煙草黑脛病的成災(zāi)機(jī)制及其防控措施

袁華楊　代飛　潘首慧　陳昊　胡賢鋒　張玉波

摘要 煙草黑脛病是由煙草疫霉菌（Phytophthora parasitica var. nicotianae）引起的對(duì)煙草生產(chǎn)危害最嚴(yán)重和最具毀滅性的病害之一，其具有隱秘性強(qiáng)、傳播速度快、防控難度大等特點(diǎn)。綜述了煙草黑脛病的發(fā)生情況、危害特征、發(fā)病條件、作用機(jī)制、防控措施等內(nèi)容，根據(jù)煙草黑脛病侵染和流行特點(diǎn)提出了相應(yīng)的防控措施，旨在為煙草黑脛病防控策略的制定提供理論參考。

關(guān)鍵詞 煙草黑脛病；危害癥狀；成災(zāi)機(jī)制

中圖分類號(hào)：S435 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2023）06–0034-03

煙草黑脛病是由煙草疫霉菌（Phyt-ophthora parasitica var. nicotianae）引起的土傳病害，又稱煙草疫病、烏頭病、黑根、黑稈瘋等，是對(duì)煙草生產(chǎn)危害最嚴(yán)重和最具毀滅性的病害之一。煙草黑脛病遇高溫高濕天氣容易造成流行暴發(fā)，引起植株矮化、葉片發(fā)黃、壞死，在莖髓部萎縮，呈碟片狀（孫計(jì)平等，2011）[3]。近年來(lái)，由于煙地連作面積和年限不斷增加，導(dǎo)致煙草黑脛病呈逐年增加趨勢(shì)，在我國(guó)各主要煙區(qū)均有不同程度發(fā)生，在貴州、云南、四川、湖南等南方煙區(qū)發(fā)生尤為普遍，嚴(yán)重?zé)熖锇l(fā)病率達(dá)75%以上，甚至絕收。煙草黑脛病平均每年造成產(chǎn)量損失超2 861萬(wàn)kg，造成直接經(jīng)濟(jì)損失超1億元[4]。對(duì)煙草黑脛病發(fā)生情況、危害特征、發(fā)病條件、作用機(jī)制、防控措施等內(nèi)容進(jìn)行綜述，根據(jù)煙草黑脛病侵染和流行特點(diǎn)提出了相應(yīng)的防控措施，旨在為煙草黑脛病防控策略的制定提供參考。

1 煙草黑脛病的危害癥狀

煙草黑脛病菌主要在煙葉成株期危害根部和莖基部，在煙株表面形成凹陷病斑，故稱之為“黑脛病”，主要危害大田期的煙株，而一般不危害苗床期的煙株。煙草黑脛病菌侵染煙株后常引起黑脛、黑膏藥、穿大褂、碟片狀、腰爛癥狀。（1）黑脛：煙葉莖稈基部受到危害后出現(xiàn)黑色斑點(diǎn)，由莖底部向上蔓延，引起煙株葉片自下而上變黃。（2）黑藥膏：在高溫多雨天氣，病株中下部煙葉出現(xiàn)水漬狀病斑，病斑中央呈褐色，形態(tài)似膏藥。（3）穿大褂：煙草黑脛病菌在煙株莖基部侵染后擴(kuò)散至髓部，導(dǎo)致煙葉自下而上變黃，遇到烈日或者大雨天氣，會(huì)引起全株煙葉枯萎，故稱“白大褂”。（4）碟片狀：煙葉黑脛病發(fā)病后期剖開病株莖稈，可觀察到髓部干縮呈碟片狀，其間伴生有棉絮狀物（圖1）。（5）腰爛：煙草黑脛病菌侵染煙株中部，病斑可通過葉基、葉脈蔓延至莖部，導(dǎo)致煙株中部出現(xiàn)黑褐色腐爛，俗稱“爛腰病”[5-6]。

1.1 病原菌與生物學(xué)特性

煙草黑脛病是由煙草疫霉菌［Ph-ytophthora parasitica var．nicotianae（Breda de Haan Tucker）］引起的病害，隸屬鞭毛菌亞門、卵菌綱、霜霉目、疫霉屬真菌。煙草疫霉菌絲粗細(xì)不均、無(wú)隔膜、無(wú)色、有分枝，游動(dòng)孢子囊在適宜的條件下產(chǎn)生游動(dòng)孢子，游動(dòng)孢子側(cè)生鞭毛、無(wú)色、呈圓形或腎型，喜高濕高溫，在28～32 ℃條件下有利于菌絲生長(zhǎng)，而28～32 ℃則適宜產(chǎn)生孢子，游動(dòng)孢子的在溫度為20 ℃時(shí)出芽較快[7]。劉暢等[8]研究，煙草黑脛病在21～35 ℃的條件下生長(zhǎng)良好且具有致病力，35 ℃時(shí)致病力較強(qiáng)，而30 ℃時(shí)生長(zhǎng)速度較快，溫度對(duì)煙草黑脛病菌pH值適應(yīng)性和滲透壓的影響較大。

1.2 發(fā)病規(guī)律

1.2.1 發(fā)病條件 ①品種和生育期。不同煙草品種對(duì)煙草黑脛病抗病能力的差異較大，因此應(yīng)結(jié)合區(qū)域特征選擇適宜的抗性品種，煙草不同生育期對(duì)煙草黑脛病的抗性存在顯著的差異，幼苗期和現(xiàn)蕾期易感病，現(xiàn)蕾期以后抗性逐漸增強(qiáng)。②氣候因素。煙草黑脛病屬于高溫高濕型病害，其發(fā)生與氣候條件關(guān)系密切。氣溫為28～30 ℃時(shí)，有利于病菌的繁殖和擴(kuò)散，導(dǎo)致發(fā)病較快。研究人員發(fā)現(xiàn)，合適的低溫有利于厚垣孢子存活，當(dāng)氣溫為4 ℃時(shí)，厚垣孢子的存活率較比25 ℃時(shí)高約25%[9]。此外，環(huán)境濕度對(duì)煙草黑脛病的發(fā)生影響也較大，高濕度環(huán)境有利于病菌游動(dòng)孢子運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致病害傳播速度加快。因此，暴雨后2～3 d煙田易引起黑脛病大暴發(fā)[10]。③栽培管理。煙草黑脛病為土傳病害，在煙株殘?bào)w和土壤中能存活2～3年，若煙田進(jìn)行連作，殘留在煙株殘?bào)w和土壤中的疫霉病菌將成為侵染源，加重?zé)煵莺诿劜÷覽11]。連作煙田煙草黑脛病的發(fā)病率高于18%，而3年以上的輪作煙田，基本無(wú)煙草黑脛病發(fā)生；地勢(shì)低洼煙田黑脛病發(fā)生嚴(yán)重，而地勢(shì)較高的煙田則黑脛病危害程度相對(duì)較輕，可能由于低洼煙田濕度大，適宜病原菌繁殖與擴(kuò)散[12]。

1.2.2 致病機(jī)理 同一品種的煙葉在不同的生育期對(duì)煙草黑脛病抗性的差異較大，尤其是在苗期和現(xiàn)蕾期較為容易感病。每年6—7月是煙草黑脛病高發(fā)期，應(yīng)及時(shí)有效防控病害。煙草疫霉菌的侵染速度快且侵染能力較強(qiáng)，遇高溫高濕天氣，病菌的游動(dòng)孢子依靠自身的鞭毛運(yùn)動(dòng)從孢子囊中擴(kuò)散出來(lái)，在煙草根系的自然孔口或者傷口進(jìn)行定殖和侵入。土壤里煙株的弱電流作用可吸引游動(dòng)孢子附著在其表面，從傷口或者自然孔口進(jìn)入，孢子萌發(fā)產(chǎn)生菌絲在煙草植株內(nèi)部生長(zhǎng)，干擾煙草正常生長(zhǎng)。在適宜條件下，游動(dòng)孢子迅速萌發(fā)突破植物表皮，菌絲進(jìn)入細(xì)胞或細(xì)胞間隙。此外，條件不適宜侵染時(shí)，疫霉病菌孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生芽管侵入煙株。疫霉病菌菌絲在煙株體內(nèi)擴(kuò)散時(shí)產(chǎn)生可以分解植物組織細(xì)胞中膠層和導(dǎo)管壁，引起煙株體內(nèi)形成果膠塊，阻礙植株體內(nèi)水分運(yùn)輸，煙株最終因缺水而萎蔫死亡[6，13]。

2 煙草黑脛病防控措施

2.1 農(nóng)業(yè)防控

種植抗性品種是防控?zé)煵莺诿劜∽罱?jīng)濟(jì)且有效的措施之一?，F(xiàn)在的主栽品種中，K326、NC89、云煙85、云煙87、云煙97、云煙100等優(yōu)良品種對(duì)煙草黑脛病具有較好的抗性。其中，云煙87屬于中抗品種，云煙85和K326屬于高抗品種[14]。煙草實(shí)施間作和輪作對(duì)煙草黑脛病是一種較好的農(nóng)業(yè)防控措施。研究表明，煙草間作大蒜、大麥、韭菜、紅薯、黑麥草、花生等對(duì)煙草黑脛病具有一定的控制效果，間作大蒜對(duì)煙草黑脛病的防控效果較好，推測(cè)大蒜根系分泌物對(duì)煙草黑脛病菌有一定的抑制作用，可緩解煙草黑脛病發(fā)生危害[15-17]。孟祥佳等[18]研究表明，煙蕎輪作能有效減少煙株根際黑脛病菌數(shù)量，降低煙草黑脛病情指數(shù)，豐富煙草根際有益菌，實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤微生態(tài)的調(diào)控作用。由此可見，實(shí)施間作和輪作在一定程度上可緩解煙草黑脛病的危害。科學(xué)施用肥料，合理搭配氮、磷、鉀比例，避免偏施氮肥。在煙葉生長(zhǎng)后期噴施葉面肥磷酸二氫鉀液，增強(qiáng)煙株長(zhǎng)勢(shì)，提高其抗病能力[19]。柴文亞等[20]研究發(fā)現(xiàn)，施用拮抗菌劑和油枯發(fā)酵而加工成的生物有機(jī)肥可增加煙株根際微生物數(shù)量，同時(shí)改變煙株的農(nóng)藝性狀，有效減少煙草黑脛病發(fā)生。

2.2 化學(xué)防控

化學(xué)藥劑是防控?zé)煵莶『Φ闹匾胧?。常劍波等[21]對(duì)比了30%醚菌酯·霜霉威、50%苯醚甲環(huán)唑、50%吲哚磺菌胺水分散粒劑、8%辛菌胺醋酸鹽水劑對(duì)煙草疫霉病的防效分別為70.2%、68.9%、60.7%、60.9%。程佳雯[22]開展雙炔酰胺對(duì)煙草黑脛病的田間防效試驗(yàn)表明，其對(duì)煙草黑脛病的病指防效為64.58%，顯著優(yōu)于烯酰嗎啉的27.9%。范志朋[23]研究了化學(xué)復(fù)配藥劑對(duì)煙草黑脛病的防效表明，40%菌核凈可濕性粉劑和10%苯醚甲環(huán)唑水分散劑1：3復(fù)配劑與40%菌核凈可濕性粉劑和50%烯酰嗎啉粉劑1：2混液的防效分別為：70.67%和72.18%。賈海江等[24]探究了氟噻吡唑乙酮和寡雄腐霉聯(lián)合防控?zé)煵莺诿劜》佬ё罡哌_(dá)84.57%，高于氟噻吡唑乙酮（77.76%）和寡雄腐霉（76.54%）單劑，且對(duì)煙株具有一定的促生作用。

2.3 生物防控

生物防治煙草黑脛病主要包括生防微生物、植物源殺菌劑、誘抗劑等。生防微生物主要集中在放線菌、真菌和細(xì)菌上。蔡毅等[25]研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉菌對(duì)煙草黑脛病具有一定防效，相對(duì)防效在34%以上。王亞月等[26]通過盆栽和大田試驗(yàn)測(cè)定了亞麻假單胞菌、沙福芽孢桿菌、暹羅芽孢桿菌對(duì)煙草黑脛病的防效表明，其盆栽和大田試驗(yàn)中的防效均高于75%。夏振遠(yuǎn)等[27]探究了2種復(fù)合微生物制劑對(duì)煙草黑脛病的防效發(fā)現(xiàn)，復(fù)合微生物制劑T2（芽孢桿菌、假單胞菌、鞘氨醇菌）對(duì)煙草黑脛病的防效高達(dá)76.4%，具有防控?zé)煵莺诿劜『透牧纪寥览砘再|(zhì)的潛在應(yīng)用前景。鄒朔飛等[28]采用平板對(duì)峙法篩選出郝氏鏈霉菌，其對(duì)煙草黑脛病的相對(duì)防效為75.3%。常棟等[29]測(cè)定了植物源內(nèi)生菌亞麻假單胞菌、蠟狀芽孢桿菌、短小芽孢桿菌對(duì)盆栽和大田相對(duì)防效，分別為75.41%和63.62、63.93%和51.11%、70.49%和52.67%，且對(duì)煙株莖圍、株高均具有促生作用。此外，利用植物源抑菌化合物成為煙草黑脛病綠色防控重要手段。相關(guān)研究人員發(fā)現(xiàn)，大蒜素提取液對(duì)煙草黑脛病菌具有良好的抑菌效果[30-32]。

3 結(jié)論

煙草黑脛病是對(duì)煙草生產(chǎn)上最具破壞性的病害之一，其具有隱秘性強(qiáng)、傳播速度快、防控難度大等特點(diǎn)。對(duì)煙草黑脛病的防控有如下建議：（1）基于環(huán)介導(dǎo)等溫技術(shù)（Loop-mediated isoth-ermal amplification，LAMP）等建立煙草黑脛病菌快速監(jiān)測(cè)體系，實(shí)現(xiàn)病害早發(fā)現(xiàn)、早防控；（2）制定合理的栽培方案，主要包括選用抗性品種、適時(shí)早栽、輪作換茬、合理套種、平衡養(yǎng)分、加強(qiáng)田間管理；（3）化學(xué)防控，選擇作用機(jī)制差異大的藥劑進(jìn)行輪換使用和靶標(biāo)差異藥劑組合混用，提高藥劑防效，延緩農(nóng)藥使用壽命；（4）生物防控具有安全、低風(fēng)險(xiǎn)、環(huán)境相容性好等優(yōu)點(diǎn)，但其存在穩(wěn)定性差和防效不理想等突出問題，應(yīng)根據(jù)藥劑特點(diǎn)開發(fā)功能性藥劑，延長(zhǎng)其持效期，以增強(qiáng)防效。采取病害監(jiān)測(cè)、農(nóng)業(yè)防控、化學(xué)防控等措施，有效控制煙草黑脛病蔓延，減輕其危害。

參考文獻(xiàn)

[1] 張濤，雷幫星，何勁，等.煙草黑脛病拮抗菌的篩選鑒定及其發(fā)酵工藝優(yōu)化[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，30（12）：2717-2722.

[2] 何明川，王志江，謝永輝，等.煙草黑脛病拮抗菌的篩選、鑒定及發(fā)酵條件優(yōu)化[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2022，38（2）：428-439.

[3] 孫計(jì)平，李雪君，吳照輝，等.煙草黑脛病的研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011， 50（16）：3253-3256.

[4] 王文靜，王曉強(qiáng)，許永幸，等.煙草黑脛病菌分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2021，42（3）：90-94.

[5] 閆克玉，趙銘欽.煙草原料學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2008.

[6] 趙輝，王喜英，劉國(guó)權(quán)，等.煙草黑脛病發(fā)生因素及綜合防治研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020（11）：99-103.

[7] 胡吉鳳，王德鳳，谷曉平，等.不同培養(yǎng)條件對(duì)煙草黑脛病菌生長(zhǎng)和產(chǎn)孢的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，40（13）：81-84， 109.

[8] 劉暢，向立剛，汪漢成，等.溫度對(duì)煙草黑脛病菌致病力及代謝表型的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2021，48（3）：669-678.

[9] 伏曉.煙草黑脛病生防菌劑的研制[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2011.

[10] 屈霞，李愛國(guó)，顏合洪.煙草黑脛病研究進(jìn)展[J].作物研究，2007（S1）：725- 728.

[11] 張笑宇，段宏群，王悶靈，等.輪作與連作對(duì)煙田土壤微生物區(qū)系及多樣性的影響[J].中國(guó)土壤與肥料，2018（6）：84-90.

[12] 羅應(yīng)萍.論煙草黑脛病的發(fā)生與綜合防治[J].南方農(nóng)業(yè)，2018，12（35）：64，68.

[13] 孫迅.煙草黑脛病菌生防放線菌發(fā)酵條件的優(yōu)化及定殖動(dòng)態(tài)[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

[14] 曾乙心，金福財(cái)，熊正興，等.4個(gè)煙草品種的煙草黑脛病潛育期[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，60（8）：1473，1476.

[15] 薛超群，牟文君，奚家勤，等.烤煙不同間作對(duì)煙草黑脛病防控效果的影響[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2015，36（3）：77-79.

[16] 牟文君，薛超群，宋紀(jì)真，等.烤煙與花生間作行比對(duì)煙草黑脛病防治效果的影響[J].煙草科技，2016，49（9）：22-26.

[17] 釧有聰，張立猛，焦永鴿，等.大蒜與烤煙輪作對(duì)煙草黑脛病的防治效果及作用機(jī)理初探[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2016，22（5）：55-62.

[18] 孟祥佳，劉洋，黎妍妍，等.煙草：蕎麥輪作對(duì)煙草黑脛病防治及土壤微生態(tài)的調(diào)控作用[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，53 （6）：1525-1535.

[19] 王正浩，王維超，毋彥彬，等.煙草黑脛病綠色防控技術(shù)研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（10）：18-21，24.

[20] 柴文亞，李紅麗，王勇，等.生物有機(jī)肥防治煙草黑脛病效果及對(duì)煙株生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，20 （4）：24-27.

[21] 常劍波，陳玉國(guó)，苗淑月，等.幾種藥劑對(duì)煙草黑脛病的田間防治效果[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，63（11）：2649-2651.

[22] 程佳雯.雙炔酰菌胺對(duì)煙草黑脛病的防效及抗性突變株生物學(xué)特性研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

[23] 范志朋.遵義市煙草黑脛病發(fā)病規(guī)律與化學(xué)防治研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[24] 賈海江，呂曉琳，韋建玉，等.寡雄腐霉與氟噻唑吡乙酮協(xié)同防治煙草黑脛病研究[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2022，43（5）：44-49.

[25] 蔡毅，鄢敏，胡萬(wàn)波，等.3種煙草根莖病害防治藥劑的篩選[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022（6）：53-56.

[26] 王亞月，賈方方，常棟，等.4種生防菌對(duì)煙草黑脛病的防治效果及對(duì)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].煙草科技，2022，55（11）：23-31.

[27] 夏振遠(yuǎn)，谷醫(yī)林，張宏越，等.復(fù)合微生物制劑改善土壤生物學(xué)特性和防治煙草黑脛病的研究[J].中國(guó)土壤與肥料， 2021（1）：192-196.

[28] 鄒朔飛，董祥立，李繼業(yè)，等.煙草黑脛病拮抗鏈霉菌篩選及田間防效試驗(yàn)[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2021，40（2）：49-53.

[29] 常棟，顧建國(guó)，賈方方，等.煙草黑脛病不同植物源生防菌的篩選及防效測(cè)定[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2020，26（3）：84-90.

[30] 商勝華，陸寧，陳慶園，等.大蒜提取液對(duì)煙草黑脛病和青枯病的防治效果初探[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（10）：94-96.

[31] 賴榮泉，姜林燦，陳志敏，等.大蒜粗提物對(duì)煙草黑脛病菌的室內(nèi)抑制作用[J].煙草科技，2009（9）：62-64.

[32] 楊蘭，袁謀志，田茂成，等.大蒜素對(duì)煙草黑脛病防治效果的田間試驗(yàn)[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（8）：24-25.

責(zé)任編輯：黃艷飛

Disaster-causing Mecha-nism and Prevention and Control Measures of Tobacco Black Shank

Yuan Hua-yang et al（Anshun Agricultural and Rural Bureau， Anshun， Guizhou 561000）

Abstract Tobacco black shank disease was one of the most serious and destructive diseases in tobacco production caused by Phytophthora parasitica var. nicotianae， which had the characteristics of strong secrecy， fast spread and difficult prevention and control. It had the characteristics of strong secrecy， rapid transmission， and difficult prevention and control. Summarized the occurrence， hazard characteristics， pathogenesis， action mechanism， prevention and control measures of tobacco black shank. Prevention and control suggestions were put forward according to the infection and epidemic characteristics of tobacco black shank， aiming to provide a theoretical reference for the formulation of tobacco black shank prevention and control strategies.

Key words Tobacco black shank; Harmful symptoms; Disaster-causing mechanism

基金項(xiàng)目 “貴煙”品牌原料——安順紫云高油分煙葉定制化開發(fā)及應(yīng)用（ASXY_HX［2022］001號(hào)）；貴州省高等學(xué)校黔中特色高效農(nóng)業(yè)植保信息化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（黔教技［2022］052號(hào)）。

作者簡(jiǎn)介 袁華楊（1979—），男，貴州盤州人，農(nóng)藝師，主要從事高素質(zhì)農(nóng)民培育、農(nóng)技推廣工作。*通信作者：張玉波（1978—），男，山東濟(jì)寧人，教授，主要從事節(jié)肢動(dòng)物分類學(xué)、生物信息系統(tǒng)開發(fā)等教育教學(xué)和科研工作，E-mail：38615157@qq.com。

收稿日期 2023-02-15