樹番茄幼苗生長與氮磷鉀化學計量特征對光照、肥料的響應

孫麗娟,李世民,郭煥仙,金友帆,李樹萍,董 瓊

(西南林業(yè)大學 林學院,云南 昆明 650224)

當外界環(huán)境發(fā)生變化時,植物為維持正常的生理機能,能通過形態(tài)與生理調節(jié)做出響應[1]。光照是影響苗木生長的重要環(huán)境因素之一,光強變化對耐陰植物氮(N)、磷(P)養(yǎng)分含量、利用格局和限制狀況均有顯著影響[2]。不同光照條件(如光照強度、光質、光照時間等)對植物碳(C)、N含量有一定影響[3]。劉賢趙等[4]研究證明,中度遮陰可以提高番茄N、P、鉀(K)的積累。適度遮陰顯著提高苜蓿地上部分C、N、P、K含量和營養(yǎng)元素的利用效率[5]。施肥是影響苗木生長的重要措施之一,施肥能影響植物養(yǎng)分吸收利用效率,從而改變植物的生理特性和生長性狀[6]。隨著施肥量的增加,N、P和K吸收利用率在中等施肥水平(0.123 2 g·株-1)時達到最大值[7]。指數施肥對楸樹無性系的生長、N質量分數和N含量有顯著促進作用[8]。施肥能促進苗木的生長速度,但過高或過低的施肥量均不利苗木生長[9]。光、肥之間存在明顯的互作效應,一定程度上能夠改善碳氮代謝,促進植物生長。弱光和高氮肥共同脅迫會影響閩楠的氮代謝過程,長時間遮陰將會對植物養(yǎng)分吸收產生影響[10-11]。光氮互作對格木根、莖、葉的N含量分配有明顯影響[12]。韋藝[13]研究表明,在同一施肥水平下,適度遮陰對閩楠幼苗的生理性狀有促進作用。氮肥和光照變化顯著影響土壤C、N水解酶活性,光照適度減弱與N添加可在一定程度上緩解P限制[14]。施肥與光照是培育樹番茄(CyphomandrabetaceaSendtn)優(yōu)良苗木的關鍵管理手段,植物幼苗期對環(huán)境異質性變化較敏感,直接影響林木成活與生長。因此,研究光照、肥料對樹番茄幼苗生長與養(yǎng)分積累的影響機制具有重要意義。

樹番茄為茄科樹番茄屬植物[15],多栽培于我國南方[16]。樹番茄果實含有人們生活所必需的鐵、鈣等物質[17],極耐儲存,便于運輸與銷售[18]。目前,前人對樹番茄的研究多集中在種子處理[19]、果實成分分析[20]等方面,而光照和施肥對樹番茄幼苗生長與各器官養(yǎng)分結構的影響卻鮮有報道,幼苗在不同光照強度下的生長狀況和養(yǎng)分積累與分配特征還不清楚。因此,本研究以樹番茄幼苗為試材,研究不同光照和施肥處理對樹番茄幼苗生長和各器官N、P、K含量、化學計量比的影響,探討樹番茄幼苗對不同光照、肥料處理的響應,為樹番茄幼苗栽培提供理論支持與參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學樹木園(102°45′41″E,25°04′00″N),地處云貴高原中部。海拔約1 945 m,年平均氣溫約15 ℃,絕對最低氣溫-9 ℃,絕對最高氣溫32.5 ℃,有明顯的干、濕兩季,年均降雨量700～1 100 mm,氣候溫和,無霜期278 d,年平均相對濕度68.2%,屬于北亞熱帶低緯度半濕潤高原山地季風氣候,全年溫差較小,適宜苗木生長。

1.2 供試材料

2020年10月初,選取無病害幼苗栽植于育苗花盆中,每盆1株。腐殖土與紅壤熟土按2∶1充分混合后作為栽培基質,紅壤基本理化指標:pH值5.45,容重1.26 g·cm-3,總N含量1.44 g·kg-1,總P含量0.83 g·kg-1,總K含量8.82 g·kg-1,總鈣(Ca)含量0.56 g·kg-1,鎂(Mg)含量0.12 g·kg-1,鐵(Fe)含量41.10 g·kg-1。

遮陰網:市場上售賣的2針、3針、6針黑色遮陰網,遮光率由廣州速為手持亮度檢測儀SW-6023測定。肥料為中美華爾復合肥(N-P2O2-K2O,15-15-15,總養(yǎng)分≥總養(yǎng)分)。

1.3 試驗設計

于2021年3月5日至9月5日對樹番茄幼苗分組、編號掛牌后進行光照與施肥處理。通過遮陰模擬不同光照強度,設4個遮陰水平為主區(qū):無遮陰(L0,100%NR,NR為自然光照)、輕度遮陰(L1,75.0% NR)、中度光照(L2,52.8%NR)和重度遮陰(L3,30.0% NR)。施肥處理為副區(qū),設置3個施肥水平:無肥(F0對照),通過計算,并參照當地常規(guī)施肥量后設定中肥(F1,20 g·株-1)、高肥(F2,40 g·株-1),兩兩組合,共計12個處理,每個處理20株幼苗,重復3次,共240株幼苗,株行距50 cm。

1.4 指標測定

試驗期為2021年4月5日至9月5日,試驗開始前與開始后每個月測定所有幼苗的苗高、地徑,用鋼卷尺測量苗高(精確到0.1 cm),用游標卡尺測量地徑(精確到0.01 mm)。將烘干樣品(苗木根、莖、葉)進行磨樣并過篩,用H2SO4-H2O2進行消煮,過濾,裝入瓶子密封,進行各器官養(yǎng)分測定。用奈氏比色法[21]測定苗木N含量;用鉬銻抗比色法[21]測定苗木P含量;用火焰光度法[21]測定苗木K含量。

1.5 數據處理

采用Excel 2017軟件統(tǒng)計整理試驗數據,用SPSS 25.0軟件進行雙因素方差分析,分別對苗高、地徑、生物量、營養(yǎng)元素含量進行ANOVA方差分析,利用Duncan多重比較分析不同處理間的差異顯著性,選取平均值±標準誤差繪制圖表。用GraphPad Prism 8.0、Origin 2021軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 光照和施肥對樹番茄幼苗生長的影響

在中度施肥處理水平下,樹番茄幼苗的苗高隨光照強度的減弱呈先增后降的趨勢,L2F1處理的樹番茄幼苗最高,說明適度減少光照可促進幼苗高度增加,但光照過少會抑制其生長;光照強度的減弱不利于幼苗地徑的生長,在中度施肥水平下,地徑隨光照強度的減弱而減小(圖1)。

L0,無遮陰,100% NR;L1,輕度遮陰,75.0% NR;L2,中度遮陰,52.8% NR;L3,重度遮陰,30.0% NR。F0,無肥;F1,中肥,20 g·株-1;F2,高肥,40 g·株-1。大寫字母表示同一光照強度下,不同施肥濃度處理間的顯著差異(P<0.05);小寫字母表示同一施肥濃度條件下,不同光照強度處理間的顯著差異(P<0.05)。下同。L0, No shading, 100% NR; L1, Light shading, 75.0% NR; L2, Moderate shading, 52.8% NR; L3, Heavy shading, 30.0% NR. F0, No fertilizer; F1, Moderate fertilizer, 20g per plant; F2, High fertilizer, 40g per plant. Capital letters indicated significant differences (P<0.05) between treatments at different fertilization concentrations at the same light intensity; Lowercase letters indicated significant differences between treatments with different light intensities at the same fertilization concentration (P<0.05). The same as below.圖1 光照和施肥對樹番茄幼苗生長的影響Fig.1 Effects of light and fertilization on growth of Cyphomandra betacea seedlings

與不施肥相比,施肥明顯增加了樹番茄的苗高和地徑。光照、施肥與兩者交互效應均對樹番茄幼苗的苗高、地徑產生極顯著(P<0.01)的影響,其效應強弱表現(xiàn)為施肥>光照>光照×施肥,即施肥的影響最大(表1)。

表1 光照與施肥對樹番茄生長影響的雙因素方差分析(F值)Table 1 Two-way ANOVA of light and fertilization on Cyphomandra betacea growth(F value)

2.2 光照與施肥對樹番茄幼苗各器官生物量的影響

施肥、光照均對全株葉、莖和根的生物量有顯著影響(圖2)。不同施肥量對樹番茄幼苗生物量的分配和積累有明顯影響。在同一光照處理下,隨著施肥量的增加,各器官生物量總體呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢,葉、莖生物量在中度遮陰中度施肥水平下達到最大值,粗根、細根均在L0F1處理值最大,各器官生物量在進行遮陰處理時添加高肥會明顯降低各器官生物量。各器官生物量大小變化總體表現(xiàn)為莖>葉>粗根>細根,與不施肥相比,施肥能顯著提高各光照處理下各器官的生物量。

圖2 光照和施肥對樹番茄幼苗生物量的影響Fig.2 Effects of light and fertilization on the biomass of Cyphomandra betacea seedlings

2.3 光照與施肥對樹番茄幼苗各器官N、P、K含量的影響

各器官N、P、K含量的動態(tài)變化見圖3。樹番茄葉、莖、根的N、P、K含量在不同處理組合中具有各自的變化規(guī)律。其中N含量表現(xiàn)為:在無肥情況下,與全光照相比,葉、細根中N含量在遮陰處理后出現(xiàn)先升后降再升的趨勢,莖中N含量則是先下降后上升,粗根中N含量在遮陰處理后無顯著變化;在中度施肥條件下,葉N含量隨光照強度的減弱逐漸升高,莖中N含量先下降再升高,粗根中N含量無顯著變化,細根中N含量在L3處理(重度遮陰30.0% NR)下顯著高于其他遮陰處理;高度施肥水平下,葉、粗根中N含量在L3處理下顯著高于其他遮陰處理,莖N含量隨遮陰程度的增加逐漸上升,粗根中N含量先下降后上升,細根中N含量無顯著變化。P含量表現(xiàn)為:葉P含量在L0、L1、L2水平下隨施肥量的增加而降低;莖P含量在L0、L1、L2水平下均在F1處理中達最小值;粗根中P含量在L0處理下隨著施肥量的提高逐漸降低,在其他遮陰水平下隨著施肥量的提高無顯著變化,細根中P含量在L0處理下隨著施肥量的提高逐漸降低,在L1水平下呈先下降后上升的變化趨勢,在L2和L3水平下隨著施肥量的提高無顯著變化。K含量表現(xiàn)為:葉中K含量最高,并在L3F1處理達最大值;莖中K含量在L0、L2、L3水平下隨施肥量的增加無顯著變化,在L1水平下隨施肥量的增加呈“V”形變化;粗根中K含量在L3F2處理達最大值,細根中K含量在L2水平隨施肥量的增加而增加。N、P、K含量均在葉中達到最大值,不同器官N、P含量均表現(xiàn)為葉>細根>粗根>莖,K含量表現(xiàn)為葉>細根>莖>粗根。

圖3 光照和施肥對樹番茄幼苗各器官N、P、K含量的影響Fig.3 Effects of light and fertilization on N, P, and K contents of various organs in Cyphomandra betacea seedlings

2.4 不同光照與施肥對樹番茄幼苗各器官化學計量比的影響

在同一光照水平下,各器官在不同處理下化學計量比均存在不同程度的差異,其中,N∶P值表現(xiàn)為:葉、粗根在L0、L1水平,莖在L2水平,細根在L3水平表現(xiàn)為隨施肥量的增加而增加,中度遮陰水平下葉、細根、粗根均在L2F1處理中比值最大。N∶K表現(xiàn)為:葉在L1、L2水平,莖、細根在L0、L1水平隨施肥量的增加而減小,粗根除L3外均表現(xiàn)為在F1施肥水平下比值最小。葉N∶K值在L1F0處理中最大,莖、細根N∶K值在處理L0F0最大,粗根最大值在處理L3F1。K∶P表現(xiàn)為:葉K∶P在L0、L1水平隨施肥量增加而增加,莖K∶P在L0、L1、L2水平隨施肥量增加而先升后降,粗根、細根K∶P均在L0水平隨施肥量增加而增加(圖4)。

圖4 光照和施肥對樹番茄幼苗各器官化學計量比的影響Fig.4 Effects of light and fertilization on the stoichiometry of each organ in Cyphomandra betacea seedlings

2.5 不同光照與施肥對樹番茄幼苗各器官N、P、K分配的影響

不同處理N、P、K在各器官的分配總體表現(xiàn)為:N為葉>莖>粗根>細根;P、K為莖>葉>粗根>細根(圖5)。在N分配中,葉、莖、粗根、細根所含氮含量分別在31%～62%、15%～40%、10%～28%、3%～16%,在相同光照強度下,隨著施肥量的增加,葉N含量分配比例逐漸降低,粗根、細根變化較小,莖在L2F2處理所占比例最高。在P分配中,葉、莖中P比例較大,在粗根、細根中比例較小,在相同光照強度下,葉P含量分配比例隨著施肥量的增加逐漸降低。在K分配中,在相同光照水平下,葉K含量隨施肥量的增加而降低,莖K含量隨施肥量的增加而增加,莖含量以L2F2處理值最大,粗根、細根含量變化較小。

圖5 光照和施肥對樹番茄幼苗各器官N、P、K分配的影響Fig.5 Effects of light and fertilization on N, P, and K allocations among various organs of Cyphomandra betacea seedlings

2.6 各器官N、P、K含量與化學計量比相關關系

對不同器官間N、P、K含量和化學計量比進行相關性分析,結果如表2所示。葉片中:N含量與P含量顯著正相關,與K含量、N∶P、N∶K極顯著正相關;P含量與N∶P、K∶P極顯著負相關,與N∶K極顯著正相關;K含量與N∶P、K∶P極顯著正相關。莖中∶N含量與P含量、N∶P、N∶K極顯著正相關,P含量與莖N∶P、N∶K、K∶P極顯著相關,K含量、N∶P分別與N∶K、K∶P極顯著正相關。粗根中:N含量與K含量、K∶P極顯著相關,P含量與N∶P、K∶P極顯著負相關,K含量與N∶K、K∶P極顯著相關。細根中∶N含量與K含量極顯著相關,與K∶P顯著相關;P含量與N∶P、K∶P極顯著負相關,與N∶K顯著負相關;K含量與N∶K、K∶P極顯著相關(表2)。

表2 樹番茄各器官N、P、K含量及化學計量比相關系數Table 2 N, P, K contents and stoichiometric correlation coefficients in all organs of Cyphomandra betacea

3 討論

3.1 樹番茄幼苗生長特性對光照、肥料的響應

光照、肥料是影響植物生長的重要因素,合理的遮陰有利于耐陰性植物的生長發(fā)育[22]。本研究中,中度遮陰下樹番茄幼苗苗高明顯增加,地徑逐漸減小,整體向“細高”發(fā)展,這與前人研究結果一致[23]。在52.8%NR下樹番茄幼苗有著較高的生長水平和地上部分生物量積累水平,該條件下植物地上部分生物量積累增大,地下部分(根系)生物量積累減小,與徐夢媛[24]對楨楠的研究結果略有差異,中度遮陰下楨楠苗高、地徑與生物量均增加,可能是因為樹番茄是速生樹種,而楨楠是慢生樹種,對遮陰的響應策略不同。此外,重度遮陰(30% NR)明顯抑制苗高、地徑的生長,以及生物量的積累,與全光照相比,苗高、地徑、生物量明顯降低,這說明重度遮陰下樹番茄幼苗進一步加強了對地下生物量(根系)的投資,對弱光調節(jié)能力有限,光強過弱不利于其生長發(fā)育,與殷東生等[25]的研究結果一致。光照、施肥,以及兩者交互效應均對樹番茄幼苗的苗高、地徑產生極顯著的影響。3個施肥水平中,中度施肥對樹番茄幼苗的生長指標促進效果最好,這與賀維等[26]對楨楠幼苗的生長特性研究結果一致,說明合理施肥能促進苗木的生長[27-28],中度遮陰和中度施肥處理苗高、生物量均出現(xiàn)最大值,說明在植物生長過程中,過高或過低的光照、施肥均不利于植物生長,還可能對其生長產生抑制作用,這與潘陸榮等[29]對蘋婆幼苗的生長發(fā)育研究結果一致。說明樹番茄是一種需肥量較大的耐陰樹種,肥料對樹番茄的生長起到關鍵性作用。吳家勝等[30]研究表明,施肥能提高銀杏苗木各器官生物量與總生物量,但不同的施肥處理效應不同。本研究施肥處理組合中,即使遮陰程度不同,但各器官生物量受施肥的響應較為顯著,生物量都有明顯提高,并且各器官生物量均在中度遮陰、中度施肥處理下出現(xiàn)最大值,說明合理施肥有助于樹番茄生長,其中施肥對莖生物量增加效果更為明顯。

3.2 樹番茄幼苗化學計量特征對光照、肥料的響應

N、P、K是植物生長的重要營養(yǎng)物質,其在植物各器官中的分布反映了植物對所處環(huán)境的適應策略和生理反應[31-32],不同功能器官所構成的結構物質不同,同一物種各器官的N、P含量與比值存在明顯差異[33]。光環(huán)境改變和施肥均會對植物養(yǎng)分分配產生影響[34]。本研究中光照與施肥對各器官N、P、K含量產生顯著影響,幼苗根、莖、葉養(yǎng)分分配有一定差異,葉片主要功能是進行光合作用,因此葉氮含量相對較高[35]。由于N在葉片中的分配比例較高,導致N在莖、根中的分配相應減少,使葉片的生理活動和代謝被優(yōu)先滿足。根系是吸收養(yǎng)分和水分的器官,細根首先感知土壤中的養(yǎng)分供應,提高了養(yǎng)分吸收利用效率,將養(yǎng)分輸送到葉片提高其氮含量,提供更多的光合作用產物[36],從而改變養(yǎng)分在葉片和細根中的分布,與柏方敏等[37]的研究結果類似,所有處理養(yǎng)分含量在根中的分布都較低但相對穩(wěn)定。植物幼苗N、P含量不僅受養(yǎng)分含量的影響,還與物種的特性有關,物種不同甚至會有相反的N、P反應[38]。Han等[39]認為,養(yǎng)分含量的變化范圍與元素的限制性情況相關,限制性越強的元素含量變化越小。本研究中樹番茄受P限制,具有穩(wěn)定性的P含量,也提高了植物本身對低P環(huán)境的適應性。樹番茄葉、根P含量在不同遮陰水平下變化較小,這是因為葉片和根作為生理代謝的場所,在養(yǎng)分添加過程中需要保持穩(wěn)定的P含量[40]。相比之下,莖是植物水分、養(yǎng)分的主要運輸器官,也具有支撐作用[41],因此N、P、K含量在莖中比較穩(wěn)定。N、P、K分配格局表現(xiàn)為:N含量為葉>莖>粗根>細根;P、K含量為莖>葉>粗根>細根,與榆樹幼苗在干旱脅迫下的分配策略不完全一致[42],說明不同植物各器官對不同環(huán)境變化的響應規(guī)律不同。隨著施肥和遮陰程度的改變,各器官養(yǎng)分分配存在權衡現(xiàn)象,全光照下,添加中肥有利于N、K向莖中分配,P向粗根中分配;遮陰后有利于N向葉分配,P和K向莖中分配。在輕度和中度遮陰下樹番茄幼苗葉片、莖、粗根、細根N、P、K分配比重均有不同程度的提高,以中肥和中度遮陰下K分配比重最大,而在重度遮陰下增施高肥不利于養(yǎng)分積累,說明在高肥下重度遮陰對樹番茄光合造成共同脅迫。

化學計量的分布特點對植物生長及其對環(huán)境的適應性與適應策略存在直接或間接影響[43]。Kerkhoff等[44]認為,不同器官中的養(yǎng)分含量比值存在相關性,因此,N∶P、N∶K、K∶P的比重可用于確定植物的限制性營養(yǎng)參數[45-46]。研究表明:植物葉片的N∶P比值可作為植物養(yǎng)分限制的指標,N∶P<14,植物生長受N限制;N∶P>16,植物生長主要受P限制;當N∶P為14～16,植物生長態(tài)勢受N和P限制[47-48]。本研究中,葉、粗根、細根N∶P均大于16,莖氮磷比<14,說明在植物生長過程中主要是受到P限制。Olde Venterink等[49]對K元素限制劃分標準為當N∶K>2.1、K∶P<3.4時,植物的生長受K元素限制。本研究中,植物根、莖、葉的N∶K的平均值范圍是1.176～0.409,均小于2.1,各器官K∶P值的均值范圍是17.062～111.687,大于3.4,說明植物生長主要是受到P的限制,并未受到K元素的限制,這可能與植物在生長過程中的生存策略有關。綜上所述,在樹番茄生長過程中,P是主要的限制因子,在施肥過程中,應注重P肥的施用。

盡管各器官的生理功能有所差異,但各器官養(yǎng)分含量及其比值間具有顯著相關關系。這是因為養(yǎng)分在植物不同器官的分布受到生長環(huán)境和植物自身生理功能的影響,植物為適應環(huán)境中的養(yǎng)分限制,調節(jié)不同器官中的養(yǎng)分含量變化和化學計量的變化。相關分析也表明,不同器官中的元素之間相關性較為復雜,可能是由多種元素之間對外界環(huán)境進行適應性調節(jié)的相互聯(lián)系和協(xié)同作用造成的[50-51]。其中,葉與莖的P含量表現(xiàn)為顯著正相關,細根和粗根則不相關,表明了地上與地下器官之間的養(yǎng)分分配不一致。

4 結論

光照、施肥對樹番茄幼苗生長和各器官N、P、K含量,以及分配格局產生顯著影響。52.8%NR條件下,每株增施20 g復合肥,樹番茄幼苗最高,地徑生長量減少。遮陰情況下幼苗適應策略為:通過增加苗高,減少地徑,整體向“細高”發(fā)展。施肥增加了樹番茄苗木養(yǎng)分的積累,在輕度與中度遮陰后增加了樹番茄對養(yǎng)分的分配,說明中度遮陰和施肥有利于樹番茄幼苗養(yǎng)分的積累,積累更多的光合產物,促進幼苗的生長發(fā)育。樹番茄的培養(yǎng)目的應該是促進開花和結果,本研究并沒有這方面的研究數據。光、肥對其生長、生物量和營養(yǎng)成分的促進是否對其結果產生影響呢?需要進一步試驗來證明。