水楊酸提高植物抗鹽性機制研究進展

葉若松，陳勇輝

（1.江西科技師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330013；2.江西生物科技職業(yè)學(xué)院，江西 南昌 330200）

植物生長過程中受到外界不利環(huán)境因素（包括病蟲害、低溫、干旱、鹽漬等）的影響，會表現(xiàn)出抵抗這些不利環(huán)境因素的性狀，即植物的抗逆性。而在種植過程中提高栽培植物的抗逆性，不但可提高作物的生存能力，擴大種植范圍，同時也可減少農(nóng)藥的使用，為保護生態(tài)環(huán)境提供新的思路[1]。

1 土地鹽漬化對植物生長的影響

我國土地鹽漬化情況較為嚴重，鹽漬化不僅會抑制種子的萌發(fā)，影響植物的株高、葉形、葉色等形態(tài)特征，而且還會影響土壤的持續(xù)利用[2]。其危害大致可分為以下幾個方面。

1.1 造成植物生理干旱

土壤中的鹽分含量過多會影響植物正常的水分吸收過程，甚至導(dǎo)致水分外滲，造成植物生理干旱。因此在植物抵抗逆境時，可以通過產(chǎn)生水分脅迫、降低滲透勢的方式，保持植物體內(nèi)的水分含量，降低逆境對植物的傷害[3]。

1.2 產(chǎn)生離子的毒害作用

當植物吸收鹽分過多時會阻礙其他營養(yǎng)元素的吸收，影響植物正常生長甚至產(chǎn)生毒害作用?？赏ㄟ^調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的離子含量，緩解鹽脅迫的影響[4]。

1.3 對植物正常生理作用的破壞

土壤中鹽分含量過多還會影響植物的正常生理活動，包括光合作用、呼吸作用、蛋白質(zhì)的代謝、營養(yǎng)物質(zhì)的合成途徑等，影響植物生長。可適當補充營養(yǎng)，保證植物正常生理活動的進行[5]。

2 水楊酸生理功能

水楊酸(Salicylic Acid，簡稱SA)，即鄰羥基苯甲酸，是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的小分子酚類物質(zhì)，是一種植物內(nèi)源信號物質(zhì)[6]。已有多項研究證明水楊酸可影響植物根部對離子的吸收和運輸，調(diào)控細胞的生長，從而提高植物的抗鹽性、耐寒性和抗旱性[7-8]。水楊酸同時具有價格低廉、無毒、無殘留、對環(huán)境友好等特點，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中展示出廣闊的前景[9]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)水楊酸對植物具有多種生理功能，如在植物貯藏保鮮、促進植物生長、提升植物抗逆性等方面都有重要影響。

2.1 提高植物的抗氧化能力

經(jīng)過水楊酸處理后的植物的呼吸高峰被延遲，能夠延長植物的壽命，提高植物的保水能力，且能夠使植物維持較高的超氧化物歧化酶活性和過氧化酶活性，具有較好的保鮮效果[10]。

董柏余[11]等以金刺梨為材料，采摘金刺梨后，用1.5 mmoL/L 水楊酸溶液浸泡，測定了3 種與植物活性氧含量有關(guān)的酶。結(jié)果表明，經(jīng)水楊酸溶液處理后的果實中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）的活性有明顯提高。

2.2 促進植物生長

研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸對植物種子和幼苗的萌發(fā)和植物花期等方面也有一部分影響[12]。較低濃度的水楊酸對植物種子的萌發(fā)有積極作用，可以促進幼苗的生長，但是較高濃度的水楊酸反而會抑制種子的萌發(fā)，并且對幼苗的生長也會產(chǎn)生抑制。江生泉[13]等以高羊茅為實驗材料，證實水楊酸能提高鹽脅迫下高羊茅的相對生長速率，且當水楊酸濃度為0.6 mmoL/L 時，高羊茅的生長速率最高。

2.3 提高植物的抗逆性

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)水楊酸可以協(xié)助植物抗旱、抗鹽、抗病和抗重金屬脅迫等。各種惡劣的環(huán)境會給植物帶來各種脅迫效應(yīng)來影響植物的生長發(fā)育，這些脅迫的產(chǎn)生都是由于惡劣的環(huán)境因素對植物的含水性、抗氧化酶的活性、膜的通透性等方面產(chǎn)生影響，在脅迫環(huán)境中水楊酸可以通過提高或降低植物中的這些因素從而增強植物的抗逆性[14]。

金曉弟[15]研究了水楊酸浸種對二葉期冬小麥的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)水楊酸浸種的晉麥70 在經(jīng)受低溫脅迫后的組織中的抗氧化酶活性和氮代謝能力有所提高。同時水楊酸還可防止細胞氧化損傷，有助于維持膜的正常功能，增強機體的抗應(yīng)激能力。

3 水楊酸誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性的機制

大量研究證明水楊酸具有提高植物抗逆性的能力，其中對提高植物抗鹽效果較顯著[16-17]。其抗鹽原理包括以下幾個方面。

3.1 提高植物抗氧化性

植物細胞內(nèi)活性氧在正常的生理條件下處于較低的水平，活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)。而植物在受到環(huán)境脅迫后細胞內(nèi)活性氧水平會提高，使得細胞處于氧化脅迫狀態(tài)，產(chǎn)生活性氧（ROS），并引發(fā)細胞脂質(zhì)過氧化以及核酸損傷[18]。水楊酸可以提高植物組織中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性，同時降低丙二醇的含量和質(zhì)膜通透性，緩解環(huán)境脅迫對植物生長的抑制[19-20]。張艷艷[21]等用不同濃度的水楊酸處理唐古特白刺，發(fā)現(xiàn)能顯著提高白刺葉片中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性，并在處理后第9 天時均達到最高，提高了植物的耐鹽水平。

3.2 維持膜結(jié)構(gòu)的完整性，降低膜的過氧化作用

丙二醛（MDA）是植物組織或器官在逆境中因衰老或損傷引起膜脂過氧化而產(chǎn)生的一種有機物，是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，也是衡量細胞膜穩(wěn)定性常用的指標。細胞膜質(zhì)的受損害程度與丙二醛的含量成正比，通過測定植物體內(nèi)丙二醛的含量，可以判斷植物的抗逆性水平，從而優(yōu)化栽培[22]。水楊酸能夠積累在植物細胞膜疏水區(qū)，通過抑制膜脂的過氧化作用，維持膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而緩解脅迫造成的膜損傷[23]。孫麗娜[24]以黃瓜為實驗材料，發(fā)現(xiàn)適宜濃度的水楊酸能緩解鹽分對植物細胞膜系統(tǒng)的傷害，同時降低丙二醛的含量，保證膜結(jié)構(gòu)的完整性。黃曉西[25]等發(fā)現(xiàn)經(jīng)水楊酸預(yù)處理的青稞幼苗在鹽脅迫下，其組織中丙二醛含量受到明顯抑制。

3.3 降低電解質(zhì)滲透率，提高葉綠素含量

土壤中的鹽分多以離子形式存在，如Na+、K+等。在鹽脅迫下，Na+和Cl-在植株體內(nèi)積累，與植物所需營養(yǎng)元素發(fā)生競爭，使得植物對營養(yǎng)元素的吸收能力下降，導(dǎo)致光合色素合成受到抑制，光合速率下降，進而危害植株的生長[26]。而水楊酸可以明顯增加植物組織根系中K+的向上運輸選擇性，同時降低Na+的向上運輸選擇性，促進植物在鹽脅迫下的生長[27-29]。根據(jù)周娟[29]等的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水楊酸能夠顯著抑制豇豆因鹽脅迫引起的葉綠素含量減少現(xiàn)象，有助于恢復(fù)豇豆受傷的原生質(zhì)膜。任曉燕[30]等對小麥進行的研究顯示，植物的根在鹽脅迫下受到Na+的影響最嚴重，而水楊酸可以緩解Na+對小麥根生長的抑制作用。

3.4 增加植物滲透調(diào)節(jié)能力

滲透調(diào)節(jié)是指某些植物可通過主動積累細胞內(nèi)各種有機或無機物質(zhì)來提高細胞液濃度，提高細胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)逆境造成的水分脅迫環(huán)境的過程。脯氨酸是植物體內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透壓、清除植物體內(nèi)多余的活性氧等多種途徑增強植物抵抗逆境的能力[31-32]。而植物體在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，常常通過積累脯氨酸來降低滲透壓和水勢，維持膨壓，進行滲透調(diào)節(jié)[33]。李潤枝等[34]驗證在鹽脅迫條件下，外施0.5 mmoL/ L 水楊酸，可以降低甘草種子和幼苗中丙二醛(MDA)和脯氨酸含量，同時提高超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性，從而提高了甘草種子和幼苗的耐鹽性。

4 結(jié)語

植物在生長過程中時常受到各種不同種類的外界環(huán)境脅迫，因此抗逆性對提高植物的生存率，擴大植物種植范圍具有十分重要的意義[21]。而水楊酸可以通過多種途徑調(diào)節(jié)植物的各種代謝過程，達到不同的生理效應(yīng)，從而提高植物抗逆性。且水楊酸價格低廉，使用安全性高，可大量減少有毒農(nóng)藥的使用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用前景廣闊。