我國(guó)松毛蟲發(fā)生率的空間分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子

李晨陽(yáng)　蒙鳳群

關(guān)鍵詞 松毛蟲；空間分布；氣候因子；一般線性模型；最暖季降水量

中圖分類號(hào)：S 763 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022353

松毛蟲是鱗翅目Lepidoptera枯葉蛾科Lasio-campidae松毛蟲屬Dendrolimus昆蟲的統(tǒng)稱，是針葉樹的主要食葉害蟲[1]。松毛蟲是世界性森林害蟲，在全球氣候變暖的背景下，松毛蟲的暴發(fā)頻率和發(fā)生范圍不斷增加[2-3]，其中歐洲和亞洲東部等地區(qū)發(fā)生較重[4-7]，松毛蟲亦為我國(guó)主要林業(yè)害蟲，全世界已知30余種，我國(guó)分布有27種，其中經(jīng)常暴發(fā)成災(zāi)的有6種，即馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus（Walker）、落葉松毛蟲D.superans（Butler）、油松毛蟲D.tabulae formis Tsai et Liu、赤松毛蟲D.spectabilis （Butler）、云南松毛蟲D.houi Lajonqui-ere和思茅松毛蟲D. kikuchii Matsumura[8]。在我國(guó)，松毛蟲平均每年為害的森林面積超200萬(wàn)hm，造成立木生產(chǎn)量損失約180萬(wàn)～360萬(wàn)m，嚴(yán)重威脅森林生態(tài)安全及林業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[9-10]。掌握松毛蟲發(fā)生的空間分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子，對(duì)于松毛蟲發(fā)生的監(jiān)測(cè)和防控從而減少其發(fā)生至關(guān)重要。

目前，國(guó)外對(duì)不同尺度上松毛蟲發(fā)生的空間分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子已有大量研究，但均為單一物種的研究[6，11-13]。國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究亦主要集中于單一物種，不同尺度上的研究則多集中在松毛蟲暴發(fā)的局部地區(qū)，全國(guó)尺度上的研究極少[10， 14-17]，僅王慶等[14]對(duì)2002年- 2012年期間我國(guó)各地區(qū)馬尾松毛蟲發(fā)生率與氣候因子的關(guān)系進(jìn)行了研究。然而，在全國(guó)尺度上，關(guān)于松毛蟲屬整個(gè)類群發(fā)生的空間分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子的研究目前并沒有報(bào)道，其空間分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子是否與單一物種一致還不得而知。雖然影響松毛蟲發(fā)生的因素很多（例如地形、林分、氣候和天敵等），但是在大尺度范圍內(nèi)，氣候因子是影響松毛蟲發(fā)生的主要驅(qū)動(dòng)因子[2，6，12-13，18]，尤以溫度和降水對(duì)松毛蟲發(fā)生的影響最大[3，19-20]。一方面，溫度和降水可直接影響松毛蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和存活等，從而影響松毛蟲的發(fā)生[21-24]；另一方面，溫度和降水可以通過(guò)影響松毛蟲寄主植物而間接影響松毛蟲的發(fā)生[9，25]。我國(guó)幅員遼闊，南北相距約5500km，跨緯度約50°，東西相距約5200km，跨經(jīng)度超過(guò)60°，幾乎包括北半球所有的氣候類型[26]，我國(guó)氣候因子的空間異質(zhì)性可能是導(dǎo)致松毛蟲發(fā)生的空間異質(zhì)性的因素之一。然而，在全國(guó)尺度上，關(guān)于氣候因子如何影響松毛蟲屬類群的發(fā)生進(jìn)而影響其空間分布格局的研究并沒有報(bào)道。

本研究基于我國(guó)各省級(jí)行政區(qū)2004年—2012年間每年松毛蟲發(fā)生面積及其寄主植物面積，確定我國(guó)松毛蟲發(fā)生率的空間分布格局；同時(shí)，確定氣候因子對(duì)松毛蟲發(fā)生率的影響，旨在為我國(guó)各行政區(qū)精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)和防控松毛蟲的發(fā)生提供科學(xué)依據(jù)，降低我國(guó)松毛蟲發(fā)生所造成的損失。

1材料與方法

1.1數(shù)據(jù)獲取

1.1.1松毛蟲發(fā)生面積及其寄主植物面積

首先，從中國(guó)林業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒獲取2004年—2012年（僅公布了這期間的數(shù)據(jù)）我國(guó)各省級(jí)行政區(qū)每年松毛蟲發(fā)生面積。其次，通過(guò)《松毛蟲監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù)規(guī)程》（LY／T 3030—2018）[27]確定松毛蟲的寄主植物，包括馬尾松、黑松、濕地松、火炬松、落葉松、紅松、油松、樟子松、云杉、冷杉、華山松、赤松、思茅松、云南松、高山松、柏木、柳杉和黃山松等。同時(shí)，從植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心獲取各寄主植物在我國(guó)的分布范圍，精確到地級(jí)行政區(qū)水平。最后，從林業(yè)專業(yè)知識(shí)服務(wù)系統(tǒng)獲取2004年—2012年我國(guó)各省級(jí)行政區(qū)每年松毛蟲各寄主植物的面積，各寄主植物面積的總和即為松毛蟲寄主植物面積?；谝陨蠑?shù)據(jù)，計(jì)算我國(guó)各省級(jí)行政區(qū)每年松毛蟲發(fā)生率，即各省級(jí)行政區(qū)每年松毛蟲發(fā)生面積除以各省級(jí)行政區(qū)每年松毛蟲寄主植物面積。將2004年—2012年期間各省級(jí)行政區(qū)每年松毛蟲發(fā)生率進(jìn)行平均即為各省級(jí)行政區(qū)松毛蟲平均發(fā)生率，后續(xù)所有分析將基于松毛蟲平均發(fā)生率。由于缺少港澳臺(tái)地區(qū)松毛蟲的相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，因此本研究不包括港澳臺(tái)地區(qū)松毛蟲的發(fā)生情況。

1.1.2氣候因子

從美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局（National Cen-ters for Environmental Information）獲取2004年一2012年期間松毛蟲寄主植物分布范圍內(nèi)各地級(jí)行政區(qū)內(nèi)所有氣象站（各行政區(qū)氣象站的數(shù)量與行政區(qū)的面積大小正相關(guān)）的日均溫和日降水量，計(jì)算各省級(jí)行政區(qū)的19個(gè)生物氣候因子。具體參考O’Donnell等[28]的計(jì)算公式，首先，對(duì)每個(gè)生物氣候因子，計(jì)算各氣象站每年相關(guān)因子的數(shù)值，然后將各氣象站每年數(shù)值進(jìn)行平均得到各氣象站2004年—2012年期間的生物氣候因子；最后，各省級(jí)行政區(qū)數(shù)值以該行政區(qū)內(nèi)所有寄主植物分布的地級(jí)行政區(qū)氣象站的平均值表示。

1.2數(shù)據(jù)分析

1.2.1多重共線性檢驗(yàn)

由于各生物氣候因子之間存在多重共線性，為了提高模型精度，本研究參考Xu等[29]的方法對(duì)19個(gè)生物氣候因子（表1）進(jìn)行多重共線性檢驗(yàn)，刪除多重共線性較強(qiáng)的因子。具體地，基于2004年—2012年期間各省級(jí)行政區(qū)平均生物氣候因子和相應(yīng)的松毛蟲平均發(fā)生率，通過(guò)Pearson相關(guān)系數(shù)和方差膨脹因子（variance inflation factor，VIF）檢驗(yàn)生物氣候因子之間的共線性。首先，計(jì)算任意兩個(gè)因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)，當(dāng)Pearson相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值≥0.7時(shí)被視為高度相關(guān)[29]。同時(shí)，將19個(gè)生物氣候因子與松毛蟲平均發(fā)生率進(jìn)行線性回歸分析，以確定它們之間的相關(guān)性。在高度相關(guān)的因子中，選擇線性回歸分析中相關(guān)性更高（即R更大）的因子。最后，利用VIF將通過(guò)Pearson相關(guān)系數(shù)篩選出的因子進(jìn)一步進(jìn)行共線性檢驗(yàn)，當(dāng)某一因子的VIF≥5時(shí)，表明該因子與篩選出的其他因子共線性強(qiáng)，將該因子從模型中刪除[29]。

1.2.2一般線性模型

基于2004年—2012年各省級(jí)行政區(qū)平均生物氣候因子和相應(yīng)的松毛蟲平均發(fā)生率，采用一般線性模型檢驗(yàn)松毛蟲發(fā)生率與篩選出的各生物氣候因子之間的關(guān)系，其基本形式如下：

2結(jié)果與分析

2.1我國(guó)松毛蟲發(fā)生率的空間分布格局

2004年- 2012年全國(guó)平均每年松毛蟲發(fā)生面積約100萬(wàn)h1_112，以輕度為害為主，占松毛蟲發(fā)生面積的61%，其次為中度為害，占松毛蟲發(fā)生面積的26%，而重度為害最少，僅占松毛蟲發(fā)生面積的13%。

2004年—2012年，松毛蟲在我國(guó)的發(fā)生呈現(xiàn)明顯的空間異質(zhì)性。根據(jù)地理區(qū)域[31]，將我國(guó)劃分為北方（包括黑龍江、吉林和遼寧東北3省，以及河北、山西、山東、陜西、河南、北京和天津等黃河中下游5省2市）、南方（包括湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江和上海等長(zhǎng)江中下游6省1市，以及廣西、廣東、福建、海南、云南、貴州、重慶和四川東南地區(qū)）、西北（包括內(nèi)蒙古、新疆、寧夏和甘肅）和青藏地區(qū)（包括青海、西藏以及四川西北地區(qū)），不同區(qū)域松毛蟲發(fā)生率不同。其中，南方和北方部分地區(qū)（遼寧、山東和河南等）松毛蟲發(fā)生率較高，而西北和青藏地區(qū)松毛蟲發(fā)生率相對(duì)較低（圖1）。例如，雖然松毛蟲寄主植物在全國(guó)各省級(jí)行政區(qū)均有分布，但是2004年—2012年青海、西藏和寧夏3個(gè)地區(qū)均未見松毛蟲發(fā)生，新疆也僅在2011年有發(fā)生且發(fā)生率極低，為0.01%。2004年- 2012年，我國(guó)松毛蟲發(fā)生率整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但總體空間分布格局年際間沒有明顯的變化（圖1）。

2.2我國(guó)松毛蟲發(fā)生率空間分布格局的主要驅(qū)動(dòng)因子

2.2.1多重共線性檢驗(yàn)結(jié)果

通過(guò)Pearson相關(guān)系數(shù)（表1）和線性回歸分析（表2）篩選出4個(gè)生物氣候因子，即Bi018（最暖季降水量，R=0. 40）、Bio8（最濕季平均溫度，R=0.30）、Bi017（最干季降水量，R=0.21）和Bio3（等溫性，R=0.16）。VIF進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，Bi018（VIF=2.56）、Bio8（VIF=2.05）、Bio17（VIF=2.06）和Bio3（VIF=1.56）4個(gè)生物氣候因子的VIF均小于5，說(shuō)明四者之間不存在高度共線性，從而保留這4個(gè)生物氣候因子。

2.2.2一般線性模型分析結(jié)果

利用一般線性模型初步分析發(fā)現(xiàn)，松毛蟲平均發(fā)生率與最暖季降水量（P<0.05）顯著相關(guān)，而與最濕季平均溫度（P=0.23）、最干季降水量（P=0.87）和等溫性（P=0.47）無(wú)關(guān)（表3）。因此，最暖季降水量為我國(guó)松毛蟲發(fā)生率空間分布格局的主要?dú)夂蝌?qū)動(dòng)因子。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，松毛蟲平均發(fā)生率與最暖季降水量（圖2，表3）呈顯著正相關(guān)，最暖季降水量解釋了我國(guó)松毛蟲平均發(fā)生率40%的空間異質(zhì)性（表3）。因此，我國(guó)松毛蟲的高發(fā)區(qū)主要集中于最暖季降水量較高的南方和北方部分地區(qū)，而最暖季降水量較低的西北和青藏地區(qū)則松毛蟲發(fā)生率較低（圖3a，b）。

3結(jié)論與討論

通過(guò)研究2004年—2012年我國(guó)松毛蟲發(fā)生率空間分布格局及其與氣候因子的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn)，全國(guó)尺度上松毛蟲的發(fā)生主要受最暖季降水量影響，受溫度影響不大。松毛蟲平均發(fā)生率與最暖季降水量（Bio18）呈顯著正相關(guān)，因此，我國(guó)松毛蟲發(fā)生率呈現(xiàn)明顯的空間分布格局。最暖季降水量較高的南方和北方部分地區(qū)松毛蟲發(fā)生率較高，而降水量較低的西北和青藏地區(qū)松毛蟲發(fā)生率較低。

最暖季（即夏季）降水量是影響松毛蟲發(fā)生最主要的氣候因子，且與松毛蟲發(fā)生率顯著正相關(guān)，主要原因可能是濕潤(rùn)環(huán)境有利于松毛蟲生長(zhǎng)發(fā)育并促進(jìn)其寄主植物生長(zhǎng)，這與已有的研究結(jié)果一致[1，14]。例如，王慶等研究了2002年—2012年全國(guó)馬尾松毛蟲發(fā)生率與氣候因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)馬尾松毛蟲發(fā)生率與夏季降水量正相關(guān)。松毛蟲卵和幼蟲喜濕潤(rùn)環(huán)境，其卵孵化率和低齡幼蟲存活率隨空氣濕度增加而上升，而長(zhǎng)期處于濕度小于75%的環(huán)境中，卵和幼蟲則無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育[1，32-33]。在我國(guó)發(fā)生的6種松毛蟲，盡管它們每年能完成的世代數(shù)不同，最長(zhǎng)的為2年1代，最短的為1年5代，但是卵孵化和幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育均集中在夏季（例如馬尾松毛蟲在海南省即使1年5代，但也有2代集中在夏季）[27]。因此，夏季降水量越高空氣濕度越大，越有利于卵孵化和幼蟲生長(zhǎng)，從而松毛蟲發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)越高。此外，較高的夏季降水量能促進(jìn)寄主植物的生長(zhǎng)，提高松針的生物量[34-35]，為松毛蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖提供充足食料，從而增加其發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。我國(guó)夏季降水量由東南沿海向西北內(nèi)陸逐漸減少[36]，相對(duì)應(yīng)地，西北和青藏地區(qū)為松毛蟲的低發(fā)區(qū)，而南方和北方部分地區(qū)為松毛蟲高發(fā)區(qū)。然而，雖然廣西、廣東夏季降水量很高，但與相同降雨量（甚至更低）的其他地區(qū)相比，松毛蟲發(fā)生率較低，這可能與兩廣地區(qū)的林分類型和松毛蟲天敵有關(guān)。過(guò)去兩廣地區(qū)為改善由于大面積馬尾松純林引發(fā)的馬尾松毛蟲暴發(fā)問(wèn)題，引入闊葉樹種對(duì)馬尾松林進(jìn)行混交改造，因而可能降低了松毛蟲的發(fā)生[37]。此外，華南地區(qū)（包括廣西、廣東和海南）松毛蟲天敵的數(shù)量和種類最豐富，一定程度上也抑制了松毛蟲的暴發(fā)[8]。

在全國(guó)尺度上，夏季降水量是松毛蟲發(fā)生最主要的氣候驅(qū)動(dòng)因子，但也只解釋了松毛蟲發(fā)生率40%的空間異質(zhì)性，說(shuō)明除氣候因子外，松毛蟲的發(fā)生也受其他生物（例如天敵、林分類型和結(jié)構(gòu)等）和非生物因素（例如地形、海拔等）的影響[9，15]。然而，本研究結(jié)果仍然在一定程度上揭示了我國(guó)松毛蟲發(fā)生的空間分布規(guī)律及其主要驅(qū)動(dòng)因子，對(duì)松毛蟲發(fā)生的分區(qū)域監(jiān)測(cè)和防控從而減少其發(fā)生具有重要指導(dǎo)意義。將來(lái)我國(guó)各行政區(qū)可根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件對(duì)松毛蟲的發(fā)生進(jìn)行監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)，若當(dāng)年的夏季降水比往年高，松毛蟲高發(fā)區(qū)的有關(guān)部門應(yīng)加強(qiáng)對(duì)松毛蟲的監(jiān)測(cè)，及時(shí)采取預(yù)防和防治措施，松毛蟲低發(fā)區(qū)則進(jìn)行常規(guī)的監(jiān)測(cè)和防控，以減少我國(guó)松毛蟲的發(fā)生及造成的經(jīng)濟(jì)損失。