冷凍豆蚜為獵物對異色瓢蟲生長發(fā)育和繁殖的影響

韓明港　劉倩宇　趙洪洋等

關(guān)鍵詞 冷凍豆蚜；異色瓢蟲；生長發(fā)育；繁殖

中圖分類號：S 476.2 文獻標(biāo)識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022403

異色瓢蟲Harmonia axyridis屬鞘翅目Cole-optera瓢蟲科Coccinellidae，是一種重要的捕食性天敵昆蟲，對多種蚜蟲和某些鱗翅目昆蟲的卵及低齡幼蟲等都具有較好的控制作用。異色瓢蟲分布廣、壽命長、繁殖速度快、捕食量大，在農(nóng)、林業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛。為了實現(xiàn)異色瓢蟲規(guī)?；曫B(yǎng)，首先要解決其食物問題。自20世紀(jì)70年代以來對異色瓢蟲的人工飼料進行了大量研究，包括純?nèi)斯わ暳希╟hemically defined diets）和實用飼料（oligidic diets），實用飼料又包括昆蟲源飼料和非昆蟲源飼料[4]。Niijima報道了一種異色瓢蟲的純?nèi)斯わ暳?，主要成分包?8種氨基酸、蔗糖、膽固醇、10種維生素和6種無機鹽。這種飼料飼喂的異色瓢蟲幼蟲無法完成正常生長發(fā)育，成蟲也不能產(chǎn)卵[5]。國內(nèi)學(xué)者在實用飼料方面的研究較多，如以豬肝為主添加了不同凝固劑的人工飼料對異色瓢蟲的生長發(fā)育效果均不理想[6]；以豬肝、蜂蜜、雄蜂蛹等混配的人工飼料比較適合異色瓢蟲成蟲階段的營養(yǎng)需求，幼蟲階段飼喂效果不理想[7]；以人工卵赤眼蜂Tri-chogramma dendrolimi蛹飼喂的異色瓢蟲產(chǎn)卵率、產(chǎn)卵量等均低于豆蚜Aphis craccivora飼喂的異色瓢蟲[8]。比較米蛾Corcyra cephalonica卵、赤眼蜂蛹和桃蚜Myzus persicae對異色瓢蟲生長發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲成蟲期只有以桃蚜為食才能正常產(chǎn)卵[9]。因此，蚜蟲作為飼料對異色瓢蟲生長發(fā)育和生殖具有重要作用。

蚜蟲是異色瓢蟲的天然食料，蘿卜蚜Lipaphiserysimi[10]、桃蚜、胡蘿卜微管蚜Semiaphis hera-clei[11]和紫藤蚜Aulacophoroides hofmanni[12]是適合異色瓢蟲生長和繁殖的蚜蟲種類。喻會平等比較了桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜Megoura japonica對異色瓢蟲生長發(fā)育的影響，結(jié)果顯示豆蚜最適宜異色瓢蟲的飼養(yǎng)[13]。豆蚜是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要害蟲，也是異色瓢蟲的重要捕食對象。多項研究表明，豆蚜能夠滿足異色瓢蟲生長發(fā)育及生殖的營養(yǎng)需求[13-15]。然而，新鮮的活豆蚜難以保存，如果冷凍豆蚜能夠滿足異色瓢蟲的營養(yǎng)需求，就能夠克服異色瓢蟲規(guī)?；曫B(yǎng)中蚜蟲生產(chǎn)的季節(jié)限制，在新鮮蚜蟲短缺的條件下以冷凍蚜蟲作為飼料飼養(yǎng)異色瓢蟲。因此，本試驗研究飼喂活豆蚜、飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜以及幼蟲期飼喂冷凍豆蚜對異色瓢蟲幼蟲生長發(fā)育和成蟲繁殖的影響，分析評價冷凍豆蚜作為異色瓢蟲飼料的可行性。

1材料與方法

1.1供試蟲源

異色瓢蟲于2020年9月采集于河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)校園內(nèi)，采集數(shù)量為150頭，在室內(nèi)以豆蚜為食物擴繁3代后使用。供試蟲源在人工氣候箱中擴繁，條件控制在溫度（25±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期L∥D=16h∥8h。豆蚜是以蠶豆Vicia faba苗在室內(nèi)周年繁育的種群，冷凍豆蚜在－20℃條件下冷凍24h，取出后放置于玻璃培養(yǎng)皿中，恢復(fù)到室溫（25℃）后飼喂異色瓢蟲。

1.2試驗方法

1.2.1飼喂不同飼料對異色瓢蟲的發(fā)育歷期、存活率和蛹重的影響

挑取發(fā)育良好的異色瓢蟲初孵幼蟲，放人鋪有濾紙片的培養(yǎng)皿（直徑4.5cm）中單頭飼養(yǎng)，按照以下4種不同飼料處理飼喂異色瓢蟲：飼喂活豆蚜，飼喂冷凍豆蚜，交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜（即一天飼喂活豆蚜，一天飼喂冷凍豆蚜），幼蟲期飼喂冷凍豆蚜、成蟲期飼喂活豆蚜。不同處理飼喂足量飼料，每日更換1次飼料和濾紙，置于（25±1）℃、光周期L∥D=16h∥8h、相對濕度（65±5）%的人工氣候箱中飼養(yǎng)。每處理50頭異色瓢蟲幼蟲，重復(fù)3次。每日定時更換飼料，觀察異色瓢蟲幼蟲存活情況，計算發(fā)育歷期、存活率并稱量蛹重。

1.2.2飼喂不同飼料對異色瓢蟲的繁殖力和壽命的影響

飼喂不同飼料的異色瓢蟲成蟲羽化后鑒定雌雄，處理內(nèi)雌雄隨機配對，于直徑9cm培養(yǎng)皿中單對飼養(yǎng)。不同處理每日飼喂足量飼料，每日定時更換飼料，觀察并記錄每皿異色瓢蟲成蟲產(chǎn)卵和存活情況，計算產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵歷期、存活率和壽命。每處理10對異色瓢蟲，重復(fù)3次。

1.2.3飼喂不同飼料的異色瓢蟲種群生命表的組建

參考喻會平等[13]的方法組建異色瓢蟲種群生命表，根據(jù)特定時間內(nèi)的存活率和繁殖力等參數(shù)，組建以4種飼料飼養(yǎng)的異色瓢蟲生殖力生命表，計算種群凈增殖率（R）、內(nèi)稟增長率（r）、世代平均周期（T）、周限增長率（A）和種群加倍時間（t）。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

不同飼料處理的異色瓢蟲的生長發(fā)育和繁殖特性參數(shù)的差異顯著性采用單因素方差分析，平均數(shù)比較采用Tukey檢驗，存活率先對數(shù)據(jù)進行反正弦轉(zhuǎn)化，滿足方差齊性后進行單因素方差分析。統(tǒng)計計算采用IBM SPSS Statistics 26軟件。

2結(jié)果與分析

2.1飼喂不同飼料對異色瓢蟲發(fā)育歷期的影響

飼喂活豆蚜、飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜以及幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲成蟲前發(fā)育歷期分別為16.6、19.6、18.4d和19.3d，飼喂冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲成蟲前發(fā)育歷期顯著長于飼喂活豆蚜（表1）。交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜的異色瓢蟲成蟲前發(fā)育歷期與飼喂活豆蚜無顯著差異。

2.2飼喂不同飼料對異色瓢蟲存活率和蛹重的影響

飼喂活豆蚜、飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜4個處理的異色瓢蟲各齡期幼蟲存活率、蛹存活率和總存活率均無顯著差異（表2）。

飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲蛹重分別為24.4、27.9mg和24.6mg，飼喂冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲蛹重顯著低于飼喂活豆蚜的蛹重（30.4mg）（圖1）。

2.3飼喂不同飼料對異色瓢蟲繁殖和壽命的影響

飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲產(chǎn)卵前期分別為41.2、14.8 d和9.6 d，其中飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜的產(chǎn)卵前期顯著長于飼喂活豆蚜（8.8 d）（表3）。飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲單雌產(chǎn)卵量分別為117.8、546.2粒和564.5粒，顯著低于飼喂活豆蚜（1221.4粒）。交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲產(chǎn)卵前期、單雌產(chǎn)卵量無顯著差異。飼喂冷凍豆蚜的異色瓢蟲產(chǎn)卵歷期為13.2 d，顯著短于其他處理。

飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲成蟲壽命分別為84.9、90.3 d和85.4d，飼喂冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲成蟲壽命顯著短于飼喂活豆蚜（98.7d）。

飼喂冷凍豆蚜的異色瓢蟲羽化后30、45、60、75、90 d雌蟲存活率分別為83.3%、76.7%、66.7%、43.3%、13.3%.均低于飼喂活豆蚜（100.0%、100.0%、90.0%、73.3%、23.3%）。幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲雌蟲羽化后30、45、60、75 d存活率分別為86.7%、76.7%、70.0%、43.3%，均低于飼喂活豆蚜。交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜的異色瓢蟲羽化45 d后雌蟲存活率下降較快，羽化60、75、90 d的存活率分別為83.3%、36.7%、6.7%，均低于飼喂活豆蚜（圖2）。

2.4飼喂不同飼料的異色瓢蟲的種群生命表參數(shù)

飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲的種群凈增殖率（R）分別為31.1、207.6和159.2，均顯著低于飼喂活豆蚜（496.6）（表4）。不同飼料處理的異色瓢蟲的周限增長率均大于1，表明不同飼料處理的異色瓢蟲種群數(shù)量均呈增長趨勢，但飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲的周限增長率均低于飼喂活豆蚜。飼喂冷凍豆蚜的異色瓢蟲的世代平均歷期T和種群加倍時間分別為68.6 d和14.3 d，顯著長于其他3組處理。結(jié)果表明，4種飼料處理中飼喂冷凍豆蚜的異色瓢蟲種群增長速度較慢。

3結(jié)論與討論

多項研究表明蚜蟲是適合異色瓢蟲生長發(fā)育和繁殖的飼料。以棉蚜Aphis gossypii、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi、白楊毛蚜Chaitophorus pop-uleti、桃粉蚜Hyalopterus amygdali和蘿卜蚜飼養(yǎng)異色瓢蟲，其中蘿卜蚜和白楊毛蚜飼養(yǎng)的異色瓢蟲世代存活率、凈生殖率、內(nèi)稟增長率、繁殖力均相對較高，且蘿卜蚜飼喂的異色瓢蟲產(chǎn)卵高峰期明顯，日均產(chǎn)卵量高于飼喂白楊毛蚜的，說明蘿卜蚜是適合異色瓢蟲生長發(fā)育和繁殖的蚜蟲種類[10]。與蘿卜蚜、瓜蚜相比，桃蚜和胡蘿卜微管蚜飼喂的異色瓢蟲發(fā)育歷期短、產(chǎn)卵量高，更適宜用于異色瓢蟲繁育[11]。與桃蚜和豌豆修尾蚜相比，豆蚜飼養(yǎng)的異色瓢蟲成蟲前發(fā)育歷期短、產(chǎn)卵量高、壽命長，是飼養(yǎng)異色瓢蟲的適宜飼料[13]。紫藤蚜可以滿足異色瓢蟲生長發(fā)育及繁殖的營養(yǎng)需求，利用紫藤蚜繁育的異色瓢蟲可以捕食多種蚜蟲，紫藤蚜個體大、易獲取、野外種群存活周期長，可以作為異色瓢蟲的天然飼料[12]。有報道認為可以用冷凍或冷藏的昆蟲源飼料繁育異色瓢蟲。如以冷藏于4℃的地中海粉斑螟Ephestia kuehniella卵飼喂的異色瓢蟲累計10 d的產(chǎn)卵量為393粒，顯著高于豌豆蚜Acyrthosiphon pzsum飼喂的異色瓢蟲（154粒）[16]。冷凍麥蛾Si-totroga cerealella卵能滿足異色瓢蟲世代營養(yǎng)的需求，但與蚜蟲飼料相比，異色瓢蟲發(fā)育歷期延長、產(chǎn)卵量下降。因此，冷凍麥蛾卵可以作為蚜蟲不足時的補充飼料[17]。使用冷凍地中海粉斑螟卵和冷凍鹵蟲Artemia sp.卵混合飼喂異色瓢蟲，異色瓢蟲雖然能夠正常生長發(fā)育和繁殖，但冷凍混合卵飼喂的異色瓢蟲30 d累計產(chǎn)卵量僅為155粒，顯著低于單獨飼喂冷凍地中海粉斑螟卵（388粒）。與冷凍鹵蟲卵相比，冷凍地中海粉斑螟卵更適合作為異色瓢蟲的飼料[18]。另有研究表明，地中海粉斑螟卵雖能夠滿足異色瓢蟲生長發(fā)育和繁殖的營養(yǎng)需求，但與飼喂蚜蟲飼料相比，飼喂地中海粉斑螟卵顯著延長了剛剛結(jié)束滯育的異色瓢蟲的產(chǎn)卵前期，產(chǎn)卵前期延長10～20 d[19]。

豆蚜是異色瓢蟲的適宜飼料[13]，本研究以冷凍豆蚜飼喂的異色瓢蟲的成蟲前發(fā)育歷期雖然長于飼喂活豆蚜處理，但總存活率與飼喂活豆蚜處理無顯著差異，表明冷凍豆蚜能夠滿足異色瓢蟲幼蟲階段生長發(fā)育的營養(yǎng)需求，可以作為異色瓢蟲幼蟲期的飼料。以冷凍豆蚜飼喂的異色瓢蟲單雌產(chǎn)卵量為117.8粒，低于飼喂活豆蚜處理（1221.4粒），成蟲壽命與飼喂活豆蚜相比雖有所縮短，但平均壽命在80 d以上。從異色瓢蟲幼蟲發(fā)育歷期、總存活率以及成蟲壽命等參數(shù)綜合分析，以冷凍豆蚜作為飼料維持異色瓢蟲幼蟲生長發(fā)育和成蟲存活是可行的。交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜的異色瓢蟲幼蟲發(fā)育歷期、總存活率和蛹重均與飼喂活豆蚜的異色瓢蟲無顯著差異。交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜、幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲的產(chǎn)卵量分別為546.2粒和564.5粒，比飼喂冷凍豆蚜的異色瓢蟲分別增加了428.4粒和446.7粒，成蟲壽命均在85 d以上。因此，異色瓢蟲規(guī)?；曫B(yǎng)中活豆蚜不足時，可以使用冷凍豆蚜作為異色瓢蟲的飼料，也可以采用冷凍豆蚜與活豆蚜交替飼喂飼養(yǎng)異色瓢蟲。

從本研究異色瓢蟲成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵量數(shù)據(jù)可以看出，冷凍豆蚜不能完全滿足異色瓢蟲成蟲繁殖的營養(yǎng)需求。從飼喂冷凍豆蚜、交替飼喂活豆蚜與冷凍豆蚜和幼蟲期飼喂冷凍豆蚜成蟲期飼喂活豆蚜的異色瓢蟲產(chǎn)卵量數(shù)據(jù)可以看出，異色瓢蟲幼蟲階段的食物質(zhì)量對成蟲生殖也會產(chǎn)生一定的影響。Ware等的研究表明，捕食性瓢蟲幼蟲階段營養(yǎng)不足導(dǎo)致成蟲卵巢小管發(fā)育不完善[20]，即使成蟲階段補充充足的高質(zhì)量食物也無法抵消幼蟲期飼料對其繁殖力產(chǎn)生的不良影響；幼蟲階段食物不足或食物質(zhì)量較差均會導(dǎo)致成蟲產(chǎn)卵前期延長，產(chǎn)卵期縮短[21-22]。本研究僅測定了飼喂冷凍24 h的豆蚜對異色瓢蟲生長發(fā)育和繁殖的影響，飼喂冷凍較長時間（數(shù)周或數(shù)月）的豆蚜對異色瓢蟲生長發(fā)育和繁殖的影響尚有待于進一步研究。

本研究表明，異色瓢蟲可以取食冷凍豆蚜，冷凍豆蚜可以作為維持異色瓢蟲幼蟲生長發(fā)育和成蟲存活的飼料，研究結(jié)果為異色瓢蟲的擴繁提供了參考。