毛烏素沙地降水格局變化對(duì)油蒿木質(zhì)部解剖特征的影響

張富崇, 于明含,*,何瑩瑩,王春媛,丁國(guó)棟,唐 穎

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083 2 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,鹽池 751500

水資源是干旱、半干旱地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要限制性因素,降水變化對(duì)該氣候區(qū)植物生存和生長(zhǎng)的影響尤為顯著[1]。據(jù)IPCC預(yù)測(cè),未來(lái)中高維度地區(qū)降水量年際變異將增加,由此引發(fā)的極端降水和極端干旱事件的發(fā)生頻率增大[2],該趨勢(shì)也在我國(guó)干旱半干旱地區(qū)的降水變化研究中被多次證明[3—4]。在此氣候背景下,荒漠植物應(yīng)對(duì)降水時(shí)間格局變化的生理調(diào)節(jié)機(jī)制成為理解和預(yù)測(cè)區(qū)域植被演替和發(fā)展的研究基礎(chǔ)。

植物的水力學(xué)特性是植物維持生理活動(dòng)和適應(yīng)環(huán)境的重要生物學(xué)基礎(chǔ),也是應(yīng)對(duì)氣候變化的一個(gè)重要生理調(diào)節(jié)機(jī)制。植物水力學(xué)特性指的是植物內(nèi)部水分運(yùn)輸和存儲(chǔ)的特性[5],由植物水力學(xué)結(jié)構(gòu)來(lái)實(shí)現(xiàn)。水力學(xué)結(jié)構(gòu)包括根系從土壤中吸收水分傳輸?shù)饺~子的整個(gè)運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò),該網(wǎng)絡(luò)通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管相互連通構(gòu)成[6—7],因此,導(dǎo)管的解剖性狀是水力學(xué)結(jié)構(gòu)的重要研究手段。

導(dǎo)管解剖性狀在水力安全性和有效性之間權(quán)衡或兼顧的反應(yīng)了植物不同的水力學(xué)特性。水力安全性是指木質(zhì)部水分運(yùn)輸時(shí)保證導(dǎo)管或管胞分子免受空穴或者栓塞損害的性質(zhì)[8]。水力有效性是指木質(zhì)部水分運(yùn)輸?shù)男蔥9]。Zimmermann認(rèn)為,水力安全性與有效性之間存在一種權(quán)衡關(guān)系,即具有大的導(dǎo)管直徑的植物其水分運(yùn)輸更為高效,但是容易發(fā)生栓塞,安全性較低;小直徑導(dǎo)管其水分運(yùn)輸效率低,但是不容易發(fā)生栓塞,安全性較高[10]。然而,另有研究表明,旱生植物通過(guò)小而密的導(dǎo)管結(jié)構(gòu),在兼顧導(dǎo)管安全性的基礎(chǔ)上增大了木質(zhì)部橫截面的有效導(dǎo)水面積,實(shí)現(xiàn)了水力安全性和有效性之間的協(xié)同[11—14]。由此可見,植物的木質(zhì)部導(dǎo)管解剖學(xué)特征因物種不同產(chǎn)生巨大差異[15]。

導(dǎo)管解剖學(xué)特征一方面是物種自身遺傳特征的體現(xiàn),另一方面還受到土壤含水率的顯著影響[11]。以往研究表明,植物在干旱環(huán)境下導(dǎo)管壁厚度會(huì)增大,導(dǎo)管密度增大,導(dǎo)管面積減小[16];在濕潤(rùn)環(huán)境下,則表現(xiàn)出導(dǎo)管面積增大、導(dǎo)管密度減小的變化趨勢(shì)[17]。這種木質(zhì)部水力結(jié)構(gòu)的可塑性調(diào)節(jié)直接影響植物的水分利用策略,已成為植物響應(yīng)氣候變化機(jī)制的研究熱點(diǎn)[18]。然而,現(xiàn)階段大部分研究集中于喬木水力學(xué)響應(yīng)的研究[19—22],而關(guān)于荒漠灌木的水力學(xué)研究相對(duì)較少[23—24]。與此同時(shí),尚不清楚降水格局的改變是否對(duì)植物水力特性產(chǎn)生影響。基于植物木質(zhì)部解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的荒漠植物應(yīng)對(duì)降水格局變化的水分適應(yīng)策略的研究亟待補(bǔ)充。

油蒿(Artemisiaordosica)是毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)種,對(duì)毛烏素沙地植被穩(wěn)定、生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要意義。本研究以油蒿為研究對(duì)象,通過(guò)人工降水控制試驗(yàn)?zāi)M區(qū)域未來(lái)降水時(shí)間格局變化情境,系統(tǒng)剖析油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管特征,擬解決以下科學(xué)問(wèn)題:在未來(lái)降水量和降水間隔期時(shí)間分配的雙重變異下,(1)油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征發(fā)生了何種適應(yīng)性改變?(2)油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管的解剖特征參數(shù)對(duì)導(dǎo)水率的調(diào)控能力是否受到影響?(3)油蒿如何調(diào)節(jié)水分運(yùn)輸?shù)男逝c安全之間的關(guān)系?研究結(jié)果以期對(duì)未來(lái)區(qū)域降水時(shí)間格局變化下荒漠植被生存發(fā)展的預(yù)測(cè)與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)東部鹽池縣毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,處于毛烏素沙地的西南部邊緣(E107°40′,N37°78′),海拔1530m,屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候。晝夜溫差大,年均降水量338mm,降水大部分集中在6—9月份,占全年降水的80%左右,其中8月降水量最多。年均溫6.0—8.5℃,最低溫-26℃左右,最高溫35℃左右。研究區(qū)主要植物包括油蒿(Artemisiaordosica)、賴草(Leymussecalinus)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、短花針茅(Stipabreviflora)等。土壤以灰鈣土為主,其次是黑壚土與風(fēng)沙土,土壤結(jié)構(gòu)松散,肥力較低,易受侵蝕[25]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)?zāi)M毛烏素沙地年際降水量和降水間隔期雙因素變化情境。以研究區(qū)小氣象站近30年(1990—2019年)區(qū)域降水?dāng)?shù)據(jù)為依據(jù),設(shè)置降水量和降水間隔期處理水平。當(dāng)?shù)亟?0年年均降水量338mm,最大年降水量449mm,最小年降水量212mm,最大年降水量、最小年降水量與年均降水量的差值浮動(dòng)在±30%范圍內(nèi),因此試驗(yàn)設(shè)置W-(減水30%)、W(自然降水量)、W+(增水30%)三個(gè)降水量處理水平。

統(tǒng)計(jì)降水事件發(fā)生期可知,降水間隔時(shí)間為5d的降水事件發(fā)生頻率最大,占64.01%,降水間隔為15d以上的降水事件發(fā)生頻率大幅度減少,占7.59%,因此設(shè)置T(降水間隔5d)、T++(降水間隔15d)兩個(gè)降水間隔期處理水平。

按照雙因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置W-T、WT、W+T、W-T++、WT++、W+T++六個(gè)處理,每組處理設(shè)置三個(gè)重復(fù),具體降水處理如表1所示。

表1 降水量與降水間隔時(shí)間設(shè)置

試驗(yàn)2020年起在鹽池縣毛烏素沙地開展布設(shè)。選取地形平坦、植被均質(zhì)的典型油蒿灌叢群落,在樣地內(nèi)選取5m×5m試驗(yàn)小區(qū)18 塊。每個(gè)小區(qū)設(shè)置透光遮雨棚,小區(qū)邊界地表下埋設(shè)0.6m深隔水板,以消除相鄰小區(qū)的土壤水分相互影響。通過(guò)人工降雨器連續(xù)兩年(2020—2021年)在油蒿的生長(zhǎng)期(5—9月)進(jìn)行人工模擬降水,月降水量如表1所示。

1.3 采樣與指標(biāo)監(jiān)測(cè)

1.3.1油蒿枝條的采樣與處理

在經(jīng)過(guò)兩年的人工降水處理后于2021年8月份早上8:00—10:00對(duì)油蒿進(jìn)行取樣。在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好、冠幅相當(dāng)?shù)耐g油蒿,每一株油蒿取三個(gè)不同的當(dāng)年生營(yíng)養(yǎng)枝作為重復(fù),營(yíng)養(yǎng)枝的直徑控制在0.08—0.10cm,用剪刀取枝條中上部分,枝條切口處用濕巾包裹,取下后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室處理,用于木質(zhì)部切片的制作。切片厚度控制在0.1mm左右。然后對(duì)切片進(jìn)行染色,染色所采用的試劑是0.1%番紅—阿爾新藍(lán)混合染液,染色時(shí)間為30min。之后采用90%乙醇、75%乙醇、50%乙醇依次進(jìn)行脫色,每種濃度梯度下脫色2min。在光學(xué)顯微鏡下觀察,選取清晰視野并拍照。

1.3.2土壤含水率的測(cè)定

在2021年6—8月份,每進(jìn)行完1個(gè)月降水處理后對(duì)土壤進(jìn)行取樣,對(duì)每個(gè)處理小區(qū)選取3個(gè)隨機(jī)土壤取樣點(diǎn)。每個(gè)土壤取樣點(diǎn)分別取0—10cm、10—20cm、20—30cm、30—40cm、40—50cm、50—60cm層的土壤,通過(guò)烘干法測(cè)定土壤質(zhì)量含水率(%)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Image-J軟件對(duì)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量和分析。具體指標(biāo)測(cè)量和計(jì)算方法如下:

導(dǎo)管壁厚度(t):任意選取6個(gè)導(dǎo)管分子進(jìn)行描邊處理,把導(dǎo)管分子近似看為圓形,利用同心圓的面積公式計(jì)算出兩個(gè)圓半徑的差值即為導(dǎo)管壁厚度。

導(dǎo)管直徑(D):

(1)

潛在最大導(dǎo)水率[26](Kp):

Kp=πρω/128η×VD×(Dh)4

(2)

導(dǎo)管水力直徑(Dh):

(3)

導(dǎo)管密度(VD):

VD=n/A

(4)

式中,A:導(dǎo)管橫切面積;Kp:最大導(dǎo)水率;ρω:純水密度,取998.2kg/m3;η:粘滯系數(shù),取10-9MPa/s;n:導(dǎo)管數(shù)量對(duì)不同降水格局下油蒿木質(zhì)部解剖特征參數(shù)和不同土層含水率進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Games-Howell-test進(jìn)行多重比較。用一般線性模型檢驗(yàn)降水量和降水間隔期對(duì)木質(zhì)部解剖參數(shù)影響的交互效應(yīng)。采用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)油蒿木質(zhì)部各解剖特征參數(shù)的相關(guān)性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用SPSS 26.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水處理下油蒿群落土壤分層含水率特征

40—60cm土層土壤含水率受降水格局處理影響顯著(P<0.05)(表2),W+T++處理的土壤含水率顯著高于其他處理(P<0.05),W-T處理的土壤含水率顯著低于其他處理(P<0.05)。其他降水格局處理之間差異不顯著(P>0.05)。W-處理相較W、W+處理組土壤含水率分別減少了5.6%、17%?？傮w而言,降水量的增加和降水間隔時(shí)間延長(zhǎng),顯著增加40—60cm深層土壤含水率,而其他土層土壤含水率對(duì)降水格局變化響應(yīng)不顯著。另外降水量和降水間隔的交互作用對(duì)不同土層土壤含水率無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表2 降雨格局變化對(duì)油蒿群落不同土層土壤含水率的影響

2.2 不同降水處理下油蒿木質(zhì)部解剖特征的差異

不同降水處理下油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管的橫切圖像具有明顯差異(圖1),提取其中導(dǎo)管結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)可知(表3),降水量對(duì)油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量有顯著影響(P<0.05),W-、W、W+處理組導(dǎo)管數(shù)量依次減少。相較于W-處理組,W、W+處理組導(dǎo)管數(shù)量分別減少了7.78%、30.0%。降水間隔時(shí)間對(duì)油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量有顯著影響(P<0.05),相較于T處理組,T++處理組導(dǎo)管數(shù)量增加了34.2%。由此可知,降水量的減少和降水間隔時(shí)間的延長(zhǎng)均顯著增加木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量。

圖1 不同降水處理下油蒿木質(zhì)部解剖圖像Fig.1 Anatomical images of the xylem of Artemisia ordosica with different precipitation treatmentsW-T:降水量減少30%下降水間隔5d處理;WT:自然降水量下降水間隔5d處理;W+T:降水量增加30%下降水間隔5d處理;W-T++:降水量減少30%下降水間隔15d處理;WT++:自然降水量下降水間隔15d處理;W+T++:降水量增加30%下降水間隔15d處理

表3 降水量和降水間隔對(duì)油蒿木質(zhì)部各個(gè)解剖特征參數(shù)影響的雙因素方差分析結(jié)果(F值)

降水量對(duì)油蒿木質(zhì)部平均導(dǎo)管直徑并無(wú)顯著影響(P>0.05),但是降水間隔時(shí)間的延長(zhǎng)顯著減小了油蒿木質(zhì)部平均導(dǎo)管直徑(P<0.05),相較于T處理組,T++處理組平均導(dǎo)管直徑減少了10.8%。降水量的減少顯著增加了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管壁厚度(P<0.05),相較于W處理組,W-處理組導(dǎo)管壁厚度增加了56.8%。降水間隔時(shí)間對(duì)油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管壁厚度并無(wú)顯著影響(P>0.05)。

降水量以及降水間隔時(shí)間的改變均顯著影響了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管密度(P<0.05)。降水量的減少增加了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管密度,相較于W-處理組,W、W+處理組導(dǎo)管密度分別減少了7.91%、29.86%。降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)增加了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管密度,相較于T處理組,T++處理組導(dǎo)管密度增加了34.11%。降水量的減少或降水間隔時(shí)間延長(zhǎng),均會(huì)使油蒿的導(dǎo)管密度顯著增大。

雙因素方差分析表明(表3),降水量與降水間隔期對(duì)油蒿木質(zhì)部解剖學(xué)特征影響的交互效應(yīng)不顯著(P>0.05)。

2.3 油蒿木質(zhì)部解剖參數(shù)與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)性

如表4所示,不同降水量處理下,油蒿的平均導(dǎo)管面積、導(dǎo)管水力直徑與潛在最大導(dǎo)水率均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表4 不同降水量條件下油蒿木質(zhì)部解剖參數(shù)與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)性

W-處理組油蒿的導(dǎo)管數(shù)量、導(dǎo)管密度與潛在最大導(dǎo)水率存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),然而該相關(guān)關(guān)系在W和W+處理組并不存在。W和W+降水量處理組油蒿的平均導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而W-組該相關(guān)關(guān)系不存在。以上結(jié)果表明降水減少的條件下,油蒿可以通過(guò)改變導(dǎo)管數(shù)量調(diào)節(jié)水分運(yùn)輸能力,而在在自然降水量以及降水增加的條件下,油蒿的水分運(yùn)輸調(diào)節(jié)主要通過(guò)改變導(dǎo)管直徑來(lái)實(shí)現(xiàn)。由此可知,降水量的改變會(huì)影響油蒿木質(zhì)部水分運(yùn)輸調(diào)節(jié)機(jī)制。

在降水間隔5d與15d的條件下,油蒿的各個(gè)木質(zhì)部解剖學(xué)參數(shù)均與潛在最大導(dǎo)水率均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。其中,油蒿在降水間隔15d處理組導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑,導(dǎo)管水力直徑與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)關(guān)系弱于降水間隔5d處理組,說(shuō)明降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)減弱了導(dǎo)管直徑與導(dǎo)水能力的相關(guān)性(表5)。

表5 不同降水間隔期條件下油蒿木質(zhì)部解剖參數(shù)與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)性

在各降水量和降水間隔時(shí)間的處理?xiàng)l件下,油蒿的導(dǎo)管壁厚度與潛在最大導(dǎo)水率均不存在顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 降水量對(duì)油蒿木質(zhì)部解剖特征的影響

荒漠生態(tài)系統(tǒng)對(duì)降水極為敏感,降水量大小被認(rèn)為是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主要驅(qū)動(dòng)因素[27],顯著影響著荒漠植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)過(guò)程[28]。對(duì)于木質(zhì)部水力學(xué)結(jié)構(gòu)而言,大部分荒漠植物的導(dǎo)管都具有小直徑、大密度的特征[29]。在遇到干旱環(huán)境時(shí),植物會(huì)通過(guò)增加增多導(dǎo)管數(shù)量與導(dǎo)管密度、減少導(dǎo)管直徑以及增大導(dǎo)管壁厚度等多種調(diào)節(jié)方式來(lái)維持導(dǎo)水能力[14,29]。在本研究中,在降水量減少的情境下,油蒿木質(zhì)部表現(xiàn)出導(dǎo)管數(shù)量增多、導(dǎo)管壁厚度增大、導(dǎo)管密度增大的趨勢(shì),這與以往相關(guān)的研究結(jié)果大致相似。

木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與潛在最大導(dǎo)水率具有直接關(guān)系,根據(jù)Hagen-Poiseuille理論,木質(zhì)部導(dǎo)管直徑越大水分運(yùn)輸效率越高[30]。然而本研究發(fā)現(xiàn),導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率之間的相關(guān)關(guān)系受到降水量的顯著影響(表4)。在自然降水和增水30%條件下表現(xiàn)為導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率的正相關(guān)關(guān)系,在減水30%條件下這種相關(guān)性消失,證明此時(shí)Hagen-Poiseuille理論不再適用。導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率相關(guān)關(guān)系的失效可能與木質(zhì)部栓塞有關(guān)[10],在水分虧缺的條件下,大直徑導(dǎo)管具有較高的栓塞發(fā)生率,使得木質(zhì)部喪失部分導(dǎo)水能力[31],進(jìn)而導(dǎo)致油蒿的潛在最大導(dǎo)水率降低,故減水30%的處理組油蒿導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率不存在正相關(guān)性。雖然導(dǎo)管直徑對(duì)導(dǎo)水能力的調(diào)節(jié)失效,但本研究發(fā)現(xiàn),減水30%的處理組油蒿通過(guò)增大導(dǎo)管密度維持了潛在最大導(dǎo)水率,以此彌補(bǔ)了栓塞造成的導(dǎo)水能力的下降。

3.2 降水間隔對(duì)油蒿木質(zhì)部解剖特征的影響

降水時(shí)間格局的變化對(duì)植物生理過(guò)程的影響已經(jīng)被廣泛關(guān)注[32]。降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)可通過(guò)改變土壤水的垂直分配對(duì)植物生理活動(dòng)產(chǎn)生影響[33—34],諸多荒漠地區(qū)的研究表明,降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)促使深層土壤含水率增加、表層土壤遭受干旱的周期增長(zhǎng),進(jìn)而對(duì)淺層根系的植物產(chǎn)生干旱脅迫[35—36]。在本研究中,降水間隔時(shí)間的延長(zhǎng)顯著增加了油蒿群落40—60cm的土壤含水率,對(duì)表層土壤含水率無(wú)顯著影響,結(jié)合實(shí)地調(diào)查和已有文獻(xiàn)可知,成年油蒿吸收根主要分布于表層40cm以內(nèi)[37—38],根系生物量的峰值出現(xiàn)在沿土壤剖面30cm深度處[39],因此,降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)導(dǎo)致的深層土壤含水量增大對(duì)油蒿吸水影響并不顯著,然而本研究發(fā)現(xiàn),降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)增大了油蒿的導(dǎo)管數(shù)量和密度,減小了平均導(dǎo)管直徑,這與植物在遭受干旱脅迫時(shí)木質(zhì)部導(dǎo)管的適應(yīng)性調(diào)節(jié)表現(xiàn)相同,并且由相關(guān)性分析可知(表5),延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間后,油蒿導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管水力直徑與潛在最大導(dǎo)水率之間的相關(guān)關(guān)系減弱,即導(dǎo)管直徑對(duì)導(dǎo)水率的調(diào)控能力下降,該響應(yīng)與降水量減少情境下的油蒿表現(xiàn)一致(表4),由此可以推測(cè),降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)對(duì)油蒿產(chǎn)生了更嚴(yán)重的脅迫效應(yīng)。這可能是降水間隔期延長(zhǎng)導(dǎo)致了表層土壤干旱周期延長(zhǎng),導(dǎo)致油蒿表現(xiàn)出受干旱脅迫后的響應(yīng)。已有研究也曾證明,降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)在一定程度上減少了油蒿吸收根所在土壤層次的可利用水資源[28,40]。

3.3 油蒿在不同水分條件下水力學(xué)效率-安全關(guān)系

植物的木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的可塑性本質(zhì)上體現(xiàn)了植物的水力學(xué)有效性和安全性間的權(quán)衡[41]。擁有較小的導(dǎo)管直徑、較大的導(dǎo)管密度和導(dǎo)管壁厚度的植物,其抗栓塞能力強(qiáng)[26,42—46],往往具有較高的水力學(xué)安全性;而大導(dǎo)管直徑代表著更高的水力學(xué)有效性[10]。本研究發(fā)現(xiàn),降水量減少和降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)造成的表層干旱生境,顯著增加了油蒿導(dǎo)管壁厚度、減小了導(dǎo)管直徑,表明油蒿在少水生境增加了抗栓塞能力,從而保證了水分運(yùn)輸?shù)陌踩?與此同時(shí),油蒿通過(guò)增大導(dǎo)管數(shù)量與導(dǎo)管密度,進(jìn)而維持了有效導(dǎo)水面積和潛在最大導(dǎo)水能力不下降[11],即維持了水力學(xué)有效性。由此可知,油蒿在干旱生境下可以通過(guò)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的可塑性調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)對(duì)水力學(xué)有效性和安全性的兼顧。類似的水力學(xué)可塑性調(diào)節(jié)方式在其他荒漠植物如錦雞兒[47]、檉柳屬植物[48]等有所證明。

4 結(jié)論

降水量和降水間隔期的改變顯著影響了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征和水力學(xué)功能的實(shí)現(xiàn),降水量減少使得油蒿導(dǎo)管數(shù)量顯著增多,且導(dǎo)管密度、導(dǎo)管壁厚度顯著增大。降水間隔期的延長(zhǎng)使得油蒿導(dǎo)管數(shù)量顯著增多,導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度顯著增大。降水量減少和降水間隔時(shí)間延長(zhǎng)弱化了油蒿潛在最大導(dǎo)水率對(duì)導(dǎo)管直徑的響應(yīng)敏感度。降水量與降水間隔期對(duì)油蒿木質(zhì)部解剖學(xué)特征影響的交互效應(yīng)不顯著。

降水量減少和長(zhǎng)降水間隔期下油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征均表現(xiàn)出受干旱脅迫后的響應(yīng)。油蒿通過(guò)增加導(dǎo)管數(shù)量、導(dǎo)管密度來(lái)維持有效導(dǎo)水面積和潛在最大導(dǎo)水率,同時(shí)增加導(dǎo)管壁厚度來(lái)保證水分運(yùn)輸安全,實(shí)現(xiàn)了水力運(yùn)輸?shù)陌踩耘c有效性的兼顧。