我國球形棕囊藻藻華危害與應(yīng)對策略

史文凱，徐曉瑩，張 凡，張曉明，柯 可，陳 坤

(煙臺市海洋經(jīng)濟(jì)研究院，山東 煙臺 264000)

有害藻華(Harmful algal blooms，HABs)是指水域內(nèi)浮游植物暴發(fā)性聚集或者增殖，危害生態(tài)環(huán)境和人類正常生產(chǎn)活動的生態(tài)異?，F(xiàn)象[1]。有害藻華原因種可分為無毒種和有毒種，其中球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)是一種有毒有害的藻華生物，屬于定鞭藻綱(Haptophyceae或Prymnesiophyceae)。自然環(huán)境中，球形棕囊藻執(zhí)行復(fù)雜的異性生活史過程，存在兩種不同的生活形態(tài)，即游離單細(xì)胞和囊體，而發(fā)生藻華時多以囊體形式存在。其游離單細(xì)胞粒徑約為3～8 μm，細(xì)胞呈球形或近球形[2]；囊體形似“水球”，暴發(fā)藻華時，粒徑可達(dá)幾厘米，膠質(zhì)外被中黏多糖含量豐富[3]。

1997年冬至1998年春，我國首次報道大規(guī)模球形棕囊藻藻華，其重災(zāi)區(qū)為廣東省拓林灣，僅該地養(yǎng)殖區(qū)的直接經(jīng)濟(jì)損失已超過6 500×104元，藻華發(fā)生后帶來了一系列生態(tài)問題，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)匮睾＞用竦恼Ｉa(chǎn)生活[4]。據(jù)統(tǒng)計，自1997年至2017年間，我國沿海曾暴發(fā)球形棕囊藻藻華50余起，總面積超10 000 km2[5]。研究發(fā)現(xiàn)，球形棕囊藻存在7個基因分型，不同海域分型組成和相對豐度存在明顯差異。渤海、黃海、東海、南海絕對優(yōu)勢分型分別為Ⅵ型、Ⅲ和Ⅵ型、Ⅱ型、Ⅰ～Ⅳ型和Ⅵ型。2021年12月，青島海域暴發(fā)球形棕囊藻藻華，這是南黃海海域首次暴發(fā)的球形棕囊藻藻華。藻華過程出現(xiàn)大量厘米級囊體，其基因分型為Ⅳ型，且以19-丁酰氧基巖藻黃素(19-butanoyloxyfucoxanthin，but-fuco)作為特征色素，其生理生態(tài)特征明顯有別于其他球形棕囊藻株系，是一個以“巨囊”為特征的獨立生態(tài)型[6]。

針對球形棕囊藻藻華成因和危害的研究也成為當(dāng)今海洋科學(xué)研究的前沿領(lǐng)域之一。張清春等[6]研究發(fā)現(xiàn)，南黃海首次暴發(fā)的球形棕囊藻藻華是由“巨囊”生態(tài)型形成，該藻華可能對海洋生態(tài)系統(tǒng)健康、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展和濱海電廠設(shè)施運(yùn)行等構(gòu)成威脅，亟待開展藻華成因與監(jiān)測預(yù)警對策研究。呂旭寧[7]分析了我國北部灣球形棕囊藻藻華生消過程中理化因子的時空變化，認(rèn)為硝酸鹽對球形棕囊藻藻華的生消具有關(guān)鍵影響作用，并認(rèn)為瓊州海峽陸架水對高濃度硝酸鹽的輸運(yùn)是藻華形成與維持的重要因素。任向征[8]通過濃度梯度控制實驗，研究了不同濃度的改性黏土對球形棕囊藻細(xì)胞生長、成囊和囊體發(fā)育的影響，闡明了高濃度改性黏土使藻細(xì)胞嚴(yán)重受損，并通過擾亂細(xì)胞正常生理過程，抑制細(xì)胞分裂和囊體形成。針對球形棕囊藻災(zāi)害發(fā)展新趨勢，本文就球形棕囊藻藻華危害、成因以及應(yīng)對策略進(jìn)行了概括與總結(jié)，以期為我國球形棕囊藻藻華的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 球形棕囊藻藻華危害

球形棕囊藻為廣溫廣鹽性藻類，隨著全球環(huán)境及氣候的變化，其暴發(fā)范圍及頻率逐年增加。球形棕囊藻藻華暴發(fā)會對近海漁業(yè)、生態(tài)系統(tǒng)健康及濱海電廠冷源安全造成巨大威脅。

1.1 危害漁業(yè)生產(chǎn)

首先，球形棕囊藻為有毒種，細(xì)胞本身可產(chǎn)生溶血毒素，使養(yǎng)殖生物中毒死亡；其次，囊體形式下膠質(zhì)外被會黏附于養(yǎng)殖生物的鰓上，影響其呼吸與進(jìn)食，從而導(dǎo)致生物窒息或饑餓死亡；另外，藻華暴發(fā)期巨大的生物量積累和消亡期藻細(xì)胞降解過程會產(chǎn)生大量泡沫，造成水體中溶解性及顆粒性有機(jī)碳含量大幅上升，而其耗氧降解引起水體中氧氣的嚴(yán)重不足，導(dǎo)致動植物的死亡，進(jìn)一步造成水質(zhì)環(huán)境惡化，從而加快了養(yǎng)殖生物的死亡[9]。

1.2 影響全球硫循環(huán)和碳循環(huán)過程

球形棕囊藻是重要且特別的初級生產(chǎn)者，具有獨特的生理生化特性。首先它可大量產(chǎn)生二甲基硫醚(Dimethyl sulfide，DMS)和二甲基丙磺酸(Dimethyl sulfonio propionate，DMSP)，后者可由細(xì)菌轉(zhuǎn)化為前者，前者是硫通量的重要組成部分。特別是在大規(guī)模球形棕囊藻暴發(fā)的后期，會釋放高濃度的DMS和DMSP，可通過海-氣界面交換而進(jìn)入大氣圈，促進(jìn)酸雨形成，影響全球的硫循環(huán)，會對氣候變暖產(chǎn)生直接的貢獻(xiàn)[10]。其次，大規(guī)模存在的球形棕囊藻細(xì)胞尤其是囊體形式具有大量的碳水化合物，囊體的生長及消亡過程會影響暴發(fā)海域的藍(lán)色碳源、碳匯及碳循環(huán)過程[11]。

1.3 威脅濱海電廠冷源安全

球形棕囊藻藻華暴發(fā)時，水域中存在大規(guī)模囊體結(jié)構(gòu)，囊體可能會堵塞濱海電廠冷源取水系統(tǒng)，進(jìn)而威脅濱海電廠安全[12-13]。自2011年福島核事故后，保證核能的安全使用已成為能源領(lǐng)域的焦點問題。其中保證濱海電廠安全的關(guān)鍵問題之一是時刻保證核燃料釋熱的正常疏導(dǎo)。而冷卻水系統(tǒng)是濱海電廠重要的組成部分，因此防止冷卻水系統(tǒng)堵塞、確保正常運(yùn)轉(zhuǎn)是保障其安全的重要環(huán)節(jié)[14]。據(jù)報道，2014年底，廣西防城港核電機(jī)組熱試期，所在的冷源水取水海域即欽州灣暴發(fā)球形棕囊藻藻華，在其嚴(yán)重時甚至出現(xiàn)了冷卻水系統(tǒng)被堵塞的現(xiàn)象[15]；2015年11月，該核電站取水明渠中也出現(xiàn)了大量囊體，嚴(yán)重威脅了核電站循環(huán)水系統(tǒng)的安全運(yùn)行[7]。因此，球形棕囊藻藻華引起社會廣泛關(guān)注，球形棕囊藻囊體對濱海電廠的潛在威脅也為其藻華的研究提出了新的挑戰(zhàn)。

2 棕囊藻藻華災(zāi)害的驅(qū)動因素

球形棕囊藻藻華的暴發(fā)是藻種自身特性和外界環(huán)境變化等多種因素綜合作用的結(jié)果，包含了營養(yǎng)鹽、溫度、風(fēng)、流[16]等物理化學(xué)因素，氣候及浮游動物的攝食等生物因素。

2.1 球形棕囊藻自身生理特性

球形棕囊藻種源的存在是必要條件，球形棕囊藻對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，群體中的基質(zhì)具有儲存能量[17]、磷[18]和微量元素[19]的功能。球形棕囊藻獨特的生活史包含多種細(xì)胞形式，膠質(zhì)群體基質(zhì)中凝膠狀的黏多糖使其在湍流中通過增加浮力而漂浮于表層海水中，從而在與其他浮游植物的競爭中占據(jù)優(yōu)勢。且球形棕囊藻囊體的形成使其粒徑提高，導(dǎo)致攝食者攝食效率下降，這在一定程度上保護(hù)了囊體細(xì)胞。球形棕囊藻生活史的轉(zhuǎn)化和囊體形成時的漂浮特性、競爭優(yōu)勢、存儲功能是球形棕囊藻赤潮暴發(fā)的內(nèi)在因素。

2.2 海域富營養(yǎng)化程度增加

球形棕囊藻藻華的出現(xiàn)與海域富營養(yǎng)化關(guān)系密切。隨著工業(yè)化與城市化進(jìn)程加快，加之近岸水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大，不科學(xué)的養(yǎng)殖方式等因素導(dǎo)致陸源污染物排放增加，近岸海域富營養(yǎng)化程度不斷加劇。水體富營養(yǎng)化是球形棕囊藻藻華災(zāi)害的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究表明，磷酸鹽是球形棕囊藻生長首要的限制因子，其次是硝酸鹽的影響，它們在球形棕囊藻群體的形成與發(fā)展中起著不同的調(diào)控作用[20]。伴隨營養(yǎng)鹽濃度的升高，水體中氮、磷、硅比例失衡，無機(jī)氮含量升高，磷和硅含量相對不足，營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)性的改變是球形棕囊藻藻華災(zāi)害暴發(fā)的主要原因[21-22]。營養(yǎng)鹽不僅對球形棕囊藻細(xì)胞的生長速率產(chǎn)生影響，而且對群體的形成、擴(kuò)大、群體細(xì)胞運(yùn)動發(fā)展等都具有重要作用。

2.3 全球氣候變化及人類活動

除近海環(huán)境的改變外，氣候變化也是影響球形棕囊藻藻華的重要因素。全球變暖導(dǎo)致海水異常增溫，適宜的風(fēng)浪為藻華生物在海水表面的聚集提供有利條件，使其獲得充足的光能，而上升流則可以將大量營養(yǎng)物質(zhì)輸送至表層，營造良好的營養(yǎng)環(huán)境。此外，船舶壓艙水的攜帶傳播也是球形棕囊藻在世界各地海域擴(kuò)散不容忽視的因素。因此，局部海域海流變化、營養(yǎng)鹽輸送通量改變、人類活動等都是影響球形棕囊藻藻華分布及動態(tài)變化的重要原因。

3 球形棕囊藻藻華災(zāi)害的應(yīng)對策略

防治球形棕囊藻藻華應(yīng)始終貫徹“預(yù)防為主，防治結(jié)合”的方針，提升對球形棕囊藻藻華的監(jiān)測和預(yù)警能力，進(jìn)一步降低藻華暴發(fā)的可能性和危害程度。

3.1 球形棕囊藻藻華的預(yù)防措施

3.1.1 降低水體富營養(yǎng)化程度

研究表明，降低水體富營養(yǎng)化程度，可有效減少有害藻華的暴發(fā)[23]?？刂蒲睾５貐^(qū)營養(yǎng)鹽輸入、加強(qiáng)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的科學(xué)管理、建立以天然餌料為食和對資源實施科學(xué)管理的海洋牧場、發(fā)展大型海藻與經(jīng)濟(jì)動物的多營養(yǎng)級綜合養(yǎng)殖模式，可有效降低水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)自身污染程度[24]。栽培大型經(jīng)濟(jì)藻類可有效吸收和利用水體中碳、氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，改善水質(zhì)，促進(jìn)海區(qū)環(huán)境的修復(fù)。以近幾年大型藻類養(yǎng)殖的年產(chǎn)量和藻類體內(nèi)的碳含量來計算，我國人工養(yǎng)殖的海藻每年大約能從海水中移除33×104t的碳[25]。大型藻類是海區(qū)重要的初級生產(chǎn)者，可有效吸收并存儲大量營養(yǎng)鹽，產(chǎn)生巨大的生態(tài)效益。

3.1.2 控制外源性球形棕囊藻輸入

船舶壓艙水可能攜帶包括球形棕囊藻在內(nèi)的大量藻華生物種源，壓艙水引入的藻華生物無疑為赤潮的產(chǎn)生創(chuàng)造了條件。目前，對壓艙水實際實施的處置存在一定的困難，如處置裝置不統(tǒng)一、處理技術(shù)不成熟、取樣方式無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)[26]等，導(dǎo)致不能將所有生物滅活，因而壓艙水中可能含有部分未被滅活的藻類孢囊，這些孢囊會隨船舶進(jìn)入港口，并在港口處被釋放。因此，應(yīng)盡快完善相關(guān)政策，制定相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，對有潛在威脅的船舶壓艙水進(jìn)行高效監(jiān)測和科學(xué)管理，確保壓艙水經(jīng)規(guī)范處理后排放，嚴(yán)格控制外源性藻華生物的引入。

3.1.3 加強(qiáng)球形棕囊藻藻華的動態(tài)監(jiān)測和風(fēng)險預(yù)警

隨著海洋監(jiān)測水平的不斷提升，球形棕囊藻藻華監(jiān)測技術(shù)不斷被完善和發(fā)展。鑒于球形棕囊藻對濱海電廠的嚴(yán)重危害，應(yīng)加大對濱海電廠冷源取水區(qū)及鄰近海域的監(jiān)測力度，大力發(fā)展衛(wèi)星遙感、聲吶探測等在線全面實時監(jiān)測技術(shù)，對濱海電廠取水口定期巡檢監(jiān)測，進(jìn)一步研發(fā)球形棕囊藻特異性分子探針技術(shù)[27]，研發(fā)相應(yīng)的現(xiàn)場監(jiān)測分析設(shè)備、試劑盒以及浮標(biāo)系統(tǒng)等，實現(xiàn)球形棕囊藻的快速識別和原位檢測。何賽靈等[28]探索研究了一種脈沖熒光激光雷達(dá)系統(tǒng)，并驗證了該系統(tǒng)具有較靈敏的球形棕囊藻識別和生物量評估能力，表明該系統(tǒng)在水生生態(tài)系統(tǒng)的詳細(xì)監(jiān)測方面具有很大的潛力。結(jié)合球形棕囊藻的特點及環(huán)境特性，研發(fā)綜合性與特異性相結(jié)合的預(yù)警機(jī)制，借鑒已有的濱海電廠球形棕囊藻入侵應(yīng)急處置經(jīng)驗，提前制定針對性強(qiáng)的海洋生物堵塞取水系統(tǒng)的解決方案和應(yīng)急防護(hù)措施，切實提高應(yīng)對風(fēng)險能力，構(gòu)建球形棕囊藻智能化信息管理平臺與防控決策系統(tǒng)，提升對球形棕囊藻藻華的預(yù)警能力。

3.1.4 建立從檢測到評估的現(xiàn)場快速實施模式

建議我國沿海各省市成立專項領(lǐng)導(dǎo)小組，摸清沿海水體中球形棕囊藻的時空分布、豐度變化特征及演變趨勢，加快建立“快速檢測—多級預(yù)警—分級響應(yīng)—綜合評估”的現(xiàn)場實施模式。建立球形棕囊藻遠(yuǎn)程快檢及預(yù)警評估網(wǎng)，成立球形棕囊藻專家?guī)?，各專家在遠(yuǎn)程快檢及預(yù)警評估網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中分工承擔(dān)在線輔助診斷與技術(shù)咨詢、評估等工作，并分級響應(yīng)到相關(guān)部門，第一時間科學(xué)精準(zhǔn)防控球形棕囊藻藻華災(zāi)害，保障生態(tài)環(huán)境安全。

3.2 球形棕囊藻藻華的應(yīng)急處置方法

3.2.1 物理法

物理法主要是利用特定的儀器、設(shè)備分離赤潮水體中的赤潮生物或者利用機(jī)械裝置滅殺、驅(qū)散赤潮生物的方法。常見的物理防治方法主要有打撈法、隔離法、超聲破碎法、過濾和紫外線照射法等。物理法操作簡單，不產(chǎn)生二次污染，但易受球形棕囊藻密度影響，而且大水體環(huán)境中操作難度大、成本高，去除率也不穩(wěn)定。

3.2.2 生物法

生物法主要是利用海洋微生物與赤潮藻間的相互作用、海洋動物的捕食作用以及大型藻類與赤潮生物間的相互作用等原理進(jìn)行赤潮治理的一種方法，即有目的地培養(yǎng)一些有益的生物種，通過浮游動物捕食、貝類濾食、細(xì)菌溶藻、化感抑制和大型藻類營養(yǎng)鹽競爭等方式來抑制、去除赤潮生物。據(jù)報道，海洋中藻類和細(xì)菌聯(lián)系緊密，它們之間具有錯綜復(fù)雜的相互關(guān)系，如互利共生、敵對拮抗或者競爭抑制等，這種復(fù)雜的菌藻關(guān)系在赤潮的生消過程中發(fā)揮著潛在的調(diào)控作用[29-31]，溶藻細(xì)菌是目前生物防治赤潮的有效手段之一。王靈等[32]研究了一株微桿菌 CBA01 對球形棕囊藻的溶藻特性，指出該菌產(chǎn)生的溶藻物質(zhì)可誘導(dǎo)藻細(xì)胞產(chǎn)生過量的有害自由基，引起藻細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)失衡，形成溶藻效應(yīng)。黃思明等[33]探究了一株芽孢桿菌對球形棕囊藻的溶藻效果，研究表明當(dāng)藻細(xì)胞處于萌發(fā)階段時，細(xì)菌抑藻效果最好，赤潮治理的最佳時機(jī)為暴發(fā)初期。肖晗等[34]研究發(fā)現(xiàn)海菖蒲的人工海水和無水乙醇兩種溶劑提取物對球形棕囊藻有顯著的抑制效應(yīng)，并且水提液能夠損傷球形棕囊藻的抗氧化系統(tǒng)，使其藻細(xì)胞超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量顯著升高。利用生物法治理赤潮具有對環(huán)境友好、生物降解性高和毒性低等特點，但其多處于實驗室水平，通常用來生態(tài)調(diào)控，預(yù)防藻華發(fā)生，難以用于有害藻華的應(yīng)急處理。

3.2.3 化學(xué)法

利用化學(xué)試劑對球形棕囊藻等藻華生物進(jìn)行直接消殺或通過化學(xué)絮凝作用滅殺微藻。不少學(xué)者研究了Cu2+[35]、二氧化氯[36]等無機(jī)除藻劑及各種有機(jī)除藻劑[37]對藻華生物的滅殺作用，均取得一定的效果。相比于無機(jī)除藻劑，有機(jī)除藻劑藥力持續(xù)時間長、易降解、對周圍非赤潮生物影響較小。但鑒于化學(xué)試劑的二次污染和生態(tài)效應(yīng)，其對海洋生態(tài)環(huán)境及海洋生物的短期和長期效應(yīng)不容忽視，因此，亟待研究和探索低毒、高效、無害、低成本的除藻劑。

3.2.4 改性黏土法

改性黏土法又稱礦物絮凝法，多以高嶺土、蒙脫土、黃土等黏土礦物為主要材料，利用黏土顆粒與藻華細(xì)胞產(chǎn)生絮凝作用，沉降到水體底層，達(dá)到快速分解的目的。針對天然黏土絮凝能力低的問題，眾多學(xué)者在提高黏土絮凝效率方面做了深入研究，其中最具代表性的有俞志明等[38-41]提出的改性黏土治理藻華的理論與方法。改性黏土法是極有發(fā)展前景的有害藻華防治方法之一，不僅可以有效消除藻華生物，而且可以降低富營養(yǎng)化程度、改善水質(zhì)環(huán)境。俞志明團(tuán)隊制備出多種高效的改性黏土，推動了國際上黏土法治理赤潮的研究和應(yīng)用[42]。改性黏土絮凝效率由天然黏土的20%提高到90%以上，用量由國際上同類方法的100～400 t/km2降低到4～10 t/km2[43]，因而改性黏土法成為目前國際上藻華治理的主要推薦方法之一，被美國、韓國、中國等國家采用。與傳統(tǒng)的單細(xì)胞藻華不同，球形棕囊藻藻華會產(chǎn)生受多糖保護(hù)的膠質(zhì)性囊體，加大了治理難度。亟需進(jìn)一步研發(fā)更多具有降毒、殺菌、增氧、破囊等特殊治理功能的改性黏土材料，進(jìn)一步闡明改性黏土材料治理球形棕囊藻藻華的作用機(jī)理，為球形棕囊藻藻華的科學(xué)防控提供技術(shù)支撐與理論參考。

4 結(jié)語

頻發(fā)的球形棕囊藻藻華災(zāi)害給養(yǎng)殖業(yè)、旅游業(yè)、濱海電廠安全帶來嚴(yán)重危害，研究其預(yù)防與治理是當(dāng)務(wù)之急。把生態(tài)調(diào)控、藻華治理、環(huán)境修復(fù)的理念融為一體，進(jìn)一步研發(fā)精準(zhǔn)、高效的實時監(jiān)測技術(shù)，將“快速檢測—多級預(yù)警—分級響應(yīng)—綜合評估”的現(xiàn)場實施模式進(jìn)一步納入我國沿海各省市應(yīng)急處置預(yù)案，科學(xué)精準(zhǔn)預(yù)警與防治，為生態(tài)安全與核安全提供有力的支撐和保障。