存活率低，根系生長、根系活力下降，導致植物體細胞內(nèi)大量活性氧自由基累積，造成根細胞壁破損、胞內(nèi)電位平衡紊亂、細胞質(zhì)膜的氧化應(yīng)激嚴重［2-3］，同時高pH值會導致營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)變?yōu)闊o效態(tài)，嚴重制約了水稻種子萌發(fā)進程［4］。因此，提高水稻種子在蘇打鹽堿脅迫下的適應(yīng)能力，對于保障我國糧食安全具有重要意義。

甜菜堿（betaine，BT）是一種動植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物，具有無毒、高水溶性、易吸收等優(yōu)點［5］。當植物受到逆境脅迫時，外源噴施甜菜堿能夠維持生理生化進程中主要酶類、末端氧化酶活性及復合蛋白四元結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定，維持光合作用各器官完整性，調(diào)節(jié)作物體內(nèi)滲透平衡，保證逆境脅迫下細胞生理生化過程的正常運轉(zhuǎn)［6］。有研究發(fā)現(xiàn)，外源添加甜菜堿可通過維持光系統(tǒng)Ⅰ的高循環(huán)電子流速率、光系統(tǒng)Ⅱ的穩(wěn)定性和葉片的相對水含量，維持作物幼苗光合作用的穩(wěn)定性，提高凈光合效率，促進干物質(zhì)積累，調(diào)節(jié)滲透平衡，減弱細胞膜的通透性［7］，并通過影響上調(diào)基因的表達來增強保護酶活性［8］，有效緩解逆境脅迫對棉花［9］、大豆［10］、小麥［11］、水稻［12］等作物帶來的損傷。Yang等研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，甜菜堿通過阻止Rubisco激活酶的分離來維持Rubisco的活化，從可溶性基質(zhì)組分中分離出類囊體膜，從而提高了對CO2同化的耐受性，通過轉(zhuǎn)化BADH基因可能是增強植物耐高溫能力的有效途徑［13］。錢婧雅通過外源甜菜堿對高溫脅迫下水稻種子萌發(fā)研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿處理可以增強種子在吸脹、萌發(fā)及幼苗生長過程中對高溫的耐受性［14］。還有研究結(jié)果表明，甜菜堿浸種能夠提高作物抗鹽性，對改善滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、細胞質(zhì)膜透性、調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的Na+/K+平衡，維持細胞膜和光合器官的結(jié)構(gòu)和功能等方面具有重要調(diào)控作用［15］。

目前，關(guān)于甜菜堿對水稻幼苗生長影響的研究主要集中在干旱、高溫脅迫等方面，而在用蘇打鹽堿脅迫下甜菜堿浸種能否通過影響葉片抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解水稻種子萌發(fā)和促進根系形態(tài)的建成尚不明確。因此，本試驗采用室內(nèi)培養(yǎng)試驗，通過明確甜菜堿浸種對不同濃度蘇打鹽堿脅迫下水稻種子萌發(fā)的調(diào)控效應(yīng)，以期為甜菜堿在蘇打鹽堿地水稻種植中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2022年3月開始，供試水稻品種為墾稻10；甜菜堿購買于國藥集團化學試劑有限公司。

選取均勻飽滿水稻種子，經(jīng)70%乙醇消毒 5 min、10% NaClO浸泡20 min、蒸餾水反復沖洗5次后恢復至種子初始含水量。配制甜菜堿溶液（10 mmol/L），浸種24 h后，將種子陰干（前期預試驗確定10 mmol/L甜菜堿溶液對水稻萌發(fā)有較好的促進作用），以蒸餾水浸種24 h作對照。共設(shè)置9個處理，分別為蒸餾水浸種處理（CK），蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（分別記作S20、S40、S60、S80），甜菜堿浸種+20、40、60、80 mmol/L 蘇打鹽堿脅迫處理（分別記作SBT20、SBT40、SBT60、SBT80）。在蘇打鹽堿脅迫處理中，配制Na2CO3-NaHCO3體積比為9 ∶1、pH值為9.2的溶液。9個處理各選取10粒飽滿、均勻的水稻種子，每個處理設(shè)置5次重復，將其放在直徑為9 cm且墊有3層濾紙的培養(yǎng)皿中（定期更換濾紙），于 32 ℃ 的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天定時稱質(zhì)量，加各處理液到初始質(zhì)量，

1.2 測定項目與方法

1.2.1 種子萌發(fā)相關(guān)指標 參照吳旺嬪等的測定方法［16］，在處理后3 d開始測定，發(fā)芽標志為胚軸伸出2 mm，統(tǒng)計發(fā)芽勢（GP，處理3 d時發(fā)芽的種子數(shù)占種子總數(shù)的比例）、發(fā)芽率（GR，處理7 d時發(fā)芽的種子數(shù)占種子總數(shù)的比例）；處理9 d測量幼苗主根長（根基部到根尖的長度）、芽長（根基部到芽尖的高度），側(cè)根數(shù)（主根上露出表皮的可見側(cè)根數(shù)量）、鮮質(zhì)量（用蒸餾水將根系沖洗干凈，將水稻幼苗根部吸干表面水分后稱得鮮質(zhì)量）和干質(zhì)量（放入烘箱中，于105 ℃殺青30 min，再于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，用1/10 000天平稱得干質(zhì)量）。

1.2.2 抗氧化酶活性的測定 用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性；抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）活性的測定參照鄒琦的方法［17］。

1.2.3 丙二醛、相對電導率的測定 丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法［17］測定。葉片電導率測定：首先用濾紙吸干植株根系表面水分，剪成均勻小塊，稱取0.3 g放入燒杯中，加入 50 mL 蒸餾水，室溫靜置24 h，其間定時攪拌，用電導儀（DDS-20）測其電導率（C1），沸水浴45 min后測電導率（C2），葉片相對電導率（REC）=C1/C2×100%，每個處理設(shè)3次重復。

1.2.4 可溶性糖及游離脯氨酸含量的測定 采用蒽酮法［17］測定可溶性糖含量，采用磺基水楊酸法［17］測定游離脯氨酸含量。

1.3 統(tǒng)計分析

用Excel 2021對數(shù)據(jù)進行處理和計算，用 SPSS 18.0軟件進行單因素方差分析，所有數(shù)值均為3 次重復的平均值，具體表示為“平均值±標準偏差”，用Origin 2021進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對種子萌發(fā)特性的影響

由圖1可見，與CK處理相比，S20、S40、S60、S80處理的發(fā)芽率分別下降了3.38%、3.72%、11.82%、27.36%，發(fā)芽勢分別下降了13.46%、17.31%、26.92%、44.44%，S20、S40、S60處理水稻單株鮮質(zhì)量分別增加了8.33%、19.68%、25.60%。而甜菜堿浸種處理能夠顯著改善水稻種子的萌發(fā)特性，與蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S20、S40、S60、S80）相比，甜菜堿浸種提高了鹽堿脅迫下種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，SBT20、SBT40、SBT60、SBT80處理的水稻種子發(fā)芽率分別增加了1.05%、1.40%、1.15%、4.65%（P<0.05），發(fā)芽勢分別增加了2.0%、5.0%、3.0%、6.0%，鮮質(zhì)量、干質(zhì)量也顯著增加，其中SBT40處理的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量增加得最顯著，分別增加了25.82%、9.86%。

2.2 對根系形態(tài)指標的影響

由圖2可見，與CK處理相比，S20處理水稻幼苗的主根長增加了1.20%，芽長增加了1.29%，側(cè)根數(shù)增加了8.69%，根/芽提高了5.29%；S60、S80處理稻幼苗的主根長分別降低了26.0%、77.20%，芽長分別降低了19.50%、40.00%，側(cè)根數(shù)分別減少了3.04%、58.26%，根/芽分別降低了36.70%、69.53%。與蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S20、S40、S60、S80）相比，甜菜堿浸種水稻幼苗的根系形態(tài)指標均有所下降，但側(cè)根數(shù)增加，其中SBT40、SBT60、SBT80處理的側(cè)根數(shù)分別增加了13.04%、15.24%、16.67%。

2.3 對根系抗氧化酶活性的影響

由圖3可見，與CK處理相比，S20、S40、S60、S80處理水稻幼苗根系的SOD活性分別增加了2.15%、2.21%、0.82%、0.82%，POD活性分別增加了33.30%、42.52%、117.96%、150.33%，GSH含量分別增加了5.28%、9.40%、5.82%、1.25%，AsA含量分別增加了69.36%、132.22%、69.53%、12.05%；與蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S20、S40、S60、S80）相比，SBT20、SBT40、SBT60、SBT80處理水稻幼苗根系的SOD活性分別增加了2.28%、1.29%、0.81%、0.81%，POD 含量分別增加了50.88%、41.25%、25.68%、8.57%；GSH含量分別增加了8.33%、4.73%、6.09%、4.95%；AsA含量分別增加了16.12%、1.09%、5.14%、4.92%。

2.4 對根系MDA及相對電導率的影響

由圖4可見，與CK處理相比，S20、S40、S60、S80處理水稻幼苗根系MDA含量分別增加了190.49%、188.19%、211.72%、191.74%，相對電導率分別提高了43.78%、65.33%、33.67%、7.67%；與蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S20、S40、S60、S80）相比，甜菜堿浸種+20、40、60、80 mmol/L 蘇打鹽堿脅迫處理（SBT20、SBT40、SBT60、SBT80）的MDA含量分別下降了52.91%、24.83%、29.24%、1.44%，相對電導率分別下降了19.89%、11.91%、12.82%、3.47%。

2.5 對根系可溶性糖及游離脯氨酸含量的影響

由圖5可見，與CK處理相比，S20、S40、S60、S80處理水稻根系的可溶性糖含量分別增加了22.92%、57.55%、60.03%、34.38%，脯氨酸含量分別增加了21.97%、56.57%、55.20%、39.55%；與蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S20、S40、S60、S80）相比，甜菜堿浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（SBT20、SBT40、SBT60、SBT80）水稻的可溶性糖含量分別增加了30.19%、10.57%、3.47%、6.01%，脯氨酸含量分別增加了19.10%、7.91%、4.27%、1.21%。

3 討論

蘇打鹽堿脅迫顯著降低了植物幼苗存活率、芽長、根長和根系活力，使植物根細胞嚴重損傷，膜質(zhì)損傷增加。同時，高pH值脅迫會減少根細胞對離子的吸收，使植物體內(nèi)K+、Na+代謝穩(wěn)態(tài)失衡，細胞分裂受阻，從而抑制水稻種子萌發(fā)［18］。徐芬芬等的研究結(jié)果表明，NaCl、Na2CO3脅迫會抑制水稻種子根系生長，主要表現(xiàn)降低水稻種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率，并影響種子芽長、根長等指標［19］。本研究發(fā)現(xiàn)，在蘇打鹽堿脅迫下，水稻種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著降低，主根長、芽長、根/芽和側(cè)根數(shù)等根際特征指標下降，并且隨蘇打鹽堿濃度增加，抑制效果更加明顯。而甜菜堿浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（SBT20、SBT40、SBT60、SBT80）可提高蘇打鹽堿脅迫對水稻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、側(cè)根數(shù)和干鮮質(zhì)量，這與劉文露等在高溫脅迫下甜菜堿浸種對水稻萌發(fā)研究的結(jié)果［20］一致，可能與甜菜堿浸種處理通過促進原生木質(zhì)部中柱鞘細胞啟動，加速側(cè)根原基分化和側(cè)根建成有關(guān)。

蘇打鹽堿脅迫引起葉綠體光能復合體電子傳遞能力下降，光量子與氧分子大量結(jié)合，導致積累過量的活性氧自由基，膜脂過氧化產(chǎn)物增加，引起細胞膜中酶蛋白交聯(lián)、變性，膜流動性增大，從而抑制作物生長發(fā)育，甚至引起植物死亡［21-22］。有研究表明，甜菜堿可直接清除 H2O2或其激活清除 H2O2所必需的酶活性，降低體內(nèi)過量的MDA、Na+含量，提高作物對逆境脅迫的耐受性［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，在蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S20、S40、S60、S80）下，水稻種子根系內(nèi)MDA和相對電導率含量顯著上升，表明蘇打鹽堿脅迫下水稻根系細胞膜遭到嚴重破壞，大量電解質(zhì)外滲，而甜菜堿浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（SBT20、SBT40、SBT60、SBT80）在一定程度上增強了根系中SOD、POD活性和GSH、ASA含量，減少了蘇打鹽堿脅迫下 MDA含量、相對電導率，其中對于緩解40 mmol/L鹽堿脅迫下水稻種子萌發(fā)的效果最顯著。推測外源甜菜堿可能與酶蛋白結(jié)合，使酶蛋白處于激活狀態(tài)，維護呼吸酶及能量的代謝穩(wěn)態(tài)，維持酶蛋白結(jié)構(gòu)的完整和功能的穩(wěn)定，增加保護酶活性以清除體內(nèi)過量的活性氧自由基，緩解植物細胞、蛋白質(zhì)和酶不受外界因素的影響，提高水稻種子抵御蘇打鹽堿脅迫的能力［24］。

滲透調(diào)節(jié)能力和維持水分吸收是衡量植物耐鹽堿能力的重要指標，植物細胞中脯氨酸含量的積累在植物水分損失下維持細胞正常代謝和生命活動中起著關(guān)鍵的作用［25-26］。甜菜堿減輕NaCl誘導的葉綠體和線粒體超微結(jié)構(gòu)損傷，水稻根細胞中產(chǎn)生儲存Na+的液泡，并在細胞中合成有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以緩解蘇打鹽堿脅迫引起的水分損失［27］。前人研究表明甜菜堿是季銨鹽化合物中的一種，具有促進作物生長發(fā)育的滲透保護劑作用［28］。有研究表明外源甜菜堿促進水稻植株過表達甜菜堿合成基因，可增強對干旱脅迫耐受性［29］。本研究表明，與CK處理相比，蒸餾水浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（S20、S40、S60、S80）下水稻根系中可溶性糖和游離脯氨含量均有所增加，而甜菜堿浸種+20、40、60、80 mmol/L蘇打鹽堿脅迫處理（SBT20、SBT40、SBT60、SBT80）下根系中可溶性糖和游離脯氨酸含量顯著提升，表明甜菜堿浸種可以促進水稻根細胞中大量有機溶質(zhì)積累，不僅維持細胞膨壓穩(wěn)定，還能提高細胞滲透調(diào)節(jié)平衡，為細胞正常代謝提供能量，從而保證了細胞膜結(jié)構(gòu)的完整，提高水稻對蘇打鹽堿脅迫的適應(yīng)能力，這與前人研究結(jié)果［30-32］一致。

4 結(jié)論

綜上所述，甜菜堿浸種提高了蘇打鹽堿脅迫下水稻種子根系中抗氧化酶、抗氧化劑活性和有機溶劑含量，清除根系中過量活性氧自由基含量，維持結(jié)構(gòu)蛋白穩(wěn)態(tài)和水分吸收能力，降低MDA含量和相對電導率，保持生物膜結(jié)構(gòu)完整，緩解了蘇打鹽堿脅迫導致的細胞氧化損傷，提高水稻種子的發(fā)芽能力，促進根系生長發(fā)育。本試驗結(jié)果表明 10 mmol/L 甜菜堿浸種對于緩解40 mmol/L鹽堿脅迫下水稻種子萌發(fā)效果最顯著。

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