興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物的垂直分布格局研究

安永梅,杜維波,周曉雷,張曉瑋,武利玉

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,蘭州 730000)

植物多樣性隨環(huán)境梯度的變化規(guī)律一直是植物生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一[1]。山地生態(tài)系統(tǒng)因具有濃縮的環(huán)境梯度和生境異質(zhì)性高的特點(diǎn),為各植物類群提供了天然的生存場(chǎng)所和分化條件,成為了植物多樣性的富集地[2],也是研究植物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域,一直備受各類學(xué)者的關(guān)注[3]。山地生態(tài)系統(tǒng)由于海拔升高使得氣候條件、植被類型、土壤等特征發(fā)生了相應(yīng)的變化,從而形成了植被垂直帶,對(duì)山地植物多樣性沿植被垂直帶海拔升高的分布規(guī)律進(jìn)行研究,可以揭示植物長(zhǎng)期演替下的生態(tài)適應(yīng)性。國(guó)內(nèi)外開展的有關(guān)山地植物多樣性隨海拔梯度變化的研究表明,山地植物多樣性垂直分布格局存在單峰曲線、先降后升、單調(diào)遞增或遞減和無(wú)明顯變化5種分布模式[4-8],這可能與山體所處的區(qū)域位置、氣候條件、山體高度和生活型等方面的差異相關(guān)。已有研究表明,在熱帶地區(qū)山地植物多樣性隨著海拔升高以單調(diào)遞減變化趨勢(shì)為主,亞熱帶地區(qū)主要呈單峰曲線的變化趨勢(shì),但針對(duì)溫帶半干旱區(qū)研究較少變化趨勢(shì)尚不明確[9-13]。

興隆山自然保護(hù)區(qū)地處中國(guó)西北部,植被呈垂直地帶性分布,目前,關(guān)于該保護(hù)區(qū)的研究主要集中在植物保護(hù)利用[14]、資源調(diào)查[15]和土壤理化性質(zhì)[16]等方面,而針對(duì)植物區(qū)系成分和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿植被垂直帶的變化規(guī)律尚不明晰。因此研究半干旱區(qū)山地植物垂直分布格局,對(duì)闡明植物多樣性與環(huán)境間的關(guān)系具有重要意義。基于此,本研究運(yùn)用植物區(qū)系地理學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的相關(guān)理論和方法,對(duì)保護(hù)區(qū)各植被垂直帶種子植物生活型、區(qū)系地理成分的變化趨勢(shì)進(jìn)行分析,進(jìn)一步揭示植物多樣性沿山地環(huán)境變化的垂直分布規(guī)律,可以為山地植物多樣性保護(hù)、植物資源合理開發(fā)利用和引種馴化等方面提供科學(xué)的理論依據(jù)[17],利用物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系探明該保護(hù)區(qū)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),對(duì)了解植物起源、分化、物種適應(yīng)性及群落構(gòu)建機(jī)制具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(103°50′-104°10′E,35°38′-35°58′N)位于甘肅省蘭州市榆中縣境內(nèi),在植物地理區(qū)劃上是黃土高原、青藏高原和蒙新高原的交匯地帶,主要是由馬銜山、興隆山及溝谷丘陵地組成,其山脈屬于祁連山東延余脈,總面積為33 301 hm2,海拔1 800～3 670 m[18]。保護(hù)區(qū)內(nèi)氣候特征表現(xiàn)為大陸性溫帶半濕潤(rùn)氣候,年平均氣溫在3～7 ℃,年均降水量在600 mm以上,平均無(wú)霜期為103 d[15]。隨著海拔的升高,保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤和植被均呈垂直地帶性分布,馬銜山的褶穹和興隆山褶凹的構(gòu)造單元可視為同一巨大山體研究其植被垂直帶[19],各垂直帶間存在著一定的過(guò)渡性。

2 材料和方法

2.1 植物名錄的構(gòu)建

研究以《甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)資源本底調(diào)查研究》的種子植物名錄為基礎(chǔ)[19],搜集并查閱文獻(xiàn)、書籍和標(biāo)本記錄[20-24]對(duì)保護(hù)區(qū)植物遺漏種進(jìn)行增補(bǔ)。在此基礎(chǔ)上,結(jié)合保護(hù)區(qū)的地形、生境和植被群落類型等特征,通過(guò)樣線法進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查,記錄所觀察到的植物種類、生境特征、海拔高度等信息,采用《中國(guó)生物物種名錄》2022版(http://sp2000.org.cn)對(duì)植物科、屬、種名及拉丁名進(jìn)行核對(duì)校正,對(duì)異名、重復(fù)、無(wú)海拔及栽培種數(shù)據(jù)進(jìn)行修正和剔除。通過(guò)實(shí)地調(diào)查并參考文獻(xiàn)[9]將保護(hù)區(qū)劃分為6個(gè)植被垂直帶(表 1),并根據(jù)植物的海拔分布范圍整理出6個(gè)植被垂直帶的植物名錄,用于后續(xù)分析。

表1 興隆山自然保護(hù)區(qū)的植被垂直帶Table 1 Vertical zone of vegetation in Xinglong Mountain Nature Reserve

2.2 群落相似性

Jaccard相似性系數(shù)表征植被垂直帶間物種更替的速率,其值越小,則表示植被帶間共有物種越少,物種更替速率越大[25],其計(jì)算公式為:

(1)

式中:c為兩植被帶共有物種數(shù);a和b分別為兩植被帶的物種總數(shù),當(dāng)q在0～0.25間表示極不相似性,在0.25～0.5間表示中等不相似,在0.5～0.75間表示中等相似,在0.75～1間表示極相似[26]。

2.3 植物區(qū)系成分

根據(jù)《中國(guó)維管植物科屬志》[27]對(duì)中國(guó)種子植物屬的區(qū)系分布類型界定的劃分方法,將興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物屬的區(qū)系成分劃分為世界廣布型(T1)、中國(guó)特有成分(T15)、熱帶區(qū)系成分(Tr)和溫帶區(qū)系成分(Tw)4類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[28]。

2.4 系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的選取

研究利用R軟件中的V. PhyloMaker程序包[29],以興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物的拉丁名為基礎(chǔ)構(gòu)建了帶有枝長(zhǎng)的系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)。將系統(tǒng)發(fā)育樹與植被垂直帶物種數(shù)據(jù)相匹配計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育多樣性 (phylogenetic distance,PD)和凈種間親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index,NRI),PD值越大表明該植被帶在保護(hù)區(qū)系統(tǒng)發(fā)育多樣性的比重越高[30],NRI側(cè)重從整體出發(fā)反映研究群落物種所形成的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[31]。計(jì)算各植被垂直帶所有物種對(duì)的平均譜系距離(mean phylogenetic distance, MPD),保持豐富度與發(fā)生頻率不變,運(yùn)用獨(dú)立置換的方法將各植被帶內(nèi)的植物在物種庫(kù)中隨機(jī)抽取999次,從而獲得各植被帶植物在隨機(jī)零模型下的MPD分布,最后利用隨機(jī)分布結(jié)果將觀察值標(biāo)準(zhǔn)化,從而得出NRI[32-33],其計(jì)算公式為:

圖1 興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.1 Phylogenetic tree of seed plants in Xinglong Mountain Nature Reserve

(2)

式中:MPD為觀察值;MPD′為隨機(jī)零模型期望值;SD(MPD′)為標(biāo)準(zhǔn)偏差。NRI是MPD標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)指數(shù)的負(fù)值,Mpd.obs.p(P-value of observed mpd vs. null communities)是觀察值與零模型期望值相比的顯著度,若NRI >0且Mpd.obs.p <0.05時(shí),則表明該植被帶的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為聚集顯著;若NRI <0且Mpd.obs.p >0.95時(shí),則表明該植被帶系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散顯著;NRI = 0則表明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈隨機(jī)分布。NRI的絕對(duì)值要小于1.96,否則被認(rèn)為系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)顯著偏離零模型[34-35],計(jì)算過(guò)程中不使用多度加權(quán),以上計(jì)算均在R軟件的Picante包中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 各植被垂直帶種子植物的數(shù)量特征和相似性

3.1.1 各植被垂直帶種子植物數(shù)量分布特征如表2所示,按最新的分類系統(tǒng)劃分,興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物隸屬于87科387屬889種,構(gòu)成各植被垂直帶植物物種數(shù)量分別為:草原帶40科128屬200種,81科304屬661種,亞高山針葉林帶81科304屬661種,亞高山矮林帶37科83屬137種,高山灌叢帶31科75屬135種,高山草甸帶26科57屬119種。植物科、屬、種豐富度及其占比隨著植被帶海拔升高呈單峰分布格局,均在亞高山針葉林帶達(dá)到峰值。

表2 興隆山自然保護(hù)區(qū)各植被垂直帶種子植物數(shù)量統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics on the number of seed plants in each vegetation vertical zone of Xinglong Mountain Nature Reserve

3.1.2 各植被垂直帶的群落相似性從兩植被垂直帶間共有植物物種數(shù)量可以得出(表3),山地灌叢帶和亞高山針葉林帶間共有物種數(shù)最高,達(dá)181種,其次是草原帶和亞高山針葉林帶間,共有種數(shù)為109種,草原帶和高山草甸帶間共有種數(shù)最少,僅有2種。通過(guò)Jaccard相似性系數(shù)分析表明,亞高山矮林帶和高山灌叢帶間的相似性系數(shù)最大(0.402),其次是高山灌叢帶和高山草甸帶間(0.373),均屬于中等不相似;其他各植被帶間相似系數(shù)均在0～0.25間,屬于極不相似。此外,各植被垂直帶間的相似性隨海拔高度差的增加而逐漸降低,海拔高度越接近的植被帶間相似性越高。

表3 興隆山自然保護(hù)區(qū)各植被垂直帶間的相似性系數(shù)Table 3 Similarity coefficients among the vertical zones of vegetation in Xinglong Mountain Nature Reserve

3.2 各植被垂直帶的生活型特征

如圖 2所示,木本植物沿植被垂直帶海拔升高呈先升后降的變化格局,喬、灌木峰值略有差異。灌木所占比例在山地灌叢帶達(dá)到峰值,為19.12%;喬木所占比例呈“∧”字形,在亞高山針葉林帶達(dá)到峰值,為4.39%,在草原帶、高山灌叢帶和高山草甸帶均沒(méi)有分布;藤本所占比例最低,在草原帶至亞高山針葉林帶變化較為平緩,隨后下降至0%。在各植被垂直帶中草本植物所占比例始終高于木本植物,沿植被帶自下而上依次為90.50%、78.09%、79.12%、81.75%、84.44%和89.92%,呈先降后升的變化趨勢(shì)。一年生草本所占比例隨植被帶海拔升高呈單調(diào)遞減的變化趨勢(shì),從草原帶的25%降低至高山草甸帶的7.56%;多年生草本所占比例呈先降后升的變化趨勢(shì),這是由于在高海拔區(qū)域的高山草甸帶中有大量多年生草本植物存在。上述結(jié)果表明,保護(hù)區(qū)內(nèi)植物生活型所占比例的垂直變化趨勢(shì)與植被垂直帶類型變化相對(duì)應(yīng)。

圖2 各植被垂直帶不同生活型所占比例Fig.2 Proportion of different life types in each vegetation vertical zone

3.3 各植被垂直帶的植物區(qū)系成分

由圖 3可知,在屬水平上,興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物溫帶成分(Tw)在各植被垂直帶中所占比例不低于70%,遠(yuǎn)高于其他區(qū)系類型,且隨植被帶海拔升高整體呈逐漸增加的變化趨勢(shì),僅在高山草甸帶出現(xiàn)小段下降;而熱帶成分(Tr)所占比例呈逐漸下降的變化趨勢(shì),僅在高山草甸帶有略微上漲,各植被帶占比低于8%,這表明該保護(hù)區(qū)植物主要呈溫帶性質(zhì)。

T1表示世界廣布型,T15表示中國(guó)特有成分,Tr表示熱帶區(qū)系成分,Tw表示溫帶區(qū)系成分。圖3 屬的區(qū)系地理成分沿植被帶的垂直變化趨勢(shì)T1 is the world-wide type, T15 is the Chinese endemic component, Tr is the tropical component, and Tw is the temperate component.Fig.3 Vertical trends in the zonal geographic composition of genera along vegetation zones

世界廣布型(T1)所占比例隨著植被帶海拔升高呈先降低后升高的變化趨勢(shì),在草原帶達(dá)到峰值,占比為21.88%。中國(guó)特有成分(T15)所占比例總體最低,且變化趨勢(shì)較為平緩,僅在2%～4%范圍內(nèi)波動(dòng)。

3.4 系統(tǒng)發(fā)育多樣性及其結(jié)構(gòu)

由表 4可知,興隆山自然保護(hù)區(qū)6個(gè)植被垂直帶中的系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)范圍在4 577.89～17 543.37之間,隨著植物豐富度的增加,PD值也隨之增大,通過(guò)線性回歸模型可以得出保護(hù)區(qū)種子植物PD與Ntaxa呈顯著正相關(guān)性(R2= 0.985,P<0.001,y= 22.952x+2 621.3)。由于草原帶和山地灌叢帶NRI絕對(duì)值大于1.96,表明兩植被帶的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)顯著偏離零模型。亞高山針葉林帶NRI = -1.017 <0,且Mpd.obs.p = 0.965 > 0.95,表明該植被帶與零群落相比,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈顯著發(fā)散;亞高山矮林帶、高山灌叢帶和高山草甸帶的NRI分別為1.832、1.617和1.587,均大于0,且Mpd.obs.p分別為0.008、0.028和0.021,均小于0.05,則表明高海拔植被帶(>2 900 m)的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈顯著聚集。

表4 各植被垂直帶系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)Table 4 Phylogenetic index of each vegetation vertical zone

4 討 論

4.1 植物豐富度和相似性的垂直分布格局

興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物豐富度沿植被垂直帶海拔升高呈單峰分布格局,造成的原因:一是植被垂直帶海拔梯度劃分的不同,面積大小存在差異[36];二可能是由于低海拔區(qū)域(1 800～2 200 m)干擾因素強(qiáng)烈,此外,雖熱量充足但水分限制作用較強(qiáng),相反高海拔區(qū)域(>2 900 m)熱量是主要的限制因子,相比較而言,中低海拔區(qū)域(2 200～2 900 m)擁有著較好的水熱生境組合,因此單峰分布格局符合水分-能量假說(shuō)[37-38];三是符合“中間膨脹理論”,各植被垂直帶間存在著不同重疊的植物物種和分布范圍,高低海拔間由于海拔跨度大,植物重疊范圍較小,所以導(dǎo)致在亞高山針葉林帶豐富度最高[39-40]。綜上所述,保護(hù)區(qū)植物豐富度呈單峰曲線是由于面積大小、干擾因素、水熱條件限制和中間膨脹效應(yīng)綜合作用下所導(dǎo)致的結(jié)果。

本研究表明,在各植被垂直帶間Jaccard相似性系數(shù)呈中等不相似和極不相似水平,這與陳思藝等[41]對(duì)星斗山森林群落的研究結(jié)果一致,造成的原因可能是各植被帶間坡度、坡向、水熱條件和土壤類型等環(huán)境條件的差異,在一定程度上對(duì)植物物種間的交流產(chǎn)生了阻隔作用,因此導(dǎo)致各植被帶間群落相似性較小[41]。海拔高度越靠近的植被帶間相似性系數(shù)越大,可能是由于海拔高度差影響植物本身的擴(kuò)散和定居,從而引起各植被帶的植物物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生適應(yīng)環(huán)境的改變[42]。

4.2 不同生活型的垂直分布格局

本研究表明,不同生活型植物在各植被垂直帶的變化趨勢(shì)和峰值有所不同,這是由于各生活型植物對(duì)不同海拔生境條件的敏感性不同[43]。灌木峰值低于喬木,這種不同生活型峰值在不同海拔的現(xiàn)象,在其他山地垂直分布格局研究中也有存在[44],喬木呈“∧”字形原因可能是低海拔水分限制和高海拔熱量限制導(dǎo)致。一年生草本隨植被帶海拔升高呈單調(diào)遞減的分布格局,這與劉彬等[45]對(duì)新疆天山南坡種子植物的研究結(jié)果相符。多年生草本呈先降后升的變化趨勢(shì),造成的原因可能是隨著海拔升高水熱成分逐漸降低,絕大多數(shù)一年生草本不能適應(yīng)寒冷、低溫的生境,而多年生草本可以通過(guò)形成軸根、密生及根莖等復(fù)雜的生存策略來(lái)適應(yīng)高寒、生長(zhǎng)季節(jié)縮短的氣候特點(diǎn),如西藏點(diǎn)地梅(Androsacemariae)、珠芽蓼(Bistortavivipara)等植物。

4.3 植物區(qū)系地理成分的垂直分布格局

植物分布區(qū)類型中屬較科更能具體表明植物在歷史進(jìn)化過(guò)程中的分異狀況和地理特征[46]。本研究表明,在屬級(jí)水平上溫帶成分所占比例占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),符合保護(hù)區(qū)溫帶半濕潤(rùn)的氣候特征,并沿植被帶海拔升高整體呈上升的變化趨勢(shì),這與馮建孟等[47]研究結(jié)果一致,可能是由于溫帶區(qū)系成分植物具有耐低溫、適宜在高海拔區(qū)域生存的適應(yīng)性。王俊偉等[48]對(duì)藏南布丹拉山南坡植物的研究得出,熱帶成分所占比例隨海拔升高呈下降變化趨勢(shì),這與本研究結(jié)果相符,表明隨著海拔升高熱帶成分受溫度-熱量的影響逐漸增加,熱帶成分必然減少;熱帶成分在山頂?shù)母呱讲莸閹в新晕⒌纳蠞q,這可能與高海拔極端惡劣的環(huán)境導(dǎo)致植物分化強(qiáng)烈的結(jié)果有關(guān)[48]。綜上所述,植物區(qū)系地理成分的垂直分布格局主要受當(dāng)?shù)貧夂蛱卣骱退疅釛l件變化的共同影響。

4.4 系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的垂直分布格局

本研究表明,在中低海拔的亞高山針葉林帶呈顯著的發(fā)散結(jié)構(gòu),在高海拔區(qū)域(>2 900 m)的3個(gè)植被帶中均呈顯著的聚集結(jié)構(gòu),說(shuō)明非隨機(jī)格局在群落構(gòu)建過(guò)程中起主要作用,中性理論預(yù)測(cè)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的隨機(jī)格局在興隆山自然保護(hù)區(qū)并不適用,這與大多數(shù)研究[49]一致,為探討物種共存和植物的生態(tài)適應(yīng)性提供了新的角度。生境過(guò)渡和競(jìng)爭(zhēng)排斥是生態(tài)位理論中主要的兩種作用機(jī)制,前者作用使物種適應(yīng)性相似,表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,而后者使親緣關(guān)系近的物種出現(xiàn)排斥現(xiàn)象不能共存,致使系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散[50]。興隆山自然保護(hù)區(qū)在中低海拔表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,可能是由于該區(qū)域存在以青杄為主的建群樹種,裸子和被子植物的親緣關(guān)系較遠(yuǎn),并且該區(qū)域擁有著充足的自然資源和適宜的環(huán)境條件,物種間為競(jìng)爭(zhēng)同一生存資源會(huì)使植物生態(tài)位逐漸分化,最終導(dǎo)致種間親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)的植物共存[51];而高海拔植被帶系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,表明生境過(guò)濾在群落構(gòu)建中起決定性作用,由于高海拔資源條件有限,在強(qiáng)烈的生境異質(zhì)性和生理脅迫壓力驅(qū)使下導(dǎo)致該區(qū)域親緣關(guān)系近的物種聚集[52]。本研究從中低海拔至高海拔,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散轉(zhuǎn)變成聚集,這與Kembel等[53]的研究結(jié)果類似,表明植物物種間競(jìng)爭(zhēng)作用減弱的同時(shí)伴隨著環(huán)境壓力的增強(qiáng)[54]。

5 結(jié) 論

通過(guò)對(duì)興隆山自然保護(hù)區(qū)種子植物的研究表明:按最新的分類系統(tǒng)劃分,保護(hù)區(qū)種子植物隸屬于87科387屬889種,植物科、屬、種豐富度均呈單峰分布格局;各植被帶間群落相似性系數(shù)呈中等不相似和極不相似水平,海拔越靠近的植被帶間相似性系數(shù)越高;不同生活型植物所占比例的垂直變化趨勢(shì)存在差異,木本植物所占比例沿植被垂直帶海拔升高呈先升后降的變化趨勢(shì),而草本植物呈相反的變化格局。在屬級(jí)水平上,溫帶成分在各植被垂直帶占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),所占比例隨著植被垂直帶海拔升高整體呈上升的變化趨勢(shì),而熱帶成分所占比例呈相反的變化趨勢(shì)。各植被垂直帶中系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈非隨機(jī)分布,沿植被帶海拔升高由發(fā)散轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂?這對(duì)了解興隆山自然保護(hù)區(qū)物種共存和群落構(gòu)建機(jī)制具有重要意義。本研究尚未與土壤、水熱條件和微生物等具體環(huán)境因子相結(jié)合,有待通過(guò)研究深入探討種子植物多樣性垂直分布格局的形成機(jī)制。