兩種供鉀水平下不同銨硝比對(duì)煙株幼苗生長(zhǎng)和鉀吸收的影響

代曉燕　李子紳　劉燦　陳培鈺　夏宗良　田斌強(qiáng)

摘要：為探明有利于烤煙生長(zhǎng)和鉀素吸收的銨硝配比，以豫煙6號(hào)為材料，水培條件下研究了2種供鉀濃度下（1.5、5.0 mmol/L）不同銨硝配比對(duì)煙株根系生理生長(zhǎng)、葉片光合特征、煙株鉀含量和吸收動(dòng)力學(xué)的影響。結(jié)果表明，（1）低鉀抑制煙草幼苗根系生長(zhǎng)。兩個(gè)鉀水平下，隨著銨硝配比下降，根干質(zhì)量、根系構(gòu)型和生理特征等指標(biāo)數(shù)值呈先增后降，在銨硝配比為25/75時(shí)含量最高。（2）適當(dāng)銨硝配比可提高兩個(gè)鉀水平下煙株葉片光合效率。低鉀條件下隨銨硝配比的下降，煙草葉片的葉綠素含量及光合效率呈先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)銨硝配比為25/75時(shí)凈光合速率比純銨態(tài)氮和純硝態(tài)氮處理顯著提高152.35%和56.08%。（3）隨著銨硝配比降低，煙株鉀素含量和鉀吸收動(dòng)力學(xué) Vmax 值升高，正常鉀水平下銨硝配比為25/75時(shí)鉀素含量及 Vmax 最高，低鉀水平下煙株鉀含量隨著銨硝配比降低而持續(xù)增加。綜上，降低銨硝比例可改變煙株根系構(gòu)型和促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高植株鉀素含量，緩解鉀缺乏對(duì)煙株生長(zhǎng)和鉀吸收的抑制作用，以銨硝配比為25/75時(shí)煙株幼苗綜合性狀最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：煙草；鉀水平；銨硝比；根系生長(zhǎng)；光合效率；鉀吸收

中圖分類(lèi)號(hào)： S572.01???????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A???????? 文章編號(hào)：1007-5119（2023）03-0023-08

Effects of Different Ammonium/Nitrate Ratios on Seedling Growth andPotassium Uptake of Tobacco Plants under Two Potassium Supply Conditions

DAI Xiaoyan1， LI Zishen2， LIU Can1， CHEN Peiyu1， XIA Zongliang1， TIAN Binqiang1*

（1. College of Tobacco Science， Henan Agricultural University， Key Laboratory for Tobacco Cultivation in Tobacco Industry， Zhengzhou 450002， China;2. China Tobacco Zhejiang Industrious Corporation Limited， Hangzhou 310009， China）

Abstract： In order to find out the appropriate ratio of ammonium/nitrate for plant growth and potassium absorption of flue-cured tobacco， the effects of different ratios of ammonium/nitrate on physiological growth of root， leaf photosynthesis， potassium content and absorption kinetics of tobacco plants at two potassium supply conditions were studied under hydroponic conditions with Yuyan No.6 as the material. The results showed that （1） Low potassium inhibited root physiological growth of tobacco seedlings. Root dry weight， root configuration indexes and physiological characteristics of tobacco seedlings increased first and then decreased with the decrease of ammonium/nitrate ratio at both potassium levels， and the highest content was found when the ammonium/nitrate ratio was 25/75.（2） The photosynthetic efficiency of tobacco plants under two potassium levels could be improved at an appropriate ratio of ammonium/nitrate. Under low potassium level， the chlorophyll content and photosynthetic efficiency of tobacco leaves increased first and then decreased with the decrease of ammonium/nitrate ratio. When the ammonium/nitrate ratio was 25/75， the net photosynthetic rate of tobacco leaves was significantly increased by 152.35% and 56.08% compared with that of pure ammonium and pure nitrate treatments.（3） With the decrease of ammonium and nitrate ratio， the potassium content and potassium absorption kinetics Vmax values increased. The potassium content and Vmax were the highest when the ammonium/nitrate ratio was 25/75 at the normal potassium supply level. Under low potassium level， the potassium content in tobacco plants continued to increase with the increase of nitrate/ammonium ratio. Therefore， reducing ammonium/nitrate ratio could change root architecture， promote root growth， and increase plant potassium content of tobacco plants. Meanwhile the inhibition effect of potassium deficiency on the growth and potassium absorption of tobacco plants could be alleviated. When the ammonium/nitrate ratio was 25/75， the comprehensive character of the tobacco plants was optimal.

Keywords： tobacco; potassium level; ammonium-nitrate ratio; root growth; photosynthesis; potassium uptake

鉀是煙草吸收量最大的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，也是評(píng)價(jià)煙葉品質(zhì)的重要指標(biāo)。我國(guó)很多植煙區(qū)因土壤淋溶、干濕交替等原因面臨土壤供鉀不足或鉀肥利用率低的問(wèn)題，煙葉鉀含量偏低，達(dá)不到國(guó)際優(yōu)質(zhì)煙葉鉀含量2.5%以上的水平[1]。因此，研究煙株鉀吸收利用相關(guān)的影響因素十分重要。

銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是煙草吸收氮素的主要形態(tài)，二者對(duì)植物根系產(chǎn)生的生理效應(yīng)不同，且對(duì)植株光合作用和礦質(zhì)元素吸收的影響差異較大。研究表明，當(dāng)培養(yǎng)液中 NH4+濃度為1 mmol/L 時(shí)，煙株擁有較優(yōu)的根系構(gòu)型和生長(zhǎng)物質(zhì)積累，即適宜的銨態(tài)氮可促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，但銨態(tài)氮施用較多時(shí)會(huì)抑制作物主根伸長(zhǎng)，減少側(cè)根數(shù)量[2-3]。適宜的硝態(tài)氮濃度可有效促進(jìn)植物側(cè)根的生長(zhǎng)和發(fā)育，但過(guò)高濃度的硝態(tài)氮?jiǎng)t對(duì)側(cè)根組織細(xì)胞產(chǎn)生抑制作用[4]。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對(duì)植物光合效率的影響不同，有研究認(rèn)為供應(yīng)銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)植物的光合效率高于供應(yīng)硝態(tài)氮[5]，也有研究者認(rèn)為高硝營(yíng)養(yǎng)會(huì)抑制光合速率，而水培時(shí)小麥生長(zhǎng)中后期的葉綠素含量在銨硝配比為50/50時(shí)則最高[6]。氮的兩種離子形態(tài)（NH4+ 和 NO3–）均易被植物吸收，但與鉀離子之間卻存在不同的交互作用，其中 NO3–與 K+是協(xié)同作用，硝態(tài)氮肥可促進(jìn)植物根系對(duì)鉀的吸收[7]。NH4+可通過(guò)影響植物根系鉀高親和或低親和吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)影響植株吸收。研究表明，在0.001～0.2 mmol/L 的外源供 K+濃度下，植物鉀吸收以高親和鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白為主，但因 K+和 NH4+具有相似的水合半徑，NH4+ 會(huì)跟 K+產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)吸收，影響作物對(duì)鉀素的吸收利用[8-9]。在1～10 mmol/L 的外界供鉀 K+濃度時(shí)，植物鉀離子吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)主要由低親和系統(tǒng)鉀離子通道完成，但通道蛋白因與 K+親和力較低允許 NH4+離子大量通過(guò)，造成植物對(duì)K+的攝入量減少。例如， NH4+可使水稻 K+吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)值 Vmax 減少45.6%[10]。此外，植株根系吸收過(guò)量 NH4+后會(huì)排出大量 H+降低根際 pH 值，導(dǎo)致根系對(duì) K+的吸收受到影響[11]。因此，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對(duì)植物生長(zhǎng)和鉀素吸收的影響十分復(fù)雜，且低鉀條件下不同氮素形態(tài)是否對(duì)煙草鉀素吸收產(chǎn)生影響尚不明確。本文在兩種供鉀水平下研究?jī)煞N氮素形態(tài)對(duì)煙草幼苗根系生長(zhǎng)、煙株光合及鉀素吸收的影響，以明確煙草生長(zhǎng)和鉀吸收適宜的銨硝配比，為提高煙葉鉀含量和煙草合理施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為豫煙6號(hào)（經(jīng)過(guò)預(yù)試驗(yàn)篩選，該品種根系較多且富鉀能力強(qiáng)）。種子經(jīng)消毒后黑暗處催芽露白，移栽至1/4 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)。氣候室培養(yǎng)條件為白天溫度（28±2）℃，夜晚溫度（18±2）℃，光照時(shí)間為14 h/d，光照強(qiáng)度設(shè)置為4000 Lx，空氣相對(duì)濕度保持在60%～70%之間。

1.2 試驗(yàn)處理

待煙苗長(zhǎng)至3片真葉完全展開(kāi)時(shí)，挑選生長(zhǎng)發(fā)育優(yōu)良一致的幼苗，去離子水中洗凈根系，放至不含鉀元素的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液鉀饑餓2 d 后放入不同鉀濃度和銨硝比例的 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行培養(yǎng)。試驗(yàn)為雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，鉀濃度和銨硝比分別為2因素，鉀濃度分正常供鉀和低鉀2個(gè)水平，其中正常供鉀溶液鉀離子濃度為5 mmol/L，低鉀溶液鉀離子濃度為0.15 mmol/L。銨硝比分5個(gè)水平，分別 NH4+-N 為2 mmol/L（全銨處理，銨硝比為100/0）、NH4+-N 和NO3–-N 分別為1.5 mmol/L 和0.5 mmol/L（銨硝比為75/25）、NH4+-N 和 NO3–-N 均為1 mmol/L（銨硝比為50/50）、NH4+-N 和 NO3–-N 分別為0.5 mmol/L 和1.5 mmol/L（銨硝比為25/75）、 NO3–-N 為2 mmol/L（全硝處理，銨硝比為0/100）。其中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的比例通過(guò)調(diào)整 NaNO3、（NH4）2SO4和NH4 NO3含量實(shí)現(xiàn)。試驗(yàn)共10個(gè)處理，每處理育苗25株。每3 d 更換1次營(yíng)養(yǎng)液，培養(yǎng)12 d 后分別取樣測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1 地上部及根系干質(zhì)量分別選取不同處理長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的煙苗各4株，作為4次取樣重復(fù)，將地上部與根系分離，105℃下殺青，60℃烘干至恒質(zhì)量，分別測(cè)定地上部和根系干物質(zhì)量。

1.3.2 根系掃描特征分別選取不同處理煙苗各3株，作為3次重復(fù)，用剪刀剪下煙株的完整根系（不破壞根系），用濾紙吸干水分，之后置于數(shù)字化掃描儀下掃描根系，并用WinRHIZO Pro 根系分析軟件對(duì)根系特征參數(shù)指標(biāo)（包括總根長(zhǎng)、總根體積等8項(xiàng)指標(biāo)）進(jìn)行定量分析。

1.3.3 根系生理指標(biāo)根系可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán) G-250比色法測(cè)定；根系活力測(cè)定采用 TTC 法；根系 H+-ATPase 活性采用南京建成生物工程研究所研發(fā)的試劑盒步驟測(cè)定。

1.3.4 煙株鉀含量的測(cè)定分別選取不同處理地上部及根系烘干樣品，粉碎磨細(xì)后采用鹽酸浸提法，用 FP6400火焰光度計(jì)測(cè)定鉀素含量[12]。

1.3.5 光合指標(biāo)的測(cè)定光合速率的測(cè)定，每個(gè)處理隨機(jī)選取6株煙苗葉片，用LCpro-SD 測(cè)定第3片真葉，測(cè)定時(shí)間為上午9：00-12：00。葉綠素含量的測(cè)定參照文獻(xiàn)[13]。

1.3.6 鉀吸收動(dòng)力學(xué)測(cè)定采用離子耗竭法，參考 Xu 等[14]和楊鐵釗等[15]，將煙苗裝入耗竭液（黑色瓶）中，耗竭液體積50 mL，成分為0.4 mmol/L KCl、0.2 mmol/L CaSO4及對(duì)應(yīng)的鉀濃度和銨硝比（調(diào)節(jié) pH 至5.7±0.2）。每個(gè)處理選取4株煙苗，作為4次取樣重復(fù)。每隔6 h 取10 mL 耗竭液，并在每次取樣后立即用去離子水補(bǔ)充至原體積。當(dāng)耗竭液中鉀離子濃度接近零時(shí)取樣結(jié)束，用濾紙擦干煙苗根部，稱(chēng)量鮮質(zhì)量，并測(cè)量耗竭液中的鉀離子濃度，測(cè)試重復(fù)3次。參照蔣廷惠等[16]方法對(duì)耗竭液濃度和時(shí)間進(jìn)行擬合，并計(jì)算最大吸收速率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖， SPSS 21.0和 Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)（p＜0.05）。

2 結(jié)果

2.1 不同銨硝配比對(duì)煙株根系生長(zhǎng)及生理特性的影響

2.1.1 植株根系干質(zhì)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，供鉀水平和銨硝配比顯著影響煙苗根系干物質(zhì)積累（p<0.05），但供鉀水平×銨硝配比對(duì)煙苗根系干物質(zhì)積累影響不顯著（圖1）。兩個(gè)供鉀水平下，隨著銨硝比例的降低，煙株根系干物質(zhì)積累量整體上均呈先增后降趨勢(shì)，且正常供鉀處理明顯高于低鉀處理，在銨硝配比為100/0和25/75時(shí)正常供鉀處理與低鉀處理差異顯著，其中正常供鉀下，當(dāng)銨硝配比為25/75時(shí)根系干物質(zhì)量與低鉀水平相比顯著增加73.09%。低鉀條件下，當(dāng)銨硝配比為50/50時(shí)根系干物質(zhì)量最高，與純銨態(tài)氮處理相比顯著增加了57.45%。

2.1.2 植株根系掃描特征銨硝配比對(duì)煙苗根系各掃描特征參數(shù)均有影響顯著，供鉀水平對(duì)除根系總體積和根尖數(shù)外的參數(shù)影響顯著，供鉀水平×銨硝配比對(duì)除根系分支數(shù)和交叉數(shù)外的參數(shù)也影響顯著（表1）。兩個(gè)供鉀水平下，根系掃描特征參數(shù)均隨著銨硝配比例的降低呈先增后降趨勢(shì)，在銨硝配比為25/75時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值達(dá)到最大（根平均直徑除外）。銨硝配比25/75處理與純銨態(tài)氮處理相比，正常供鉀下總根長(zhǎng)、根總表面積、根總投影面積、根總體積、總根尖數(shù)、根總分支數(shù)和根總交叉數(shù)顯著增加了2.96、2.45、2.45、2.00、1.18、1.82和2.83倍，低鉀下顯著增加1.63、1.77、1.77、1.94、0.95、1.81和2.04倍。在相同銨硝比例下，正常供鉀水平處理的根系掃描特征參數(shù)值（根平均直徑除外）均明顯高于低鉀水平，當(dāng)銨硝配比為25/75時(shí)，正常供鉀水平的總根長(zhǎng)、根總表面積、根總投影面積、根總體積、總根尖數(shù)、根分支數(shù)及交叉數(shù)與低鉀水平相比分別顯著增加了111.64%、87.08%、87.05%、65.96%、38.43%、58.50%和103.77%。

2.1.3 植株根系生理特征由圖2A 可知，供鉀水平和銨硝配比對(duì)煙株根系活力的影響顯著，但供鉀水平×銨硝配比對(duì)煙株根系活力影響不顯著。在相同銨硝配比濃度下，正常供鉀水平的根系活力明顯高于低鉀水平，且在銨硝配比為25/75和100/0時(shí)差異顯著。兩個(gè)供鉀水平下，煙株根系活力均隨著銨硝配比降低呈先升后降的趨勢(shì)，且在銨硝配比為25/75時(shí)根系活力最高。低鉀水平下銨硝配比為25/75時(shí)根系活力較純銨態(tài)氮和純硝態(tài)氮處理增加了91.41%和103.40%。供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對(duì)煙株根系的可溶性蛋白影響顯著（圖2B），與根系活力呈相同的規(guī)律。供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對(duì)煙株根系的根系 H+-ATPase 影響顯著（圖2C）。在相同銨硝濃度處理下，正常供鉀煙草根系 H+-ATPase 含量高于低鉀水平（銨硝配比為75/25除外），其中銨硝配比為25/75時(shí)差異顯著且含量最高。低鉀水平下，銨硝配比為25/75時(shí)根系A(chǔ)TPase 含量與純銨態(tài)氮處理相比顯著增加了69.57%。

2.2 不同銨硝配比對(duì)葉片光合特性的影響

2.2.1 煙葉葉綠素含量供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對(duì)煙苗葉片葉綠素含量影響顯著（圖3）。兩個(gè)供鉀水平下，葉綠素 a 含量隨著銨硝配比的降低呈先增后降，在銨硝比相同時(shí)，正常供鉀水平葉綠素 a 含量明顯高于低鉀水平（0/100處理除外），且在銨硝配比為100/0、50/50和25/75時(shí)差異顯著。葉綠素 b 含量與葉綠素 a 表現(xiàn)規(guī)律類(lèi)似，且兩種鉀水平均以銨硝配比為50/50時(shí)最高，當(dāng)銨硝配比為25/75時(shí)，正常供鉀水平處理葉綠素 b 含量與低鉀水平相比顯著增加了52.80%。葉綠素a+b規(guī)律與 a 和 b 類(lèi)似，在正常供鉀水平下銨硝比50/50處理的葉綠素含量比純銨態(tài)氮和純硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)顯著提高59.33%和139.84%，低鉀水平下提高117.60%和54.25%。

2.2.2 煙葉光合作用供鉀水平和銨硝配比對(duì)煙苗葉片凈光合速率含量影響顯著，但供鉀水平×銨硝配比的影響不顯著（圖4A）。兩個(gè)供鉀水平下，煙葉凈光合速率值均隨銨硝比降低先增后降，且在銨硝配比為25/75時(shí)達(dá)到最高；在相同銨硝比下，正常供鉀處理的凈光合速率顯著高于低鉀處理（除

純硝態(tài)氮處理），且低鉀水平時(shí)銨硝配比為25/75時(shí)凈光合速率比純銨態(tài)氮和純硝態(tài)氮處理顯著提高了152.35%和56.08%。供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對(duì)煙苗葉片的胞間二氧化碳濃度含量、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度影響顯著（圖4B 、4C 和4D）。胞間二氧化碳濃度隨銨硝配比降低先降后升，正常供鉀和低鉀水平分別在25/75和50/50時(shí)最低，而純銨態(tài)氮和純硝態(tài)氮處理相對(duì)較高。正常供鉀濃度下的蒸騰速率高于低鉀水平，正常供鉀水平下銨硝配比為50/50時(shí)數(shù)值最高，低鉀水平下銨硝配比為25/75時(shí)數(shù)值最高。氣孔導(dǎo)度在正常供鉀水平下隨銨濃度的降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，而在低鉀水平下當(dāng)銨硝配比達(dá)到25/75時(shí)，氣孔導(dǎo)度明顯提高。

2.3 不同銨硝配比對(duì)煙株鉀吸收的影響

2.3.1 煙株各部位鉀含量供鉀水平和銨硝配比對(duì)煙苗地上部鉀素含量影響顯著，供鉀水平×銨硝配比的影響不顯著（圖5A），但供鉀水平、銨硝配比及二者的交互作用對(duì)煙株根系鉀含量的影響顯著（圖5B）。在相同銨硝配比處理下，正常供鉀水平地上部和根系的鉀素含量均顯著高于低鉀。在正常供鉀濃度下，煙株地上部鉀素含量隨銨硝配比的降低先升后降，且在銨硝配比為25/75時(shí)最高；低鉀濃度下，地上部鉀素含量呈逐漸升高的趨勢(shì)，當(dāng)銨硝配比為0/100時(shí)最高。根系鉀素含量的規(guī)律與地上部一致，正常供鉀水平在銨硝比為25/75時(shí)最高，與低鉀相比顯著增加了3.01倍，低鉀水平下純硝態(tài)氮處理時(shí)最高。

2.3.2 煙苗根系鉀吸收動(dòng)力學(xué)特征供鉀水平、銨硝配比及二者的交互作用對(duì)煙株根系鉀吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù) Vmax 影響均顯著（圖6）。正常供鉀下的鉀吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù) Vmax 均顯著高于低鉀水平，當(dāng)銨硝配比為25/75時(shí)，正常供鉀水平的 Vmax 與低鉀相比顯著增加了4.16倍。正常供鉀水平下，隨著銨硝配比的降低，Vmax 值先增后降，并在銨硝配比為25/75時(shí)顯著高于其他銨硝配比處理；在低鉀水平下，隨著銨硝配比的降低， Vmax 值卻呈一直上升狀態(tài)，可見(jiàn)降低銨硝配比可以有效地促進(jìn)根系吸收鉀離子。

3 討論

3.1 不同銨硝配比對(duì)煙草幼苗根系構(gòu)型和生長(zhǎng)的影響

植物根系具有趨肥性，其形態(tài)和數(shù)量會(huì)隨著外界養(yǎng)分環(huán)境改變而變化。植物吸收利用的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，因二者所帶電荷不同，植物根系對(duì)其養(yǎng)分的吸收特點(diǎn)和同化運(yùn)輸效率也不同。盧穎林[17]研究結(jié)果表明，當(dāng)給番茄幼苗施加25/75銨硝比氮源時(shí)，其根系生物量最大且有利于根系伸長(zhǎng)，而宋科[18]研究則表明銨硝配比為50/50時(shí)能顯著促進(jìn)不同硝響應(yīng)度煙草品種幼苗干物質(zhì)積累和根系總長(zhǎng)，這與本文的部分研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，正常供鉀水平下銨硝配比為25/75時(shí)煙苗根系干物質(zhì)積累量最高，而低鉀水平下銨硝配比為50/50時(shí)煙苗根系干物質(zhì)積累量最高，但兩種鉀水平下，煙株根系掃描特征參數(shù)數(shù)據(jù)值（包括總根長(zhǎng)、根尖數(shù)、總根表面積等）均以銨硝配比為25/75時(shí)最高。前人研究均是建立在植株培養(yǎng)鉀素供應(yīng)充足的前提下，且銨硝配比設(shè)置較少，而本研究不僅涉及到高親和系統(tǒng)和低親和系統(tǒng)兩種吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制[16]，而且考慮到供鉀水平和銨硝配比對(duì)煙苗根系構(gòu)型的影響和交互作用。綜合來(lái)看，降低銨硝配比，在正常供鉀時(shí)可促進(jìn)煙株幼苗根系生長(zhǎng)，而在低鉀水平時(shí)又能有效地緩解鉀不足對(duì)煙株根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以銨硝比50/50～25/75范圍內(nèi)效果較好。

此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，供鉀水平和銨硝配比顯著影響煙苗根系活力、可溶性蛋白含量和根系 H+-ATPase 活性，且供鉀水平×銨硝配比對(duì)煙株根系的可溶性蛋白含量和 H+-ATPase 活動(dòng)存在顯著的交互作用，這與王曉光等[19]的研究結(jié)果一致。說(shuō)明鉀素供應(yīng)水平和銨硝配比影響烤煙根系的生理功能，特別是根細(xì)胞質(zhì)膜 H+-ATPase，它的主要生理作用是利用水解 ATP 產(chǎn)生的能量將細(xì)胞內(nèi)的 H+泵出細(xì)胞，通過(guò)質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與代謝產(chǎn)物進(jìn)行跨膜運(yùn)輸，促進(jìn)根系伸長(zhǎng)和對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。

3.2 不同銨硝配比對(duì)煙草幼苗葉片光合特性的影響

前人研究表明，銨硝比對(duì)不同植物葉綠素合成量影響不同，但均高于純氨態(tài)氮或純硝態(tài)氮供應(yīng)處理，其中銨硝配比為7/3時(shí)茼蒿葉綠素含量最高，而枳橙幼苗以銨硝配比為5/5時(shí)葉綠素含量最高[20-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，在正常供鉀和低鉀下，銨硝配施均有利于煙草幼苗葉綠素含量增加，以銨硝比50/50時(shí)煙株葉綠素含量最高，這與他們的研究結(jié)果相似。不同作物對(duì)氮源營(yíng)養(yǎng)吸收利用雖然存在差異，但營(yíng)養(yǎng)液中銨態(tài)氮的存在提高了葉綠素生物合成的前體谷氨酸和“-酮戊二酸的含量，從而促進(jìn)了葉綠素的合成[22]。

徐新翔等[23]研究發(fā)現(xiàn)，6 mmol/L 外界鉀素供應(yīng)濃度可以提高蘋(píng)果的光合作用，而鉀素過(guò)高或過(guò)低均會(huì)抑制葉片光合作用。本研究發(fā)現(xiàn)，低鉀下煙苗凈光合速率、蒸騰速率等均有所降低，但隨著銨硝配比中銨濃度降低，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均先增后降，當(dāng)銨硝配比為25/75時(shí)煙苗葉片光合作用最強(qiáng)。前人研究認(rèn)為氮素形態(tài)的不同會(huì)影響到碳水化合物的累積量及類(lèi)型，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)分別有利于積累蔗糖和淀粉，而這些作為光合作用過(guò)程中的產(chǎn)物進(jìn)而會(huì)影響光合作用的進(jìn)行[24]。因此，低鉀脅迫明顯抑制煙葉凈光合速率，適當(dāng)降低銨硝配比可適當(dāng)緩解這種抑制效應(yīng)，使煙苗保持相對(duì)較高的光合效率。

3.3 不同銨硝配比對(duì)煙草幼苗鉀素吸收的影響

劉世亮等[25]研究發(fā)現(xiàn)，隨著銨硝配比中銨濃度的降低，鉀素積累量不斷上升，與本試驗(yàn)中低鉀水平下表現(xiàn)的結(jié)果類(lèi)似，但本研究發(fā)現(xiàn)，正常供鉀水平下煙草植株體內(nèi)的鉀素含量隨著銨硝比的降低呈先增后降趨勢(shì)，這可能是由于兩個(gè)試驗(yàn)的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)條件不同，而煙草在不同供鉀水平下的鉀素吸收機(jī)制又不同，銨硝配比對(duì)煙草鉀素的吸收影響也不同，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

低鉀水平下，煙草幼苗根系形成和生長(zhǎng)受到抑制，葉片葉綠素含量和光合特性、煙株體內(nèi)鉀素含量和根系鉀吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)值均降低。適宜的銨硝配比可改變煙株幼苗根系構(gòu)型和促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高葉片的光合能力和葉綠素含量，也可提高煙株體內(nèi)鉀素含量和鉀吸收動(dòng)力學(xué) Vmax 值，其中正常供鉀時(shí)以銨硝配比為25/75時(shí)表現(xiàn)最好，低鉀時(shí)銨硝配比越低越有利于煙草對(duì)鉀素的吸收。

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