兩個(gè)地理種群蝽的生物學(xué)特性差異比較

賀瑋瑋　周磊　張茂森等

關(guān)鍵詞 蠋蝽；發(fā)育歷期；繁殖力；壽命；擴(kuò)繁應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S 476.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI： 10.16688/j.zwbh.2022204

蠋蝽Arma chinensis Fallou屬半翅目Hemip-tera，蝽科Pentatomidae，蠋蝽屬Arma，主要分布于中國(guó)、蒙古、朝鮮半島等亞洲地區(qū)。蝎蝽獵物譜較廣，能捕食鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多個(gè)目的40余種中大型農(nóng)林害蟲(chóng)，尤其對(duì)外來(lái)人侵害蟲(chóng)草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、美國(guó)白蛾Hyphantrza cunea等具有較強(qiáng)的捕食能力，且蝎蝽具有壽命長(zhǎng)、抗逆性強(qiáng)、繁殖力高、可人工大量擴(kuò)繁等特點(diǎn)，是一種應(yīng)用價(jià)值較大的捕食性天敵昆蟲(chóng)[1]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)蝎蝽形態(tài)特征、生物生態(tài)學(xué)特性、捕食特性、人工飼料、替代獵物、儲(chǔ)藏、釋放應(yīng)用技術(shù)及田間控害效果評(píng)價(jià)等開(kāi)展了廣泛研究，并取得了一定進(jìn)展[2-7]，目前，已初步實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模生產(chǎn)和應(yīng)用，被大量應(yīng)用于我國(guó)煙草、蔬菜及園林害蟲(chóng)的防治，防效顯著。

因地理分布、溫度、光照等氣候條件的影響，同種昆蟲(chóng)不同地理種群間在形態(tài)特征、生長(zhǎng)發(fā)育、生理、行為及種群動(dòng)態(tài)等方面存在一定差異，例如，紅棕象甲R(shí)hynchophorus ferrugineus不同地理種群的色斑在數(shù)量、形狀和位置分布上均存在差異，色斑數(shù)與緯度顯著負(fù)相關(guān)，但與經(jīng)度沒(méi)有顯著的相關(guān)性[8]；不同地理來(lái)源的異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyri-dis成蟲(chóng)經(jīng)變溫冷藏后其存活率隨著緯度升高而升高[9]。亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis雌、雄蟲(chóng)的蛹期長(zhǎng)短與其棲息地緯度存在正相關(guān)關(guān)系[10]。蠋蝽在我國(guó)分布廣泛，其發(fā)育歷期和年發(fā)生世代數(shù)從北到南呈現(xiàn)出一定的地域特點(diǎn)：東北地區(qū)一年發(fā)生1～2代，以成蟲(chóng)在枯枝落葉、土塊和石塊的縫隙中越冬，越冬成蟲(chóng)在次年4月-5月開(kāi)始活動(dòng)[3，11]；西北地區(qū)一年發(fā)生2～3代，4月中上旬越冬成蟲(chóng)陸續(xù)恢復(fù)活動(dòng)[12-13]；華北地區(qū)每年發(fā)生2～3代，以第二代成蟲(chóng)越冬，翌年4月中旬開(kāi)始出蟄[14-15]。蝎蝽在中原地區(qū)和南方地區(qū)也有分布，但未見(jiàn)其生活史的詳細(xì)報(bào)道。天敵昆蟲(chóng)在不同地區(qū)的應(yīng)用效果常受天敵自身的生物學(xué)特性和當(dāng)?shù)貧夂驐l件等的影響，根據(jù)害蟲(chóng)發(fā)生地的環(huán)境條件，選擇釋放適合該地區(qū)的天敵產(chǎn)品才能顯著提高天敵的控害效果。因此，在天敵昆蟲(chóng)的擴(kuò)繁和應(yīng)用過(guò)程中，明確不同地理種群的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及生理行為特點(diǎn)等，對(duì)篩選優(yōu)良種質(zhì)資源、提高繁殖能力和應(yīng)用效果具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

在蝎蝽的大量擴(kuò)繁中，我們發(fā)現(xiàn)貴州六盤(pán)水和河北廊坊的兩個(gè)種群在生物學(xué)表現(xiàn)上存在一定差異。本研究比較了兩個(gè)蝎蝽種群的個(gè)體大小、發(fā)育歷期、壽命及繁殖力等生命參數(shù)，研究了不同種群個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)和繁殖能力，旨在為其大量擴(kuò)繁和釋放應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

供試蠋蝽種群分別來(lái)自貴州省煙草公司六盤(pán)水天敵昆蟲(chóng)繁殖基地（104.87°E，26.59°N）和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所河北省廊坊基地實(shí)驗(yàn)室（116.61°E，39.52°N）。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)（26±3）℃，L∥D=16h∥8h，RH （70±5）%的條件下用柞蠶An-theraea pernyi蛹飼養(yǎng)蝎蝽，形成穩(wěn)定種群（供試蟲(chóng)源均為F代），用于后續(xù)試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1表觀形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定

蝎蝽常規(guī)飼養(yǎng)條件為：（26±3）℃，L∥D=16 h∥8h，RH （70±5）%。從2個(gè)常規(guī)飼養(yǎng)的種群中分別取50頭雌成蟲(chóng)和50頭雄成蟲(chóng)，使用vhx-2000超景深三維顯微系統(tǒng)測(cè)量成蟲(chóng)體長(zhǎng)、喙長(zhǎng)、前足脛節(jié)長(zhǎng)、中足脛節(jié)長(zhǎng)和后足脛節(jié)長(zhǎng)5個(gè)形態(tài)性狀度量特征。

1.2.2發(fā)育歷期測(cè)定

分別取兩個(gè)地理種群的蝎蝽初產(chǎn)卵20粒（<12 h），單粒放在直徑60 mm的透明培養(yǎng)皿里，培養(yǎng)皿底墊濕潤(rùn)濾紙，在常規(guī)飼養(yǎng)條件下飼養(yǎng)，卵孵化后將其轉(zhuǎn)移至250 mL透明塑料杯中，上覆紗網(wǎng)，提供柞蠶蛹供蝎蝽取食。每隔12 h觀察1次，直至個(gè)體死亡，記錄每頭蝎蝽的卵期、各齡若蟲(chóng)發(fā)育歷期及成蟲(chóng)壽命。

1.2.3繁殖力測(cè)定

1.2.3.1雌雄配對(duì)飼養(yǎng)的繁殖力測(cè)定

取不同地理種群中初羽化的蝎蝽成蟲(chóng)（<24h），雌雄配對(duì)后放入250mL塑料杯中，上覆紗網(wǎng)，提供柞蠶蛹供蝎蝽取食。每24 h觀察1次，每次觀察時(shí)將新產(chǎn)的卵取出，記錄每日產(chǎn)卵數(shù)及每頭雌蟲(chóng)的總產(chǎn)卵量，直至雌蟲(chóng)死亡，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵前期。期間若發(fā)現(xiàn)雄蟲(chóng)死亡，及時(shí)補(bǔ)充新的雄蟲(chóng)。每個(gè)地理種群分別觀察20對(duì)。

1.2.3.2單雌飼養(yǎng)的繁殖力測(cè)定

取不同地理種群中初羽化的蝎蝽雌成蟲(chóng)（<24h），單獨(dú)放入250 mL塑料杯中飼養(yǎng)。除不提供雄蟲(chóng)外，其他觀察、記錄同1.2.3.1，每個(gè)地理種群分別觀察20頭。

1.3數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用非參數(shù)檢驗(yàn)法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性分布檢驗(yàn)，采用獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)分析兩個(gè)地理種群的表觀形態(tài)指標(biāo)及發(fā)育歷期的差異，采用秩和檢驗(yàn)比較產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵量的差異。

2結(jié)果與分析

2.1兩個(gè)地理種群蠋蝽表觀形態(tài)的差異

貴州六盤(pán)水蠋蝽種群雌雄蟲(chóng)的體長(zhǎng)、喙長(zhǎng)、各足脛節(jié)長(zhǎng)度均顯著長(zhǎng)于河北廊坊種群（圖1）。兩個(gè)地理種群蠋蝽的喙體比有一些差別，貴州六盤(pán)水種群雌蟲(chóng)的喙體比與河北廊坊種群無(wú)顯著差異，但雄蟲(chóng)的喙體比顯著大于河北廊坊種群（圖2）。

2.2兩個(gè)地理種群蠋蝽發(fā)育歷期和壽命的差異

河北廊坊蠋蝽種群個(gè)體的卵期和1齡若蟲(chóng)期顯著長(zhǎng)于貴州六盤(pán)水種群，2～5齡若蟲(chóng)的發(fā)育歷期與貴州六盤(pán)水種群沒(méi)有顯著差異（表1）。

配對(duì)飼養(yǎng)條件下，兩個(gè)地理種群的雌成蟲(chóng)壽命無(wú)明顯差異，但河北廊坊種群的雄蟲(chóng)壽命顯著長(zhǎng)于貴州六盤(pán)水種群；單雌飼養(yǎng)條件下，河北廊坊種群的雌成蟲(chóng)壽命為（36.35±3.39）d，顯著長(zhǎng)于六盤(pán)水種群。兩個(gè)種群?jiǎn)未骑曫B(yǎng)條件下的雌蟲(chóng)壽命均顯著長(zhǎng)于配對(duì)飼養(yǎng)條件下的雌蟲(chóng)壽命（表2）。

2.3兩個(gè)地理種群蠋蝽繁殖力的差異

無(wú)論是配對(duì)飼養(yǎng)還是單雌飼養(yǎng)，河北廊坊種群雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期均顯著長(zhǎng)于貴州六盤(pán)水種群（表3）。兩個(gè)種群配對(duì)飼養(yǎng)雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期均顯著短于單雌飼養(yǎng)。

配對(duì)飼養(yǎng)條件下，貴州六盤(pán)水種群的雌蟲(chóng)總產(chǎn)卵量[（193.44±17.24）粒]顯著高于河北廊坊種群[（153.29±19.67）粒]，但單雌飼養(yǎng)條件下，雌蟲(chóng)總產(chǎn)卵量[（180.48±19.70）粒]顯著低于河北廊坊種群[（231.10±24.67）粒]。河北廊坊種群配對(duì)飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)總產(chǎn)卵量顯著低于單雌飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)；而貴州六盤(pán)水種群?jiǎn)未骑曫B(yǎng)雌蟲(chóng)總產(chǎn)卵量低于配對(duì)飼養(yǎng)的雌蟲(chóng)（表4）。

兩個(gè)種群配對(duì)飼養(yǎng)的成蟲(chóng)均在羽化后第3～5天進(jìn)入產(chǎn)卵期，貴州六盤(pán)水和河北廊坊種群首個(gè)單日產(chǎn)卵峰值分別出現(xiàn)在羽化后第5天和第8天；產(chǎn)卵期長(zhǎng)達(dá)50 d左右（貴州種群長(zhǎng)于河北種群）。大部分單日產(chǎn)卵量在10～30粒，最高不超過(guò)50粒，貴州六盤(pán)水種群的日產(chǎn)卵量呈現(xiàn)數(shù)量多、頻率低的特征，而河北廊坊蝎蝽種群則呈現(xiàn)日產(chǎn)卵量少而多次的特征，兩個(gè)種群的產(chǎn)卵節(jié)律重疊較少（圖3）。河北廊坊蝎蝽種群卵塊單層平整，緊密排列；貴州六盤(pán)水蝎蝽種群出現(xiàn)雙層甚至多層的卵塊（圖4）。

3結(jié)論與討論

一般情況下，昆蟲(chóng)的形態(tài)、生物學(xué)特征及耐寒能力等均隨溫度、氣候帶及海拔高度的變化而發(fā)生適應(yīng)性改變[16-17]，表現(xiàn)出表觀形態(tài)、發(fā)育、繁殖、耐低溫能力等隨緯度而變化的現(xiàn)象[18]，最終形成了昆蟲(chóng)種群的地理差異。特別是地理區(qū)域分布廣泛的昆蟲(chóng)，受環(huán)境因子的影響，種群在形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征等方面常表現(xiàn)出明顯的地理差異[9]。本研究結(jié)果證實(shí)，貴州六盤(pán)水和河北廊坊蠋蝽的形態(tài)和生物學(xué)特征等也存在顯著的地理差異。六盤(pán)水地處貴州西部烏蒙山區(qū)（104°18′E-105°42′E，25°19′N-26°55′N），屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。六盤(pán)水市野生植被豐富，玉米產(chǎn)量居全市大田作物之首，經(jīng)濟(jì)作物有油菜、煙草、棉花等。而河北廊坊（116°38′E-116°44′E，39′28°N-39°32′N）地處中緯度，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。廊坊市南北狹長(zhǎng)，地形復(fù)雜，灌木草本和耐旱植物較多，栽培作物有小麥、玉米、谷子等。在配對(duì)飼養(yǎng)條件下，貴州六盤(pán)水種群的個(gè)體體型更大，產(chǎn)卵前期更短，單雌產(chǎn)卵量更多。從應(yīng)用角度，貴州六盤(pán)水種群可作為較優(yōu)種質(zhì)資源用于蠋蝽的大量擴(kuò)繁。

昆蟲(chóng)的體型大小直接影響其生理活動(dòng)和生活史，而同種昆蟲(chóng)的不同形態(tài)是遺傳因素和棲息地環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。例如，異色瓢蟲(chóng)存在性二型現(xiàn)象，雌蟲(chóng)體型顯著大于雄蟲(chóng)，雄蟲(chóng)體型隨緯度上升而增大，而雌蟲(chóng)體型不隨緯度變化，導(dǎo)致雌、雄蟲(chóng)體型大小的差異隨緯度升高而減小[19]。隨緯度升高，灰飛虱Laodelphax striatellus成蟲(chóng)的體長(zhǎng)增加，長(zhǎng)翅型所占比例增大，而雌雄比逐漸變小[20]。亞洲玉米螟卵重隨緯度升高而增加，但蛹重、前翅與后足腿節(jié)長(zhǎng)度隨緯度升高而減小[21]。本研究中，貴州六盤(pán)水蠋蝽種群各項(xiàng)體型指標(biāo)均大于河北廊坊蠋蝽種群，這與棲息地的環(huán)境條件和提供的食料不同有很大的關(guān)系。取食混合獵物對(duì)蠋蝽體型有很大影響，混合獵物飼養(yǎng)的蠋蝽體型比單一獵物飼養(yǎng)的增加5%～9%[22]。六盤(pán)水地區(qū)的獵物豐富度和植被豐富度更高，分布在貴州六盤(pán)水地區(qū)的蠋蝽體型較大，而河北廊坊地區(qū)蠋蝽種群體型則較小。

廣布種昆蟲(chóng)可以通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育來(lái)適應(yīng)棲息地環(huán)境條件的變化，使其生長(zhǎng)與棲息地的氣候、食料等因素同步。例如，甘藍(lán)夜蛾Mamestra brassicae南方種群的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期長(zhǎng)于北方種群[23]；而Ex-oneura robusta的幼蜂、中歐山松大小蠹Dendrocto-nus ponderosae的幼蟲(chóng)均為北方種群發(fā)育快于南方種群[24-25]；茶尺蠖Ectropis obliqua卵及幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期均隨著緯度的升高而縮短[26]；不同溫度條件下亞洲玉米螟卵、幼蟲(chóng)歷期與緯度呈正相關(guān)[10]。本研究結(jié)果表明，蠋蝽兩個(gè)地理種群的卵及1齡若蟲(chóng)的歷期有顯著差異，但2齡若蟲(chóng)以后的各齡若蟲(chóng)的發(fā)育歷期無(wú)顯著差異，貴州六盤(pán)水種群的若蟲(chóng)期與河北廊坊種群沒(méi)有差異，這說(shuō)明蠋蝽對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較高，在相同飼養(yǎng)環(huán)境下發(fā)育歷期差異縮小。除溫度外，食料對(duì)蠋蝽的發(fā)育歷期也有很大影響，例如蠋蝽獵食斜紋夜蛾Spodoptera litura和煙青蟲(chóng)Heli-coverpa assulta均可完成正常生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，以斜紋夜蛾為食時(shí)其2～5齡若蟲(chóng)期要顯著短于以煙青蟲(chóng)為食，雌成蟲(chóng)壽命卻顯著高于以煙青蟲(chóng)為食，蠋蝽取食斜紋夜蛾其幼蟲(chóng)期更短，成蟲(chóng)期更長(zhǎng)[27]。了解昆蟲(chóng)不同地理種群的生長(zhǎng)發(fā)育不僅有助于深入了解昆蟲(chóng)的生活史進(jìn)化特點(diǎn)，對(duì)于天敵昆蟲(chóng)的挖掘和應(yīng)用也具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

昆蟲(chóng)的繁殖能力是其長(zhǎng)期適應(yīng)棲息地環(huán)境條件自然選擇的結(jié)果，直接決定了其棲息地種群數(shù)量。同種昆蟲(chóng)的不同地理種群通常具有不同的繁殖策略，廣布種昆蟲(chóng)的繁殖能力普遍存在地理差異。自然條件下，不同昆蟲(chóng)種群繁殖能力變化的趨勢(shì)并不完全相同，例如荔蝽平腹小蜂Anastatus japonicus越南種群的產(chǎn)卵量顯著高于廣西、廣東、海南種群[28]；白紋伊蚊Aedes albopictus、云杉卷蛾Chori-stoneura fumiferana、天幕毛蟲(chóng)Malacosoma dis-strza南方種群的繁殖能力顯著高于北方種群[29-31]。昆蟲(chóng)是變溫動(dòng)物，溫度顯著影響其生長(zhǎng)發(fā)育、行為習(xí)性及進(jìn)化途徑等[32]。相同溫度條件下，灰飛虱和家蠅Musca domestica的單雌產(chǎn)卵量存在顯著的地理差異[20，33]。我們的研究結(jié)果表明，蠋蝽兩個(gè)地理種群的產(chǎn)卵策略明顯不同，河北廊坊種群為持續(xù)性產(chǎn)卵策略，而貴州六盤(pán)水蠋蝽種群則表現(xiàn)為單次大量產(chǎn)卵方式，這種差距到產(chǎn)卵后期更為明顯。卵塊的排布方式也略有不同（圖5），河北廊坊蠋蝽種群卵塊單層平整，緊密排列；貴州六盤(pán)水蠋蝽種群有時(shí)會(huì)出現(xiàn)卵塊疊加，出現(xiàn)雙層甚至多層的卵塊，這可能與不同地區(qū)植被不同，提供的產(chǎn)卵場(chǎng)所不同有關(guān)。明確同種天敵昆蟲(chóng)不同地理種群的繁殖能力，有利于篩選出繁殖能力強(qiáng)、壽命長(zhǎng)、性狀優(yōu)良的種群，為其人工大量擴(kuò)繁和生產(chǎn)利用提供優(yōu)良種質(zhì)資源，促進(jìn)天敵昆蟲(chóng)的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

本研究通過(guò)比較貴州六盤(pán)水和河北廊坊兩個(gè)地理種群蠋蝽的生物學(xué)特征，明確了不同種群的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及繁殖能力等，篩選出了生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖性狀較優(yōu)的貴州六盤(pán)水蠋蝽種群，為蠋蝽的大量擴(kuò)繁和生產(chǎn)提供了參考依據(jù)。在后續(xù)研究中，我們將繼續(xù)開(kāi)展不同地理種群蠋蝽的捕食控害潛能評(píng)價(jià)及環(huán)境適應(yīng)性研究，探究不同地理種群蠋蝽的控害能力及生態(tài)適應(yīng)能力，以指導(dǎo)蠋蝽的田間高效釋放和利用，提高害蟲(chóng)綠色防控效能。