浙江遂昌馬尾松林物種和譜系β多樣性驅(qū)動(dòng)因子分析

李大標(biāo) 鐘毓萍 龔笑飛 仲磊 韋博良 吳初平 劉金亮 江波 余水生 于明堅(jiān)

摘 要：? 生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制是影響森林群落間物種組成差異（β多樣性）的主要生態(tài)過(guò)程。為了探究生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制對(duì)亞熱帶馬尾松（Pinus massoniana）群落物種和譜系β多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)，該文以浙江省遂昌縣37個(gè)馬尾松林樣地為研究對(duì)象，結(jié)合物種和譜系β多樣性分析，探討了影響群落間物種組成差異主要生態(tài)機(jī)制；通過(guò)計(jì)算群落內(nèi)物種β多樣性指數(shù)（Bray-Curtis指數(shù)）和譜系β多樣性指數(shù)（Dnn指數(shù)和Dpw指數(shù)），分析土壤、地形等生境因子和地理距離與物種和譜系β多樣性之間的相關(guān)性，并通過(guò)方差分解分析生境因子和地理距離對(duì)物種和譜系β多樣性的相對(duì)作用大??；此外，還進(jìn)行了不同徑級(jí)和生長(zhǎng)型的上述相關(guān)性分析和方差分解。結(jié)果表明：（1）Bray-Curtis指數(shù)與土壤、地形因子和地理距離均顯著正相關(guān)，Dnn指數(shù)僅與地理距離顯著正相關(guān)，Dpw指數(shù)與土壤因子和地理距離均顯著正相關(guān)。（2）環(huán)境因子對(duì)Bray-Curtis指數(shù)和Dpw指數(shù)的解釋度均高于地理距離的解釋度。（3）從物種多樣性角度來(lái)說(shuō)，生境因子對(duì)不同生長(zhǎng)階段Bray-Curtis指數(shù)的解釋度均高于地理距離的解釋度；從譜系多樣性角度來(lái)說(shuō)，地理距離對(duì)幼樹(shù)階段的Dnn指數(shù)和Dpw指數(shù)的解釋度更高，生境因子則對(duì)成樹(shù)階段的Dpw指數(shù)的解釋度更高。由此可以推論，生境過(guò)濾是驅(qū)動(dòng)該地區(qū)馬尾松林物種和譜系β多樣性的主要生態(tài)機(jī)制，擴(kuò)散限制僅在幼樹(shù)階段對(duì)馬尾松林譜系β多樣性起主導(dǎo)作用。

關(guān)鍵詞： 馬尾松林， 擴(kuò)散限制， β多樣性， 譜系結(jié)構(gòu)， 物種組成

中圖分類號(hào)：? Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）07-1258-10

收稿日期：? 2022-11-18

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃政府間國(guó)際科技創(chuàng)新合作專項(xiàng)（2018YFE0112800）； 浙江省‘尖兵‘領(lǐng)雁研發(fā)攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目（2022C02053）； 遂昌縣科技局項(xiàng)目（2018-hz02）。

第一作者： 李大標(biāo)（1973），高級(jí)工程師，主要從事森林培育、林技推廣、生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究，（E-mail）530907441@qq.com。

通信作者：? 余水生，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)榱謽I(yè)生態(tài)保護(hù)和技術(shù)推廣，（E-mail）schhc@sina.com。

Analysis of species and phylogenetic β diversity drivers in

the Masson pine forests in Suichang， Zhejiang Province

LI Dabiao1， ZHONG Yuping2， GONG Xiaofei3， ZHONG Lei2，4， WEI Boliang2，

WU Chuping5 ， LIU Jinliang6， JIANG Bo5， YU Shuisheng3*， YU Mingjian2

（ 1. Natural Resources and Planning Bureau of Suichang， Lishui 323300， Zhejiang ， China; 2. College of Life Sciences， Zhejiang University，

Hangzhou 310058， China; 3. Suichang Ecological Forestry Development Center， Lishui 323300， Zhejiang， China; 4. Wuyanling National

Nature Reserve Administration of Zhejiang， Wenzhou 325500， Zhejiang ， China; 5. Zhejiang Academy of Forestry， Hangzhou 310023，

China; 6. College of Life and Environmental Science， Wenzhou University， Wenzhou 325035， Zhejiang ， China ）

Abstract：? Habitat filtering and dispersal limitation are the main ecological processes affecting species composition variation （β diversity） in forest communities， but their relative importance in subtropical Masson pine （Pinus massoniana） forests remains unclear. Jointly analysis of how phylogenetic and species β diversity varies with habitat factors and geographic distance is critical to understand the roles played by historical and current ecological processes in shaping the regional biodiversity. In this study， 37 Masson pine forest plots in Suichang County， Zhejiang Province were selected to analyze the species and phylogenetic β diversities， and the main ecological mechanisms driving the differences of species composition among communities were explored. Species β diversity index （Bray-Curtis） and phylogenetic β diversity index （the mean phylogenetic dissimilarity， Dnn; the mean nearest taxon distance， Dpw） were calculated， and their correlation with habitat factors including soil and topography， as well as geographical distance were analyzed. The relative importance of habitat factors and geographical distance on species and phylogenetic β diversity was analyzed by variance partitioning. In addition， two life stages （divided by diameter class） and growth form were for the same analyses. The results were as follows： （1） Bray-Curtis index significantly correlated with soil factors， topographic factors and geographical distance. Dnn correlated with geographical distance only. Dpw correlated with soil factors and geographical distance. （2） The explanatory degree of habitat factors to Bray-Curtis and Dpw was higher than that of geographical distance. （3） For species diversity， habitat factors could better explain Bray-Curtis of both life stages than geographical distance. For phylogenetic diversity， geographical distance could better explain Dnn and Dpw of sapling stage， while habitat factors were more likely to explain Dpw of adult stage. To conclude， The results show that habitat filtering is the main ecological mechanism driving species and phylogenetic β diversity of Masson pine forests in this region. Dispersal limitation plays a dominant role in the β diversity of Masson pine forests only at the sapling stage. The most important finding of this research is that the main mechanism drives for species and phylogenetic β diversity in Masson pine forests are different， which highlights the necessity of joint analysis of species and phylogenetic β diversity. This research also suggests that the main ecological mechanism drives β diversity may change as plants shift across different growth stages.

Key words： Masson pine forest， dispersal limitation， beta diversity， phylogenetic structure， species composition

β多樣性是指沿著某一環(huán)境梯度的物種替代程度，反映了群落物種組成的周轉(zhuǎn)情況，它連接了局域（α多樣性）和區(qū)域（γ多樣性）尺度上的物種多樣性，對(duì)其形成和維持機(jī)制進(jìn)行分析可以揭示推動(dòng)群落構(gòu)建的生態(tài)過(guò)程（Whittaker， 2019）。當(dāng)前，主要有兩種理論解釋群落β多樣性形成和維持機(jī)制：一種認(rèn)為某種生境對(duì)具有適應(yīng)該生境性狀相似的一類物種進(jìn)行了選擇，即生境因子在空間上的變異驅(qū)動(dòng)，這一過(guò)程被稱為生境過(guò)濾；另一種則認(rèn)為物種本身，尤其是擴(kuò)散限制的作用驅(qū)動(dòng)了群落β多樣性格局。擴(kuò)散限制即種子在離開(kāi)母體后，因傳播距離有限等原因而無(wú)法到達(dá)合適的萌發(fā)地點(diǎn)的過(guò)程（李寧等，2011）。然而，最近的研究表明，群落β多樣性格局不是由生境過(guò)濾或擴(kuò)散限制單獨(dú)解釋，而是由二者共同驅(qū)動(dòng)形成（Qian， et al.， 2013；Shi et al， 2021）。只不過(guò)，隨著群落和尺度的變化，兩種生態(tài)機(jī)制對(duì)群落β多樣性形成和維持的相對(duì)重要性存在差異。因地理距離而造成的擴(kuò)散限制和生境因子塑造的生態(tài)位穩(wěn)定性共同影響了物種分化和形成的過(guò)程，進(jìn)而塑造了群落的多樣性格局（Swenson et al.， 2007; Graham & Fine， 2008; Swenson， 2013）。因此，通過(guò)分解各種因子的貢獻(xiàn)，可以闡明生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制兩種機(jī)制在群落構(gòu)建過(guò)程中的相對(duì)影響（Shi et al.， 2021）。

群落的物種組成實(shí)際上是長(zhǎng)期進(jìn)化與短期生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果（Whittaker et al.， 2001; Ricklefs， 2004）。以往許多關(guān)于群落β多樣性的研究往往基于物種分類數(shù)據(jù)，但不同物種之間在進(jìn)化上并非完全獨(dú)立的，傳統(tǒng)的物種β多樣性無(wú)法揭示群落的進(jìn)化歷史對(duì)群落構(gòu)建的影響。而結(jié)合了物種親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的譜系多樣性可以反映不同群落間系統(tǒng)發(fā)育上的相異程度，有利于從歷史角度了解群落物種多樣性的格局及其形成機(jī)制。此外，相同的生態(tài)機(jī)制可能導(dǎo)致不一致的物種β多樣性和譜系β多樣性。例如，Oliveira等（2013）發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系非常相近的物種可能占據(jù)不同的生境，從而導(dǎo)致群落間的譜系多樣性低而物種多樣性高。因此，聯(lián)合分析物種和譜系β多樣性如何隨生境因子和地理距離變動(dòng)，可以更全面地推斷生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制在群落構(gòu)建過(guò)程中的相對(duì)重要性。例如，中國(guó)南方天然林的物種和譜系β多樣性主要由生境過(guò)濾過(guò)程塑造，并且群落間的物種周轉(zhuǎn)主要由近緣種的周轉(zhuǎn)形成（Shi et al.， 2021）；Guevara等（2021）的研究發(fā)現(xiàn)，亞馬遜森林的物種和譜系β多樣性的驅(qū)動(dòng)因素在不同尺度上存在差異。此外，土壤性質(zhì)是植物物種組成差異的主要驅(qū)動(dòng)因素。然而，關(guān)于土壤因子對(duì)馬尾松群落物種和譜系β多樣性的影響，目前尚缺乏相關(guān)的研究。

馬尾松林是我國(guó)主要的森林類型之一，屬于森林群落演替的早期階段，廣泛分布于我國(guó)的亞熱帶地區(qū)（周政賢， 2001）。亞熱帶地帶性植被常綠闊葉林遭受破壞、形成裸地后，馬尾松以其適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄的優(yōu)勢(shì)，成為優(yōu)勢(shì)先鋒植物，逐漸形成次生馬尾松林。一般而言，隨著演替的進(jìn)行，馬尾松林將朝著常綠闊葉林演替，但這個(gè)過(guò)程往往很長(zhǎng)，Yu等（2010）的研究表明，浙江古田山自然保護(hù)區(qū)的馬尾松林年齡可在150 a以上。對(duì)馬尾松林群落的β多樣性研究，國(guó)內(nèi)多基于物種分類數(shù)據(jù)進(jìn)行群落β多樣性及其影響因素的分析，少部分研究雖然分析了物種和譜系兩個(gè)方面的群落組成格局，但未深入探究其形成機(jī)制（馮廣等， 2020）。因此，探究生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制對(duì)馬尾松群落β多樣性格局的影響，有助于了解馬尾松次生林群落構(gòu)建過(guò)程中的主要驅(qū)動(dòng)因素，從而加深對(duì)我國(guó)馬尾松林群落空間格局形成和維持機(jī)制的理解，為次生林的管理提供科學(xué)依據(jù)。

本研究于2019—2020年以浙江省麗水市遂昌縣的37個(gè)馬尾松群落樣地為對(duì)象，從物種和譜系兩個(gè)維度出發(fā)，探究生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制對(duì)該地區(qū)馬尾松次生林群落β多樣性形成和維持的作用，擬探討：（1）驅(qū)動(dòng)馬尾松群落β多樣性形成和維持的主要生態(tài)機(jī)制；（2）對(duì)于馬尾松群落內(nèi)個(gè)體的不同生長(zhǎng)階段，驅(qū)動(dòng)群落β多樣性的主要生態(tài)機(jī)制有何不同。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

浙江省遂昌縣（118°41′—119°30′ E、28°13′—28°49′ N）屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，年平均降水量1 510 mm，日平均氣溫16.9 ℃，極端最低氣溫-9.7 ℃，極端最高氣溫40.1 ℃，年平均無(wú)霜期250 d。該縣土地總面積25.4萬(wàn)hm2，林地面積22.1萬(wàn)hm2，森林覆蓋率83.47%，松林面積4.3萬(wàn)hm2，占林地總面積的19.43%，以馬尾松林為主。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調(diào)查 在浙江省遂昌縣內(nèi)選取37個(gè)群落生境相似的馬尾松林樣點(diǎn)，根據(jù)森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)，盡量保證所選群落各馬尾松林的林齡相近，進(jìn)行樣地設(shè)置與群落調(diào)查。每個(gè)樣點(diǎn)分別設(shè)置1個(gè)30 m × 30 m的固定樣地，并且每2個(gè)樣地之間直線距離不少于300 m。對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑（DBH） ≥ 1 cm的木本植物個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查，記錄物種名稱，測(cè)定胸徑等參數(shù)。

1.2.2 地形和土壤因子測(cè)量 記錄37個(gè)樣地的經(jīng)緯度和海拔。將每個(gè)30 m × 30 m樣地劃分為9個(gè)10 m × 10 m的小樣方，在每個(gè)小樣方中心分別記錄一個(gè)坡向和坡度數(shù)據(jù)；去除凋落物層后，在每個(gè)小樣方中心周圍隨機(jī)采集3個(gè)0 ～ 10 cm深的土芯，充分混合過(guò)2 mm目篩后為一個(gè)土樣。共采集土壤樣品222個(gè)（6個(gè)樣方 × 37個(gè)樣方）。本研究測(cè)定了土壤全氮（soil total nitrogen， TN）、全碳（soil total carbon， TC）、全磷（soil total phosphorus， TP）、有效磷（soil available phosphorus， AP）、氨態(tài)氮（NH3-N）和硝態(tài)氮（NO3-N）的含量，共6個(gè)土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)。TC和TN濃度由元素分析儀（Vario MACRO Cube， Elementar，德國(guó)）測(cè)定。NH3-N和NO3-N通過(guò)氯化鉀萃取后，采用連續(xù)流動(dòng)分析儀（San++， Skalar， Holland）定量測(cè)定。采用電感耦合等離子體光譜法（Optima8300， PerkinElmer， Waltham， MA， USA）定量測(cè)定TP和AP。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

1.2.3.1 譜系樹(shù)構(gòu)建 物種定名參考FOC中國(guó)植物志網(wǎng)站（http：//www.iplant.cn/foc），并對(duì)照TPL（The Plant List）規(guī)范物種名錄。譜系樹(shù)采用Qian和Jin（2016）編寫(xiě)的“S. PhyloMaker”函數(shù)中的“Scenario 3”進(jìn)行構(gòu)建。

1.2.3.2 土壤因子、地形因子和地理距離 本研究測(cè)量了TN、TC、TP、AP、NH3-N和NO3-N共6個(gè)土壤因子數(shù)據(jù)，以及海拔、坡向、坡度共3個(gè)地形因子數(shù)據(jù)。參考Vincenty（1975）的球面坐標(biāo)轉(zhuǎn)換原理，使用SoDA包中的geoXY函數(shù)將樣地經(jīng)緯度信息轉(zhuǎn)換為笛卡爾平面坐標(biāo)信息，通過(guò)鄰體矩陣主坐標(biāo)分析（principal components of neighbor matrices， PCNM）和變量篩選，得到具有顯著正特征值的3個(gè)主成分軸，經(jīng)歐幾里得轉(zhuǎn)化得到地理距離矩陣（geographical distance， geoDist），作為空間特征解釋變量。

1.2.3.3 β多樣性指數(shù) Bray-Curtis相異性指數(shù)是一種根據(jù)兩個(gè)群落出現(xiàn)的物種量化其物種組成差異的方法，是衡量物種β多樣性的指數(shù)之一（Bray & Curtis， 1957）。其優(yōu)點(diǎn)是在計(jì)算時(shí)，不僅考慮了樣本中物種的有無(wú)，而且考慮了不同物種的相對(duì)豐度。

計(jì)算譜系β多樣性的指數(shù)有很多，大致上可分為兩類：一類強(qiáng)調(diào)譜系樹(shù)根部的分支情況，更多地反映了歷史上發(fā)生的進(jìn)化事件，如Dpw、Raos D和Raos H指數(shù);另一類強(qiáng)調(diào)在譜系樹(shù)末端附近的分支情況，反映了最近的進(jìn)化事件，如PhyloSor、UniFrac、Dnn指數(shù)。本研究選取最近鄰體指數(shù)（Dnn指數(shù)）和平均成對(duì)指數(shù)（Dpw指數(shù)），分別從譜系的歷史與最近進(jìn)化事件兩方面度量譜系β多樣性。

Dnn、Dpw指數(shù)分別用picante包（Kembel et al.， 2010）中的comdist和comdistnt函數(shù)計(jì)算，基于群落物種豐度的Bray-Curtis相異性矩陣用dist函數(shù)計(jì)算。

1.2.3.4 Mantel多元分析 分別以6種土壤因子的歐幾里得距離、3種地形因子的歐幾里得距離和地理距離作為解釋變量，將Bray-Curtis、Dpw和Dnn作為響應(yīng)變量，用Partial Mantel檢驗(yàn)（ecodist包中的mantel函數(shù)）來(lái)分析土壤因子（soil distance， soilDist）、地形（topographic distance， topoDist）和地理距離（geographic distance， geoDist）與β多樣性之間的相關(guān)關(guān)系（Goslee & Urban， 2007）。

1.2.3.5 方差分解（variance partitioning） 方差分解是探索生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制相對(duì)重要性的重要手段。用樣方之間的地理距離指示擴(kuò)散限制的作用，用環(huán)境因子指示生境異質(zhì)性的作用，經(jīng)方差分解即可得到二者的相對(duì)貢獻(xiàn)（Shi et al.， 2021）。將土壤與地形共9個(gè)因子合并為總的生境變量（habitat distance， habDist），之后進(jìn)行基于距離的冗余分析（distance-based redundancy analysis， dbRDA），將β多樣性分解為由生境變量解釋的部分和地理距離解釋的部分以及尚未解釋的部分。為避免對(duì)解釋方差的過(guò)度估計(jì)，使用向前選擇法（forward selection）篩選出8個(gè)顯著的主成分軸作為生境解釋變量。將生境因子和地理距離作為自變量，Bray-Curtis、Dpw和Dnn作為響應(yīng)變量進(jìn)行方差分解。向前選擇使用了vegan包的ordistep函數(shù)，方差分解使用了vegan包的varpart函數(shù)（Oksanen et al.， 2020）。

此外，將所有木本植物按照生長(zhǎng)型和徑級(jí)劃分為幼樹(shù)和成樹(shù)2個(gè)生長(zhǎng)階段，其中成樹(shù)定義為灌木胸徑≥2 cm，小喬木胸徑≥5 cm，喬木胸徑≥10 cm，小于此徑級(jí)定義為幼樹(shù)（Miller et al.， 2017）。同樣，使用如上所述的Mantel多元分析和方差分解法，分別對(duì)樣地中的幼樹(shù)和成樹(shù)的β多樣性進(jìn)行分析。為避免群落個(gè)體數(shù)差異對(duì)計(jì)算結(jié)果產(chǎn)生影響，在進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算前對(duì)群落多度數(shù)據(jù)均進(jìn)行了稀疏化處理。

以上所有分析均在R 4.0.4軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 Mantel相關(guān)性檢驗(yàn)

由圖1可知，Bray-Curtis指數(shù)與土壤因子、地形因子和地理距離均呈顯著正相關(guān)；Dnn指數(shù)僅與地理距離呈顯著正相關(guān)；Dpw指數(shù)與土壤因子和地理距離均呈顯著正相關(guān)。

2.2 方差分解

由圖2可知，對(duì)于物種β多樣性而言，生境因子（habDist）和地理距離（geoDist）共同解釋了48%的Bray-Curtis指數(shù)，其余52%無(wú)法被現(xiàn)有變量所解釋，生境因子的單獨(dú)解釋度（23%）高于地理距離的單獨(dú)解釋度（15%）；對(duì)于譜系β多樣性而言，生境和地理距離共同解釋了3%的Dnn指數(shù)和57%的Dpw指數(shù)；Dpw的生境因子解釋度為27%，高于地理距離的解釋度23%。

2.3 不同生長(zhǎng)階段的β多樣性

由表1可知， 劃分生長(zhǎng)階段后，在29個(gè)樣地中，共有成樹(shù)7 122棵、幼苗9 298棵。幼樹(shù)和成樹(shù)的物種Bray-Curtis指數(shù)與土壤因子之間的相關(guān)性均不再顯著，而與地形因子和地理距離的相關(guān)性仍然顯著；幼樹(shù)和成樹(shù)的譜系多樣性指數(shù)Dnn和Dpw均與地理距離顯著相關(guān)。值得注意的是，成樹(shù)的Dpw與土壤因子顯著相關(guān)，但幼樹(shù)與土壤因子之間卻無(wú)顯著相關(guān)性。

同樣地， 將幼樹(shù)和成樹(shù)的β多樣性指數(shù)依據(jù)生境和地理距離變量進(jìn)行方差分解（圖3）。由圖3可知，對(duì)于成樹(shù)和幼樹(shù)的物種β多樣性而言，生境因子的解釋度仍然高于地理距離的解釋度，但相對(duì)而言，地理距離對(duì)幼樹(shù)的解釋度比成樹(shù)更高。對(duì)于幼樹(shù)的譜系β多樣性而言，無(wú)論是Dnn還是Dpw，地理距離的解釋度均高于生境因子的解釋度，但對(duì)于成樹(shù)而言，地理距離與生境因子對(duì)Dnn的解釋度相當(dāng)，生境因子對(duì)Dpw的解釋度比地理距離解釋度高。

3 討論與結(jié)論

本研究從物種和譜系2個(gè)維度出發(fā)，探究了亞熱帶馬尾松林群落β多樣性格局的形成機(jī)制。以往的許多研究往往從分類學(xué)角度出發(fā)，探究物種β多樣性隨生境梯度的變化。然而，在物種β多樣性中，由于所有物種都被視為進(jìn)化上獨(dú)立且生態(tài)上等效，因此僅僅對(duì)物種多樣性一個(gè)維度進(jìn)行分析，有時(shí)可能導(dǎo)致物種-生境關(guān)系被錯(cuò)誤地解讀。本研究中，對(duì)于塑造物種β多樣性和譜系β多樣性而言，生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制所發(fā)揮的相對(duì)重要性存在一定程度上的差別。其一，由Mantel相關(guān)性分析可知，生境因子與物種多樣性之間的相關(guān)性系數(shù)更高，而與譜系多樣性之間相關(guān)系數(shù)則較低。其二，當(dāng)把物種按照生長(zhǎng)階段區(qū)分開(kāi)后發(fā)現(xiàn)，驅(qū)動(dòng)幼樹(shù)物種多樣性和譜系多樣性的主導(dǎo)機(jī)制是不同的。這印證了聯(lián)合分析物種和譜系β多樣性的必要性。

3.1 生境過(guò)濾對(duì)馬尾松林物種和譜系β多樣性均起主導(dǎo)作用

從Mantel相關(guān)性分析可以看出，Bray-Curtis指數(shù)與土壤因子、地形因子和地理距離的正相關(guān)均十分顯著，這說(shuō)明馬尾松群落的物種β多樣性格局可能同時(shí)受到生境過(guò)濾和地理距離的影響，并且物種β多樣性隨距離增大而衰減。對(duì)于譜系β多樣性而言：一方面，Dnn和Dpw指數(shù)均與地理距離顯著正相關(guān)，這說(shuō)明擴(kuò)散限制在譜系β多樣性的形成過(guò)程中發(fā)揮了顯著作用；另一方面，生境因子和地形因子對(duì)Dnn均無(wú)顯著影響，生境因子對(duì)Dpw產(chǎn)生了顯著影響，這可能說(shuō)明生境過(guò)濾在進(jìn)化歷史上對(duì)譜系β多樣性未產(chǎn)生顯著影響，但在最近進(jìn)化事件中對(duì)譜系β多樣性產(chǎn)生了影響。對(duì)浙江省古田山亞熱帶常綠闊葉林的研究發(fā)現(xiàn)，群落的物種及系統(tǒng)發(fā)育多樣性均存在明顯的距離衰減格局。

本研究結(jié)果表明，生境變量比地理距離變量對(duì)物種和譜系β多樣性的影響相對(duì)更大。由Bray-Curtis指數(shù)和Dpw指數(shù)方差分解的結(jié)果可知，無(wú)論是物種還是譜系β多樣性，生境因子的單獨(dú)解釋度均大于地理距離的單獨(dú)解釋度，這說(shuō)明生境過(guò)濾對(duì)馬尾松群落的物種和譜系β多樣性格局的構(gòu)建均起著主要作用。Dnn指數(shù)的方差分解解釋度總體很低，僅有3%。這可能是由于馬尾松屬于較為原始的裸子植物，在進(jìn)化樹(shù)上的支長(zhǎng)較長(zhǎng)，因此相比較而言，馬尾松與其他的物種譜系距離更大，而Dnn指數(shù)主要反映譜系樹(shù)基部的周轉(zhuǎn)情況（Swenson， 2011）。因此，對(duì)該地區(qū)生境和地理距離變量影響的檢測(cè)能力較弱，解釋度較低，相對(duì)而言反映最近分支情況的Dpw指數(shù)對(duì)生境和地理距離變量的影響更為敏感。

3.2 不同生長(zhǎng)階段的馬尾松林譜系β多樣性驅(qū)動(dòng)因子存在差異

幼苗和幼樹(shù)是樹(shù)木的早期階段，與成樹(shù)相比，幼樹(shù)更易受到植食、害蟲(chóng)和病原菌的侵害而死亡。幼樹(shù)轉(zhuǎn)變?yōu)槌蓸?shù)是一個(gè)重要的瓶頸階段，能夠成功度過(guò)此階段存活下來(lái)的個(gè)體反映了此物種成樹(shù)種群的重要特征（Harper， 1977; Green & Harms， 2018）。因此，將群落中的個(gè)體劃分為幼樹(shù)與成樹(shù)2個(gè)生活階段進(jìn)行對(duì)比，有助于揭示影響這一重要階段的關(guān)鍵因素。按照徑級(jí)和生長(zhǎng)型將群落中的個(gè)體分成成樹(shù)和幼樹(shù)2個(gè)生長(zhǎng)階段后發(fā)現(xiàn)，成樹(shù)或幼樹(shù)物種β多樣性與土壤因子之間不再存在顯著相關(guān)性，但與地形因子和地理距離之間的相關(guān)性仍然顯著，這說(shuō)明地形因子可能在生境過(guò)濾中發(fā)揮的作用更為重要。與此同時(shí)，方差分解的結(jié)果顯示，在區(qū)分生長(zhǎng)階段后，生境過(guò)濾對(duì)物種β多樣性的解釋度仍然高于地理距離的解釋度，這說(shuō)明生境過(guò)濾作用在木本植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)物種β多樣性的構(gòu)建均起著主要作用。此外，地理距離對(duì)幼樹(shù)的解釋度略高于成樹(shù)，說(shuō)明隨著幼樹(shù)向成樹(shù)逐漸轉(zhuǎn)變，擴(kuò)散限制的影響可能逐步降低。因此，生境過(guò)濾作用可能是決定此馬尾松林群落演替方向的主要因素。

成樹(shù)和幼樹(shù)的譜系β多樣性指數(shù)Dnn和Dpw均與地理距離顯著相關(guān)，Dpw的方差分解結(jié)果顯示，對(duì)幼樹(shù)來(lái)說(shuō)，地理距離的解釋度高于生境因子的解釋度，而成樹(shù)則正好相反。這說(shuō)明在馬尾松群落木本植物的不同生長(zhǎng)階段，起主要作用的生態(tài)機(jī)制發(fā)生了轉(zhuǎn)變，對(duì)于早期幼樹(shù)階段，擴(kuò)散限制是驅(qū)動(dòng)其譜系β多樣性的主要機(jī)制，而到了后期成樹(shù)階段，生境過(guò)濾卻成了驅(qū)動(dòng)其譜系β多樣性的主要機(jī)制。

綜上所述，生境過(guò)濾對(duì)此區(qū)域的馬尾松次生林的群落β多樣性起著決定性作用。雖然在幼樹(shù)生長(zhǎng)階段，擴(kuò)散限制主導(dǎo)了群落的譜系多樣性組成，但隨著群落中個(gè)體向成樹(shù)的轉(zhuǎn)變，最終生境過(guò)濾作用占據(jù)了主導(dǎo)地位。物種和譜系β多樣性均與生境因子顯著相關(guān)，而與地理距離無(wú)顯著相關(guān)，這與本研究結(jié)果相似（Kraft et al.， 2011）。同樣，以馬尾松林為研究對(duì)象，Zhong等（2021）對(duì)千島湖馬尾松次生林群落的研究與本研究結(jié)果卻不相同，他們發(fā)現(xiàn)，地理距離是影響大陸物種組成的主要影響因素，而生境過(guò)濾則是島嶼物種組成的主要影響因素。這表明即使是同一類型的群落，在不同的研究區(qū)域之間可能存在不同的結(jié)果，并且類似生境片段化這樣的重大干擾事件可能會(huì)改變生境過(guò)濾的作用強(qiáng)度。饒米德等（2013）對(duì)古田山亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，在較小尺度（20 m × 20 m）上，生境過(guò)濾和擴(kuò)散限制共同作用對(duì)群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性解釋度最高，但隨尺度增大（40 m × 40 m），生境過(guò)濾成為了解釋群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的主要過(guò)程。雖然在本研究的尺度（30 m × 30 m）上，生境過(guò)濾為解釋馬尾松次生林譜系結(jié)構(gòu)的主要過(guò)程，但不排除存在尺度效應(yīng)的可能。因此，尺度效應(yīng)和干擾的作用及其機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）