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    甘藍型油菜耐低溫發(fā)芽種質(zhì)資源鑒定

    2019-09-18 06:46:40朱吉風張俊英楊立勇蔣美艷江建霞李延莉王偉榮周熙榮
    上海農(nóng)業(yè)學報 2019年4期
    關(guān)鍵詞:耐低溫發(fā)芽率種質(zhì)

    朱吉風,張俊英,楊立勇,蔣美艷,江建霞,李延莉,王偉榮,周熙榮

    (上海市農(nóng)業(yè)科學院作物育種栽培研究所,上海201403)

    甘藍型油菜(Brassica napus L.)是我國第一大油料作物,也是我國唯一的冬性油料作物。我國油菜常年種植面積約665萬hm2,年均總產(chǎn)量約1 327萬t,位居世界第一[1-2]。近年來,隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整、農(nóng)村勞動力的轉(zhuǎn)移以及農(nóng)業(yè)機械化的發(fā)展,免耕直播技術(shù)逐漸成為油菜種植的主要方式。播種后,種子發(fā)芽迅速、整齊是作物高產(chǎn)的保證[3-4]。種子萌發(fā)受遺傳、水分、氧氣、溫度等多重因素的影響[4-6],其中,溫度是影響種子萌發(fā)極為重要的環(huán)境因子之一[7-8]。溫度適宜促進種子萌發(fā),溫度過低則導(dǎo)致種子萌發(fā)時間延長、萌發(fā)率和出苗率急劇下降,影響出苗整齊度和作物后期生長發(fā)育,降低作物最終產(chǎn)量[5-6,9]。

    我國冬油菜主要種植于長江流域,該區(qū)域主要種植模式為稻油輪作。隨著前茬水稻生育期延長以及油菜直播面積不斷增加,油菜晚播、遲播成為必然[10]。晚播油菜種子萌發(fā)易受低溫脅迫[5],嚴重影響油菜出苗整齊度以及產(chǎn)量。種植耐低溫發(fā)芽新品種是保證油菜在晚直播栽培模式下安全生產(chǎn)的最經(jīng)濟有效的手段。然而,生產(chǎn)上耐低溫發(fā)芽種質(zhì)缺乏,耐低溫發(fā)芽遺傳研究不足,相關(guān)基因尚未克隆,嚴重阻礙了油菜耐低溫發(fā)芽的育種進展。因此,篩選耐低溫發(fā)芽種質(zhì)、發(fā)掘功能基因、開展油菜耐低溫分子育種意義重大。

    油菜耐低溫發(fā)芽種質(zhì)鑒定是獲得耐低溫發(fā)芽種質(zhì)資源、發(fā)掘相關(guān)基因、開展油菜耐低溫育種的基礎(chǔ)。合適的低溫處理條件是開展上述研究的關(guān)鍵,不同的溫度處理條件嚴重影響著種子的發(fā)芽情況以及鑒定結(jié)果。本研究選用5個溫度梯度對78份油菜種質(zhì)進行種子發(fā)芽速率鑒定和評價,通過比較油菜種質(zhì)在不同低溫條件下發(fā)芽速率的差異,探索油菜種子發(fā)芽的敏感溫度,同時篩選出不同溫度條件下的耐低溫發(fā)芽種質(zhì)資源,以期為大規(guī)模進行油菜耐低溫發(fā)芽資源鑒定提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    78份甘藍型油菜種質(zhì)由上海市農(nóng)業(yè)科學院提供,其中常規(guī)品種7份,包括該院自選品種3份和從國內(nèi)其他單位引進的品種4份;自交系71份,包括該院自選自交系54份和從國內(nèi)其他單位引進的雜交種經(jīng)自交選育的后代種質(zhì)17份;以甘藍型油菜耐低溫發(fā)芽品種‘秦油7號’[12]為低溫發(fā)芽耐性對照。

    1.2 試驗方法

    選取當年收獲、大小均勻、飽滿、無病害油菜種子各450粒,放入鋪有無菌濾紙、內(nèi)徑為9 cm的培養(yǎng)皿中,每皿30粒種子,重復(fù)3次,加入10 mL無菌蒸餾水,放入溫度分別為20℃、15℃、10℃、8℃以及6℃的恒溫培養(yǎng)箱(BINDERMKF240)中進行發(fā)芽試驗,待‘秦油7號’試驗種子全部發(fā)芽時調(diào)查記錄每份材料各重復(fù)的發(fā)芽數(shù),發(fā)芽標準為胚根長度大于2 mm[10]。隨后,將未發(fā)芽種子移至適溫(20℃)條件下繼續(xù)培養(yǎng)3 d,統(tǒng)計并記錄發(fā)芽數(shù),以排除無活力種子的影響,并計算相對發(fā)芽率作為油菜種子耐低溫發(fā)芽指標,參照油菜、水稻等作物的低溫發(fā)芽耐性評價標準[11-12],將油菜種子耐低溫發(fā)芽特性分為4級:相對發(fā)芽率>80%為耐低溫型(R)、相對發(fā)芽率60%—80%為中間型(MR)、相對發(fā)芽率20%—60%為冷敏型(S)、相對發(fā)芽率≤20%為高冷敏型(HS)。

    發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

    相對發(fā)芽率=低溫發(fā)芽種子數(shù)/供試種子發(fā)芽總數(shù)×100%

    式中:供試種子發(fā)芽總數(shù)=低溫發(fā)芽種子數(shù)+低溫未發(fā)芽種子移至20℃的發(fā)芽種子數(shù)。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    利用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理,利用SAS 9.2軟件對甘藍型油菜種質(zhì)資源在不同溫度下的相對發(fā)芽率進行方差分析,并采用Duncan新復(fù)極差法對不同溫度下的種子發(fā)芽率進行多重比較,分析溫度間的差異顯著性。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 種子發(fā)芽活力檢測結(jié)果

    供試油菜種質(zhì)在20℃條件下培養(yǎng)3 d后的種子發(fā)芽率基本一致,其中發(fā)芽率為100%的最多,有66份,占供試油菜種質(zhì)的84.6%;發(fā)芽率在90%以上的有11份,占供試油菜種質(zhì)的14.1%;發(fā)芽率不足90%的僅有1份,占供試油菜種質(zhì)的1.3%,說明所選油菜種質(zhì)的種子發(fā)芽活力較強。

    2.2 不同溫度處理間油菜種子的發(fā)芽率比較

    由表1可見,不同溫度處理間供試油菜種子發(fā)芽率的P<0.001,說明供試油菜種質(zhì)的種子發(fā)芽率在5種不同溫度之間存在極顯著差異。

    通過多重比較發(fā)現(xiàn):油菜種子在常溫條件下和低溫條件下的相對發(fā)芽率差異顯著,說明溫度降低后,供試油菜種質(zhì)的種子平均發(fā)芽率顯著降低;供試油菜種質(zhì)的種子相對發(fā)芽率在10℃與15℃之間差異不顯著、在6℃與8℃之間差異亦不顯著,而在10℃、15℃處理分別與6℃、8℃處理之間的差異均達到顯著水平(表2),說明供試油菜種質(zhì)的種子發(fā)芽率受10℃以下低溫脅迫的影響顯著。

    表1 供試油菜種質(zhì)種子發(fā)芽率間的差異顯著性分析Table1 Significant difference analysis of seed germ ination rate among tested rape germplasms

    表2 供試油菜種質(zhì)在不同溫度下的相對發(fā)芽率比較Table 2 Comparison of relative germ ination rate of tested rape germplasms at different temperatures

    2.3 不同油菜種質(zhì)的耐低溫發(fā)芽力比較

    統(tǒng)計分析78份油菜種質(zhì)在低溫脅迫下的發(fā)芽情況(表1)發(fā)現(xiàn),材料間的種子相對發(fā)芽率差異極顯著(P=0.0007<0.001),說明在所有低溫處理下,供試油菜種質(zhì)之間的發(fā)芽率存在極顯著差異。

    通過比較不同低溫條件下供試油菜種質(zhì)間的種子發(fā)芽率差異發(fā)現(xiàn),在8℃低溫條件下,不同油菜種質(zhì)間的種子發(fā)芽率方差變異范圍最大(表3),表明在8℃低溫條件下,不同油菜種質(zhì)間的種子發(fā)芽率差異最大,耐低溫評價結(jié)果可靠。

    表3 不同低溫脅迫下油菜種質(zhì)的相對發(fā)芽率方差分析Table 3 Variance analysis of relative germ ination rate of rape germ p lasm s under different low temperature stress

    2.4 不同低溫處理下油菜種子的發(fā)芽情況

    如圖1和表4所示,在不同溫度處理下,78份油菜種質(zhì)的相對發(fā)芽率差異明顯。在10℃及以上溫度條件下,大多數(shù)供試油菜種質(zhì)仍具有較強的種子發(fā)芽力,如在15℃和10℃條件下,種子相對發(fā)芽率超過80%的油菜種質(zhì)各為50份和45份,分別占供試油菜種質(zhì)的64.1%和57.7%。但當處理溫度低于10℃時,低溫發(fā)芽耐性油菜種質(zhì)總數(shù)顯著減少。當溫度降至8℃時,耐低溫發(fā)芽油菜種質(zhì)僅有9份,其中7份耐低溫發(fā)芽油菜種質(zhì)在6℃條件下的相對發(fā)芽率≥90%,進一步表明8℃低溫條件下對油菜種質(zhì)的耐低溫特性評價結(jié)果可靠。

    2.5 甘藍型油菜耐低溫發(fā)芽種質(zhì)篩選

    通過分析78份供試油菜種質(zhì)的低溫發(fā)芽特性發(fā)現(xiàn),12份油菜種質(zhì)對溫度極敏感,這些油菜種質(zhì)在15℃條件下的種子相對發(fā)芽率已降至20%以下,表現(xiàn)出高冷敏性(表4)。

    根據(jù)8℃低溫條件下油菜種質(zhì)的相對發(fā)芽率,對供試油菜種質(zhì)進行低溫發(fā)芽耐性等級劃分,結(jié)果表明:在78份油菜種質(zhì)中,共篩選出耐低溫發(fā)芽油菜種質(zhì)9份,占供試油菜種質(zhì)的11.5%;中間型9份,占供試油菜種質(zhì)的11.5%;冷敏型14份,占供試油菜種質(zhì)的18.0%;高冷敏型46份,占供試油菜種質(zhì)的59.0%(表4)。所有低溫發(fā)芽耐性油菜種質(zhì)的相對發(fā)芽率處于94%—100%,其中3個耐低溫發(fā)芽油菜種質(zhì)(‘秦油7號’選系、86155選系和3183)在不同溫度下的相對發(fā)芽率一直穩(wěn)定在100%。

    圖1 油菜種質(zhì)在不同溫度條件下的相對發(fā)芽率分布Fig.1 Relative germ ination rate distribution of rape germ plasms at different tem peratures

    表4 不同處理溫度下篩選的油菜種質(zhì)Table 4 Rape germplasms screened at different temperatures

    (續(xù)表4)

    3 討論

    種子發(fā)芽率受自身因素影響而有所差異,本試驗選用相對發(fā)芽率作為種子在低溫條件下的耐性指標,可減少由種子自身引起的誤差,同時排除了無活力種子在耐低溫評價上的干擾。

    萌發(fā)期鑒定耐低溫發(fā)芽材料時,前人多選用10℃/5℃或15℃/10℃(12 h/12 h)[5,12]。本研究將低溫處理條件細化,鑒定油菜種質(zhì)在20℃、15℃、10℃、8℃以及6℃條件下的種子發(fā)芽情況。本研究表明,在20℃條件下,供試油菜種質(zhì)的種子幾乎全發(fā)芽,隨溫度降低,供試種質(zhì)的種子發(fā)芽時間明顯延長,種子的相對發(fā)芽率顯著降低,當溫度低于10℃時,多數(shù)材料的種子不發(fā)芽或發(fā)芽率顯著降低,這與前人報道的10℃以下低溫顯著降低油菜種子發(fā)芽率一致[13-14]。另外,本研究發(fā)現(xiàn),供試材料的耐低溫發(fā)芽性在15℃和10℃之間差異不顯著,在8℃和6℃之間差異不顯著,但在10℃上下溫度間差異顯著,初步表明大多油菜種子的低溫發(fā)芽臨界溫度可能在10℃左右。因不同供試油菜種質(zhì)在8℃下的種子相對發(fā)芽率存在較大差異,初步認為在8℃條件下對油菜種質(zhì)進行耐低溫評價所得結(jié)果較為可靠。

    長江流域直播油菜播種時間一般在國慶之后,隨前茬作物收獲時間的推遲,部分主產(chǎn)區(qū)油菜的播種時間推遲到10月下旬或11月上旬[13],期間該地區(qū)可能會遭遇冷空氣影響,導(dǎo)致該區(qū)域最低氣溫驟降至10℃以下。如近些年上海郊區(qū)在10月下旬或11月上旬每年均經(jīng)歷1—2次低溫寒潮,最低溫度降至8—10℃,因此,篩選出萌發(fā)期耐8℃及以下低溫的油菜種質(zhì)對避免油菜萌發(fā)期遭遇低溫脅迫意義重大。本研究在8℃處理條件下,篩選出耐低溫發(fā)芽種質(zhì)9份,這些耐低溫種質(zhì)在8℃條件發(fā)芽4 d,種子發(fā)芽率可高達90%以上,其中3份耐低溫油菜種質(zhì)(‘秦油7號’選系、86155選系和3183)的低溫相對發(fā)芽率高達100%,說明供試材料中存在強耐低溫特性的油菜種質(zhì)。本研究篩選出的耐低溫油菜種質(zhì),可為培育萌發(fā)期耐低溫油菜新品種和挖掘低溫耐性基因提供種質(zhì)資源。

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