滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落時(shí)空特征

杜 婷，石 雷**

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 高原林業(yè)研究所，云南 昆明 650224；2.國(guó)家林業(yè)與草原局 資源昆蟲(chóng)培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

湖濱濕地是連接湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，具有削減陸域污染、維持生物多樣性、保護(hù)湖岸等生態(tài)功能，是最敏感的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一[1-2].20 世紀(jì)70 年代至90 年代期間，隨著人口數(shù)量的迅速增加和經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，滇池流域經(jīng)歷了大規(guī)模的圍湖造田和防浪堤修建等不合理的開(kāi)發(fā)利用，導(dǎo)致湖濱濕地嚴(yán)重退化，湖濱帶對(duì)陸域污染的凈化能力減弱，湖泊水質(zhì)急劇惡化，水生態(tài)環(huán)境退化，大量生物多樣性喪失，制約了滇池流域環(huán)境質(zhì)量的改善和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展.湖濱的保護(hù)和修復(fù)已成為世界范圍內(nèi)湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)中亟待解決的問(wèn)題.盡管如此，多數(shù)研究者把關(guān)注點(diǎn)放在湖泊離岸開(kāi)闊較深的開(kāi)放水域[3-6]，湖濱區(qū)域在很大程度上被忽視，把湖濱區(qū)整合到湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的研究更是缺乏[7-9].2002 年，在歐盟水框架指令（EU Water Framework Directive）中，湖濱帶才首次被確認(rèn)為整個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估的重要部分[10].自2003 年以來(lái)，隨著人們對(duì)湖濱帶生態(tài)功能認(rèn)識(shí)的逐漸提高，滇池治理也從湖體逐步轉(zhuǎn)移到湖濱帶，開(kāi)始了大規(guī)模的生態(tài)濕地重建，以期恢復(fù)湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)功能和改善湖泊水生態(tài)環(huán)境[11].現(xiàn)有的湖濱帶修復(fù)措施主要是為了穩(wěn)定湖岸線和污染物的滯留，而對(duì)生物多樣性和其他關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程的修復(fù)關(guān)注較少[12].湖濱生境對(duì)許多物種的重要性已被廣泛接受[13]，但目前對(duì)湖濱生物群落的描述較少，對(duì)湖濱生態(tài)系統(tǒng)的研究也不足[14].

水生昆蟲(chóng)作為一個(gè)很好的生物指標(biāo)，被納入溪流和河流的生物評(píng)估[15-16]，與其他類群一起評(píng)價(jià)濕地的研究較多，但是單獨(dú)用水生昆蟲(chóng)來(lái)研究濕地的比較少[17].水生昆蟲(chóng)在大多數(shù)淡水湖泊中主導(dǎo)著大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落的豐富程度，是湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要類群.水生昆蟲(chóng)不僅種類多，生活史比較長(zhǎng)，活動(dòng)能力和范圍較小，容易采集，而且對(duì)環(huán)境變化敏感，群落結(jié)構(gòu)對(duì)外界干擾的響應(yīng)趨勢(shì)可預(yù)測(cè)，這些優(yōu)勢(shì)讓水生昆蟲(chóng)在反映水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況方面具有不可替代的特點(diǎn)[18-19].2016 年滇池湖濱帶濕地建成以來(lái)，濕地的修復(fù)和改造必將對(duì)生存其中的生物產(chǎn)生相應(yīng)的影響.現(xiàn)有的研究較多關(guān)注植物[20-21]、微生物[22]以及鳥(niǎo)類[23]等脊椎動(dòng)物.然而，大面積的湖濱濕地恢復(fù)重建，是否對(duì)水生昆蟲(chóng)群落有影響，與之相關(guān)的關(guān)鍵水環(huán)境因子是哪些，尚研究不足.因此，本研究以滇池湖濱濕地為研究對(duì)象，分析水生昆蟲(chóng)群落時(shí)空特征及其相關(guān)的關(guān)鍵環(huán)境因子，為滇池湖濱濕地修復(fù)效果評(píng)估提供理論支持.

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況滇池位于云南省昆明市西南，呈南北向走向，湖體略呈弓形，弓背向東，是云南省最大的高原淡水湖泊.湖體南北長(zhǎng)約40 km，東西平均寬約7 km，湖面海拔1 886 m，湖岸線長(zhǎng)130 km，湖面面積298.4 km2，平均水深4.1 m，最大水深8 m.滇池既是昆明的主要給水水源，又是工業(yè)廢水和生活污水的唯一受納場(chǎng)所.滇池北岸承接昆明主城區(qū)，受納主城區(qū)的污水，西岸有西山環(huán)抱，南岸為滇池出水口，東岸地勢(shì)開(kāi)闊，多為農(nóng)田.該區(qū)屬特殊的高原型亞熱帶季風(fēng)氣候，常年盛行西南風(fēng).2—5 月為枯水期，6—9 月為豐水期，10—12 月及次年1 月為平水期.

1.2 采樣點(diǎn)位布設(shè)參考李根保等[24]對(duì)滇池生態(tài)系統(tǒng)空間格局的分析，考慮滇池生境片段化，環(huán)湖岸帶結(jié)構(gòu)差異明顯，且生態(tài)系統(tǒng)組成的成分分布異質(zhì)性高，因此本研究選擇滇池東、西、南、北4 個(gè)區(qū)域的5 個(gè)湖濱濕地，包括北部海埂濕地公園、東北部海東濕地公園、東部撈魚(yú)河濕地公園、南部東大河濕地公園和西部觀音山濕地進(jìn)行調(diào)查，采樣濕地分布及各個(gè)濕地內(nèi)樣點(diǎn)分布見(jiàn)圖1.根據(jù)不同湖濱濕地的大小和所處位置，在濕地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)采樣點(diǎn)，保證包含盡量多的小生境.

圖1 滇池湖濱濕地采樣點(diǎn)Fig.1 The sampling sites in Dianchi lakeside wetlands

1.3 水生昆蟲(chóng)樣品采集自2018 年8 月至2019年3 月于每季度采樣1 次，即夏季（2018 年8 月）、秋季（2018 年10 月）、冬季（2019 年1 月）和春季（2019 年3 月），對(duì)滇池湖濱濕地進(jìn)行4 次采樣，共設(shè)置定性采樣點(diǎn)34 個(gè).湖濱濕地位置及樣點(diǎn)信息如表1 所示.

表1 湖濱濕地及樣點(diǎn)位置信息Tab.1 Lakeside wetlands and sampling sites

水生昆蟲(chóng)的采集使用D 型抄網(wǎng)（60 目，孔徑30 cm）.在每個(gè)濕地樣點(diǎn)處對(duì)3 m 長(zhǎng)的區(qū)域進(jìn)行樣品采集，掃網(wǎng)3 次作為1 個(gè)樣本.采樣時(shí)，水平方向沿著底泥和水生植物水下部分掃網(wǎng)，垂直方向沿著水體上下掃網(wǎng)[25].現(xiàn)場(chǎng)通過(guò)40 目（孔徑：425 μm）分樣篩分篩樣本后，手動(dòng)挑揀肉眼可見(jiàn)水生昆蟲(chóng)樣本保存在85%的酒精溶液中，剩余部分裝入密封袋冷藏保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)處理.在實(shí)驗(yàn)室，將帶回的采集樣品倒入裝好清水的白瓷盤(pán)里，挑選出全部水生昆蟲(chóng)，保存在85%的酒精溶液中.利用體視鏡和顯微鏡對(duì)樣本進(jìn)行鑒定.鑒定工作主要依據(jù)相關(guān)類群的分類學(xué)研究文獻(xiàn)、分類學(xué)著作等[26-29]，一些鑒定困難的類群請(qǐng)相關(guān)專家完成鑒定.由于水生昆蟲(chóng)的水生階段多以幼蟲(chóng)或稚蟲(chóng)的狀態(tài)存在，分類鑒別較為困難，加之有的類群分類學(xué)研究欠缺，要把水生昆蟲(chóng)標(biāo)本鑒定到種的難度極大，因此對(duì)采集到的標(biāo)本至少鑒定到科一級(jí)分類單元.有一些昆蟲(chóng)鑒定至屬一級(jí)分類單元.完成鑒定工作后，記錄分類單元總數(shù)和各分類單元的個(gè)體數(shù)量.

1.4 水體樣品采集在采集水生昆蟲(chóng)樣品之前，利用DZB-712 型便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定各樣點(diǎn)的4 項(xiàng)物理指標(biāo)，包括水溫（WT）、pH、電導(dǎo)率（EC）和溶解氧（DO）.用水樣瓶采集1 L 水樣帶回實(shí)驗(yàn)室冷凍保存，之后在國(guó)家林業(yè)與草原局資源昆蟲(chóng)培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行3 項(xiàng)化學(xué)指標(biāo)，包括總氮（TN）、總磷（TP）和化學(xué)需氧量（COD）的測(cè)定.這3 種化學(xué)指標(biāo)的測(cè)定分別采用堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法、過(guò)硫酸鉀消解鉬酸銨分光光度法和重鉻酸鉀分光光度法.樣品采集、保存和測(cè)定依據(jù)《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法（第四版）》[30]及《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB3838—2002）[31]進(jìn)行.

1.5 數(shù)據(jù)分析

（1）水生昆蟲(chóng)物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種分析 本研究選用4 個(gè)多樣性指數(shù)對(duì)水生昆蟲(chóng)物種多樣性進(jìn)行分析，包括Marglef 豐富度指數(shù)（d）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（J），計(jì)算方法分別見(jiàn)公式（1）～（4）.選用物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）進(jìn)行水生昆蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)物種的分析，以Y>0.02 判定為優(yōu)勢(shì)種[32]，計(jì)算見(jiàn)公式（5）.

式中，N為所有物種的個(gè)體總數(shù)，即物種的多度；S為分類單元總數(shù)，即物種的豐富度；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；Pi為ni占所有物種的個(gè)體總數(shù)N的比例（ni/N）；fi為第i個(gè)物種的出現(xiàn)頻率.

（2）方差分析 利用單因素方差分析（oneway ANOVA）分析不同季節(jié)及不同區(qū)域間的水生昆蟲(chóng)物種組成及多樣性指數(shù)之間的差異，采用Duncan 氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異的顯著性.

（3）相關(guān)性分析（Pearson 分析） 對(duì)水生昆蟲(chóng)群落與水質(zhì)理化指標(biāo)之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，在SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件中實(shí)現(xiàn).

2 結(jié)果與分析

2.1 水生昆蟲(chóng)物種組成對(duì)滇池湖濱濕地進(jìn)行調(diào)查共獲得水生昆蟲(chóng)6 780 頭，共有69 個(gè)分類單元，隸屬于7 目31 科（表2）.在目級(jí)水平，滇池湖濱濕地分類單元數(shù)較高的4 個(gè)目分別為雙翅目、蜻蜓目、鞘翅目和半翅目，占分類單元數(shù)百分比分別為47.84%（33 個(gè)）、18.84%（13 個(gè)）、14.50%（10 個(gè)）和8.70%（6 個(gè)）.滇池湖濱濕地個(gè)體數(shù)位居前3 的分別為雙翅目（59.07%）、半翅目（22.64%）和蜻蜓目（12.44%）.由此可知，雙翅目的分類單元數(shù)和個(gè)體數(shù)在湖濱濕地均最高.從優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析來(lái)看，湖濱濕地的優(yōu)勢(shì)分類單元為劃蝽科（Y=0.07）、多足搖蚊屬（Y=0.04）和搖蚊屬（Y=0.03）.

表2 滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)物種組成Tab.2 Composition of aquatic insects in Dianchi lakeside wetlands

2.2 水生昆蟲(chóng)群落時(shí)間特征

2.2.1 水生昆蟲(chóng)種類和個(gè)體數(shù)的季節(jié)變化 整體來(lái)說(shuō)，春季和冬季水生昆蟲(chóng)分類單元數(shù)和個(gè)體數(shù)都要高于夏季和秋季（圖2）.個(gè)體數(shù)上，變化最為顯著的是LYH 和DDH，呈現(xiàn)出春季>冬季>夏季>秋季.HG 和HD 變化趨勢(shì)相似，夏季最低，前者春季>冬季>秋季，后者冬季>秋季>春季.GYS 一直處于比較穩(wěn)定的水平，但數(shù)量均不高.種類數(shù)上，HD、LYH 和DDH 各個(gè)季節(jié)都比較高，其中LYH 和DDH 秋季種類數(shù)最少，HD 夏季種類數(shù)最少；GYS次之，并且隨著季節(jié)變化一直降低；HG 最少，且春冬季節(jié)大于夏秋季節(jié)，夏季最少.

圖2 滇池湖濱濕地不同季節(jié)水生昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)和分類單元數(shù)Fig.2 Seasonal change in individual numbers and taxa of aquatic insects in Dianchi lakeside wetland

2.2.2 水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元的季節(jié)變化 由優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析表明，不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)分類單元種類和優(yōu)勢(shì)度存在差異（表3）.就種類而言，春季最多，共11 種，集中在雙翅目、半翅目、蜻蜓目和蜉蝣目類群中，不同目?jī)?yōu)勢(shì)度最高的分類單元分別為長(zhǎng)跗搖蚊屬一種（Tanytarsussp.）、劃蝽科一種（Corixidae）、狹翅蟌屬一種（Aciagrionsp.）和細(xì)蜉屬一種（Caenissp.），其中細(xì)蜉屬一種僅為春季的優(yōu)勢(shì)分類單元.秋季最少，僅6 種，主要為雙翅目和半翅目類群，不同目中優(yōu)勢(shì)度最高的分類單元分別為多足搖蚊屬一種（Polypedilumsp.）和搖蚊屬一種（Chironomussp.）以及劃蝽科一種（Corixidae），且這3 種水生昆蟲(chóng)是4 個(gè)季節(jié)的共同優(yōu)勢(shì)分類單元，均表現(xiàn)出秋季的優(yōu)勢(shì)度最高.此外，夏季和冬季的優(yōu)勢(shì)分類單元都為雙翅目、半翅目和蜻蜓目類群，各有8 種和7 種，其中，負(fù)子蝽科1 種（Belostomatidae）和尾蟌屬1 種（Paracercionsp.）分別為夏季和冬季的特有優(yōu)勢(shì)分類單元.

表3 不同季節(jié)湖濱濕地水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元及優(yōu)勢(shì)度Tab.3 Dominant taxa and dominance of aquatic insects in lakeside wetlands among different seasons

2.2.3 水生昆蟲(chóng)物種多樣性季節(jié)變化 滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)的4 個(gè)物種多樣性指數(shù)d、H、D和J季節(jié)間差異不顯著（d：F3，16=0.618，P=0.613；H：F3，16=0.443，P=0.725；D：F3，16=0.446，P=0.723；J：F3，16=0.429，P=0.735）（圖3）.隨著季節(jié)更替，多樣性指數(shù)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì).Marglef 豐富度指數(shù)與Simpson 多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)相反，前者春季最高（d=5.361），之后一直降低直至秋季最低（d=4.871），后者則呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，在秋季達(dá)到最大值（D=0.129）.Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)相同，呈波動(dòng)狀態(tài)，均在夏季達(dá)到最大值（H=2.763，J=0.777 2），秋季處于最小值（H=2.462，J=0.692 4）.

圖3 不同季節(jié)滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)物種多樣性指數(shù)Fig.3 Species indices of aquatic insects in Dianchi lakeside wetlands among different seasons

2.3 水生昆蟲(chóng)群落空間特征

2.3.1 水生昆蟲(chóng)種類和個(gè)體數(shù)的空間變化 水生昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)與分類單元數(shù)均呈現(xiàn)出HD、LYH 高于DDH、HG 和GYS 的分布特征，表明滇池東北岸、東岸高于西岸、北岸和南岸.其中LYH 個(gè)體數(shù)（2 415 頭）和分類單元數(shù)（46 種）均最多；GYS 個(gè)體數(shù)最少，僅443 頭；HG 分類單元數(shù)最少，僅17 種（圖4）.

圖4 滇池不同區(qū)域湖濱濕地水生昆蟲(chóng)數(shù)量和種類Fig.4 Species and numbers of aquatic insect in Dianchi lakeside wetlands

2.3.2 水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元空間變化 從優(yōu)勢(shì)度分析來(lái)看，不同區(qū)域湖濱濕地的水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元種類和優(yōu)勢(shì)度存在差異（表4）.就種類而言，LYH 最多，共7 種，集中在雙翅目、半翅目、蜻蜓目和蜉蝣目類群中.不同目中優(yōu)勢(shì)度最高的分類單元分別為多足搖蚊屬1 種（Polypedilumsp.）、劃蝽科1 種（Corixidae）、狹翅蟌屬1 種（Aciagrionsp.）和細(xì)蜉屬1 種（Caenissp.），其中細(xì)蜉屬1 種和尾蟌屬1 種（Paracercionsp.）僅為L(zhǎng)YH 的特有優(yōu)勢(shì)分類單元.HD 共4 種，包含了雙翅目、半翅目和蜻蜓目，分別為多足搖蚊屬1 種（Polypedilumsp.）、環(huán)足搖蚊屬1 種（Cricotopussp.）、劃蝽科1 種（Corixidae）和狹翅蟌屬1 種（Aciagrionsp.）.GYS、HG 和DDH，僅包含了雙翅目1 個(gè)類群的優(yōu)勢(shì)分類單元，分別為3、4 和5 個(gè)，優(yōu)勢(shì)度最高的分類單元分別為搖蚊屬1 種（Chironomussp.）、真開(kāi)氏搖蚊屬1 種（Eukiefferiellasp.）和裸大蚊屬1 種（Angarotipulasp.）.由此可知，滇池東岸和東北岸湖濱濕地水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元較豐富，而北岸、南岸和西岸優(yōu)勢(shì)分類單元單一.

表4 不同區(qū)域湖濱濕地水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元及優(yōu)勢(shì)度Tab.4 Dominant taxa and dominance of aquatic insects in lakeside wetlands among different areas

2.3.3 水生昆蟲(chóng)物種多樣性空間特征 滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)4 個(gè)多樣性指數(shù)d、H、D和J在不同區(qū)域間差異均顯著（d：F4,15=15.760，P=0；H：F4,15=815.403，P=0；D：F4,15=8.169，P=0.001；J：F4,15=2.277，P=0.109）.從圖5 可以明顯看出，東北岸、東岸和南岸3 個(gè)濕地（HD、LYH 和DDH）的Margalef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均顯著高于西、北岸濕地（HG 和GYS），呈現(xiàn)出東岸向西岸多樣性降低的空間分布特征.另外，北岸濕地（HG）的4 個(gè)多樣性指數(shù)均最低（d=2.500，H=1.509，D=0.697，J=0.533），除了Margalef 多樣性指數(shù)外，南岸濕地（DDH）的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H=2.895）、Simpson 多樣性指數(shù)（D=0.928）和Pielou 均勻度指數(shù)（J=0.785）均最高，表明滇池南岸濕地物種多樣性顯著高于北岸.

圖5 滇池不同區(qū)域湖濱濕地水生昆蟲(chóng)物種多樣性指數(shù)Fig.5 Species indices of aquatic insects in Dianchi lakeside wetlands among different areas

2.4 水環(huán)境因子與水生昆蟲(chóng)群落之間的相關(guān)性分析將滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性與水體環(huán)境因子進(jìn)行彼此之間的相關(guān)性分析（表5）.結(jié)果表明，分類單元數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與化學(xué)需氧量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），Margalef 豐富度指數(shù)與化學(xué)需氧量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），Simpson 多樣性指數(shù)與pH 值成顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），Pielou 均勻度指數(shù)與溶解氧呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），而水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性與其他水環(huán)境指標(biāo)間未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性（P>0.05）.總體而言，pH 值、溶解氧和化學(xué)需氧量是與滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性顯著相關(guān)的關(guān)鍵水環(huán)境因子.

表5 水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與水體理化指標(biāo)相關(guān)性分析Tab.5 Correlation analysis between aquatic insect community and water physical and chemical indices

3 討論

3.1 滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落歷史變化滇池在20 世紀(jì)70 至90 年代之間經(jīng)歷巨大變化，湖濱濕地遭到了不同程度的破壞.隨著人們對(duì)湖泊及湖濱濕地生態(tài)系統(tǒng)認(rèn)識(shí)的提高，滇池的污染問(wèn)題也得到國(guó)家及地方政府的高度重視，對(duì)滇池展開(kāi)了階段性治理，湖濱濕地修復(fù)前后物種的組成也發(fā)生了相應(yīng)的變化（圖6）.

圖6 滇池水生昆蟲(chóng)分類單元組成年際變化Fig.6 Taxa composition of aquatic insects in Dianchi Lake at different periods

歷經(jīng)20 世紀(jì)70 年代的圍湖造田和80—90 年代的防浪堤修筑，濕地遭到大規(guī)模破壞，滇池沿岸天然濕地系統(tǒng)徹底被摧毀.這期間的調(diào)查研究顯示，滇池水生昆蟲(chóng)物種組成僅有4 目12 科，多數(shù)分布在沿岸淺水區(qū)，主要以耐污種羽搖蚊（Tendipes plumosus）和卵形沼梭（Haliplus oualis）占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[33].2000 年的調(diào)查顯示全湖僅有羽搖蚊（T.plumosus）幼蟲(chóng)分布[34]，可見(jiàn)湖濱濕地的破壞造成了水生昆蟲(chóng)物種多樣性喪失.隨著外源污染逐漸增多，從2000—2002 年對(duì)水生昆蟲(chóng)的調(diào)查來(lái)看，其物種組成相比之前變化不大（2000 年水生昆蟲(chóng)3 目4科8 種，2001—2002 年1 目1 科4 種）[34].然而，在湖岸彎曲所形成的湖灣處廣泛分布的花紋前突搖蚊（Procladias choreas）和刺鋏前突搖蚊（Pelopia punctipennis）以及沿岸廣泛分布的低頭石蠶（Neureclipsissp.）成為滇池新紀(jì)錄種類，表明滇池底棲動(dòng)物種類組成發(fā)生變化.其中出現(xiàn)的花紋前突搖蚊（P.choreas）幼蟲(chóng)、刺鋏前突搖蚊（P.punctipennis）為清潔物種，這與工程治滇階段（1996—2006 年）對(duì)草海底泥疏浚工程的實(shí)施密切相關(guān).

從2007 年進(jìn)入系統(tǒng)治滇階段之后，治理關(guān)注點(diǎn)從湖體轉(zhuǎn)向全流域，考慮到整個(gè)湖泊內(nèi)外的有機(jī)結(jié)合和統(tǒng)一，開(kāi)始重視對(duì)湖濱帶的治理[35].從2009—2010 年的調(diào)查來(lái)看，水生昆蟲(chóng)物種組成明顯多樣化，從僅有的雙翅目類群增加了鞘翅目和半翅目種類[36].搖蚊科種類雖從4 種增加到12 種，但更多的是耐污種取代之前的種類，并且其他類群的種類漸趨消亡，廣泛分布的水甲科、豉甲科、水龜蟲(chóng)科和仰泳蝽科未發(fā)現(xiàn).在治理理念發(fā)生轉(zhuǎn)變的階段，開(kāi)啟了湖濱帶生態(tài)工程，濕地生態(tài)環(huán)境雖有所改觀，但生物對(duì)環(huán)境改變的響應(yīng)有一定時(shí)滯[37]，此時(shí)水生昆蟲(chóng)群落不穩(wěn)定，并沒(méi)有發(fā)生顯著變化，且由于生態(tài)環(huán)境的長(zhǎng)期惡化，耐污種的出現(xiàn)以及一些種類的消失也是對(duì)當(dāng)下環(huán)境變化的一種響應(yīng).

隨著2016 年7 月滇池湖濱濕地建設(shè)完成，2015—2016 年對(duì)滇池離岸和沿岸的大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物調(diào)查顯示[12]，水生昆蟲(chóng)為滇池的優(yōu)勢(shì)類群，水生昆蟲(chóng)種類顯著增加，從3 個(gè)目增加到7 個(gè)目，包含了雙翅目、鞘翅目、半翅目、蜻蜓目、蜉蝣目、毛翅目、鱗翅目，物種數(shù)也明顯增多，增加到21 科33 種.并且絕大多數(shù)種類均集中在湖濱區(qū)，說(shuō)明在湖濱濕地逐漸恢復(fù)的過(guò)程中，水生昆蟲(chóng)群落的定殖也漸趨穩(wěn)定，物種多樣性有所提高.在本研究中（2018—2019 年），也采集到7 個(gè)目的水生昆蟲(chóng)，物種數(shù)顯著增加，為31 科69 種.這與Weller[17]的研究一致，對(duì)濕地的恢復(fù)至少要在2～3 a 后才能看到濕地生境有所改善.雖然目前滇池湖濱濕地的水生昆蟲(chóng)種類增加，但依然以雙翅目昆蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)類群，其中個(gè)體數(shù)以搖蚊科最多.與河流和溪流群落相似，雙翅目昆蟲(chóng)搖蚊科仍然是生境退化的一個(gè)標(biāo)志.因此，雖然滇池湖濱濕地的生態(tài)環(huán)境得到了一定的改善，但湖濱濕地的生態(tài)功能發(fā)揮需要更長(zhǎng)的時(shí)間，也需要更加完善的提升改造，才能讓整個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)完整健康.

3.2 水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空特征時(shí)間尺度上，滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落以春季最為復(fù)雜，夏季和冬季次之，秋季相對(duì)簡(jiǎn)單.優(yōu)勢(shì)種的分布主導(dǎo)水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)分布格局[38]，水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元季節(jié)間差異很大，表明水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征存在季節(jié)性差異.雙翅目昆蟲(chóng)作為滇池湖濱濕地個(gè)體數(shù)和分類單元數(shù)均最高的類群，其具有夏季（8 月）羽化的習(xí)性[26]，這就必然導(dǎo)致夏季水體中雙翅目幼蟲(chóng)個(gè)體數(shù)明顯下降，因此也會(huì)導(dǎo)致春季后雙翅目?jī)?yōu)勢(shì)分類單元種類數(shù)的減少.此外，劃蝽科作為其中一個(gè)優(yōu)勢(shì)分類單元，春季（3 月）成蟲(chóng)開(kāi)始活動(dòng).此時(shí)采集到的個(gè)體數(shù)量最多，達(dá)到470 頭.到8月上旬的產(chǎn)卵季，成蟲(chóng)死亡，而若蟲(chóng)還未長(zhǎng)大.所以夏季（8 月）采到的數(shù)量最少，僅有153 頭，這也是造成夏季水生昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)不高的原因.本研究中Simpson 多樣性指數(shù)秋季最高，這與3 個(gè)優(yōu)勢(shì)分類單元（劃蝽科一種、多足搖蚊屬一種和搖蚊屬一種）在秋季的優(yōu)勢(shì)度最高是一致的，表明這3 個(gè)優(yōu)勢(shì)分類單元在秋季分布不均勻，優(yōu)勢(shì)種地位突出[39].同時(shí)，Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)秋季較低，說(shuō)明秋季水生昆蟲(chóng)群落物種種類少且優(yōu)勢(shì)集中，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)的單一化.季節(jié)對(duì)滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的影響除了表現(xiàn)為水生昆蟲(chóng)的生活習(xí)性和生活史特點(diǎn)外，滇池流域降水也可能是一個(gè)影響因素.滇池流域2—5 月為枯水期，10—12 月及次年1 月為平水期.這2 個(gè)時(shí)段分別對(duì)應(yīng)本研究采樣期的春季和冬季，此時(shí)降雨量少，上游來(lái)水量不多，進(jìn)入湖濱濕地中的水留存時(shí)間更長(zhǎng).湖濱濕地與滇池的連通沒(méi)有豐水期時(shí)頻繁，也不會(huì)有滇池水倒灌的情況，所以污染物沉降吸附的時(shí)間更久.此時(shí)為耐污種類提供了很好的生存條件，也是湖濱濕地春季以雙翅目為主要類群的水生昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)比較多的原因.

空間尺度上，湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)以滇池東岸和東北岸較復(fù)雜，南岸次之，西岸和北岸相對(duì)簡(jiǎn)單.不同區(qū)域的水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元組成有所差異，東岸水生昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)分類單元包含了4 個(gè)目的類群，水生昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)和分類單元數(shù)也是最多的.此外，西岸和北岸的湖濱濕地優(yōu)勢(shì)分類單元僅隸屬于雙翅目一個(gè)類群，且西岸（GYS）個(gè)體數(shù)最少，北岸（HG）分類單元數(shù)最少，因此湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)存在區(qū)域差異性.物種多樣性包括生物種類的豐富性和變異性，利用多樣性指數(shù)可以對(duì)群落中物種的豐富度、變異度和均勻度等方面進(jìn)行測(cè)定，同時(shí)還能反映不同自然環(huán)境及群落的發(fā)展?fàn)顩r[40].滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)物種多樣性表現(xiàn)為從東岸向西岸降低，南岸多樣性顯著高于北岸的分布特征.這個(gè)分布特征也體現(xiàn)出不同區(qū)域的濕地自然環(huán)境的狀況，滇池南岸有大面積濕地，水生植物面積大，周邊圍繞挺水植物，沉水植物豐富，緩沖區(qū)較大，生境狀況較好，提供了更多的生境異質(zhì)性，為水生昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)繁殖提供了優(yōu)良場(chǎng)所.北岸海埂濕地這樣的濱水公園，水生植物缺乏，生物多樣性貧瘠.由此也可看出，不同湖濱濕地的底質(zhì)和植被也影響著水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的空間特征，需在后續(xù)研究中著重關(guān)注.另外，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)值愈大，群落中物種的多樣性就愈多，復(fù)雜程度也會(huì)相應(yīng)的增高[41].滇池20 世紀(jì)60—90 年代Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)從1.08 降到0.67.按照Chainho[42]用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落穩(wěn)定性和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的等級(jí)劃分來(lái)看，其等級(jí)劃分從差（poor）降到低（bad），表現(xiàn)為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的迅速喪失，敏感種多樣性降低，耐污種種類變單一.本研究得到的全年滇池湖濱濕地Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均大于2.0，等級(jí)劃分為中等（moderate），從一定程度上說(shuō)明現(xiàn)在恢復(fù)后的湖濱濕地為滇池湖泊生態(tài)系統(tǒng)支撐了更多物種多樣性，提升了滇池生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)及信息傳遞，促進(jìn)滇池湖泊自我調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)，減緩水環(huán)境退化和湖泊沼澤化.

3.3 滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)與環(huán)境因子的關(guān)系已有研究表明，水體的pH 值與水生昆蟲(chóng)的種群及密度呈顯著正相關(guān)，水生昆蟲(chóng)種類和個(gè)體數(shù)會(huì)隨著水體pH 值的降低而大幅度減少[43].但本研究表明水生昆蟲(chóng)種類和個(gè)體數(shù)與pH 負(fù)相關(guān)，與之前研究結(jié)果表現(xiàn)相反，這可能是因?yàn)榈岢睾I濕地的水體處于偏堿性水體（變化范圍7.98～9.46），而漁業(yè)pH 標(biāo)準(zhǔn)為6.5～8.5[44]，所以如果pH 值再繼續(xù)升高將會(huì)抑制水生昆蟲(chóng)的生存，而pH 值適當(dāng)降低反而有利于水生昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)繁殖.在修復(fù)濕地中，水體pH 呈弱堿性（7.77～8.47），說(shuō)明酸性水體對(duì)其生存不利[45]，這與其他研究者研究結(jié)果一致，偏堿性水體可能更適合大多數(shù)像水生昆蟲(chóng)這樣的底棲動(dòng)物生存[46].

大量研究發(fā)現(xiàn)，水生昆蟲(chóng)的出現(xiàn)頻率與溶解氧濃度顯著相關(guān)，部分水生昆蟲(chóng)對(duì)低溶氧水體具備較強(qiáng)的耐受性[47-49].本研究中滇池湖濱濕地分布許多雙翅目搖蚊科種類如搖蚊屬、雕翅搖蚊屬、二叉搖蚊屬、多足搖蚊屬、哈搖蚊屬和擬搖蚊屬等能耐受低濃度的溶解氧以致短暫缺氧的環(huán)境[28].而且溶解氧與分類單元數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef 指數(shù)都呈負(fù)相關(guān)，與Pielou 指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，這表現(xiàn)為隨著溶解氧的增加，水生昆蟲(chóng)的種類和多樣性隨之降低，這與一般情況下水生昆蟲(chóng)的多樣性與水體中的溶解氧正相關(guān)不相符.這種現(xiàn)象可能是因?yàn)楸狙芯克杉降哪臀勰芰?qiáng)的水生昆蟲(chóng)比例較大，從而導(dǎo)致水生昆蟲(chóng)物種數(shù)和多樣性指數(shù)與溶解氧形成負(fù)相關(guān)的原因.

4 結(jié)論

（1）對(duì)滇池湖濱濕地進(jìn)行調(diào)查獲得水生昆蟲(chóng)6 780 頭，共有69 個(gè)分類單元，隸屬于7 目31 科.雙翅目分類單元數(shù)和個(gè)體數(shù)均最多，劃蝽科一種（Corixidae）、多足搖蚊屬一種（Polypedilumsp.）和搖蚊屬一種（Chironomussp.）是滇池湖濱濕地的優(yōu)勢(shì)分類單元.

（2）時(shí)間尺度上，滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落以春季最為復(fù)雜，夏季和冬季次之，秋季相對(duì)簡(jiǎn)單.空間尺度上，湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)以滇池東岸和東北岸較復(fù)雜，南岸次之，西岸和北岸相對(duì)簡(jiǎn)單.

（3）pH 值、溶解氧和化學(xué)需氧量是與滇池湖濱濕地水生昆蟲(chóng)群落及物種多樣性顯著相關(guān)的關(guān)鍵水環(huán)境因子.