覆蓋方式對(duì)旱地小麥花后旗葉抗氧化生理及粒重形成的影響

張 姚,程宏波,2,楊佳佳,馬建濤,柴守璽2,,紀(jì)文寧,張仕林

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070; 2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730070;3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

我國西北地區(qū)的小麥播種面積占全國總播種面積的20%,但產(chǎn)量僅占9.9%[1]。長期以來,西北旱區(qū)小麥生長發(fā)育受降水時(shí)空分配不均、土壤貧瘠和花后高溫天氣等因素制約,在傳統(tǒng)栽培措施下易發(fā)生早衰,籽粒灌漿時(shí)間縮短,導(dǎo)致產(chǎn)量低而不穩(wěn)[2-3]。粒重是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵決定因素,尤其在高產(chǎn)條件下,小麥產(chǎn)量主要取決于粒重的高低,而花后光合產(chǎn)物對(duì)粒重有決定性作用[4]。研究表明,旗葉是花后光合產(chǎn)物的源,對(duì)小麥產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為20%～30%[5]。因此,旗葉功能期長短是小麥粒重形成的決定因子之一,而旗葉功能期長短受基因、氣候和栽培措施等多種因素影響[6-8]。

干旱脅迫會(huì)引起葉片氧化損傷,但能誘導(dǎo)抗氧化酶相關(guān)基因表達(dá),以增強(qiáng)抗氧化物酶活性,清除自由基,維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原反應(yīng)平衡,提高植株逆境耐受力[9-10]。地膜覆蓋和秸稈覆蓋是干旱和半干旱農(nóng)業(yè)區(qū)蓄水保墑、增產(chǎn)增效的重要技術(shù)[11-12]。地膜覆蓋能促進(jìn)小麥生育前期生長,較常規(guī)栽培措施顯著增加小麥粒重,但會(huì)引起生育后期旗葉細(xì)胞膜脂氧化,破壞活性氧代謝平衡和葉片光合結(jié)構(gòu),不利于花后光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)運(yùn);且長期使用地膜覆蓋,作物面臨減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)[3, 13-16]。秸稈帶狀覆蓋在低溫天氣有增溫效應(yīng),高溫天氣有降溫效應(yīng),且能減少降水徑流,有利于作物生長發(fā)育,從而降低花后葉綠素降解率,增加葉片相對(duì)含水量,減輕干旱脅迫后細(xì)胞膜受損程度,便于花后光合產(chǎn)物積累[17]。

在植株對(duì)逆境脅迫響應(yīng)的機(jī)理研究方面,抗氧化能力已被廣泛應(yīng)用于評(píng)價(jià)植物抗旱能力大小,對(duì)于小麥而言,目前研究多集中于覆蓋方式對(duì)開花期植株抗氧化能力的影響,而花后不同階段覆蓋方式對(duì)植株抗氧化能力的影響,及花后旗葉抗氧化能力和粒重形成之間的作用機(jī)制尚不明確。因此,本文通過研究地膜覆蓋、秸稈帶狀覆蓋和無覆蓋對(duì)照3種栽培模式對(duì)小麥花后旗葉抗衰老能力的影響,分析旗葉生理活性與粒重形成的關(guān)系,旨在為覆蓋增產(chǎn)的生理機(jī)制提供理論依據(jù),為西北旱區(qū)篩選適宜的小麥覆蓋栽培模式提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2017—2018年和2018—2019年在甘肅省定西市通渭縣甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)旱作循環(huán)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)示范基地(35°11′N, 105°19′E)進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)為溫帶大陸性氣候,年均氣溫7.2℃,年均降水量390.7 mm,年蒸發(fā)量1 500 mm,無霜期120～170 d,60%的降水集中在7—9月,是典型的旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。土壤質(zhì)地為黃綿土,0～20 cm土層土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)為:容重1.2 g·cm-3,有機(jī)碳5.5 g·kg-1,全氮0.6 g·kg-1,有效磷10.6 mg·kg-1,速效鉀107.1 mg·kg-1,pH值8.5。

試驗(yàn)區(qū)冬小麥生育期常年平均降水量為219.6 mm。由圖1和表1可知,2017—2018年冬小麥生育期總降水量272.5 mm,為豐水年,降水主要集中在5月和6月中下旬,花后有效降水 (≥5 mm) 28.3 mm;2018—2019年冬小麥生育期總降水量239.5 mm,為平水年,降水主要集中在5月中上旬,花后有效降水(≥5 mm) 40.6 mm[18]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試冬小麥品種為‘康莊974’,采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)秸稈帶狀覆蓋(SM)、地膜覆蓋(PM)和無覆蓋對(duì)照(CK)3個(gè)栽培處理,各處理均設(shè)3次重復(fù),試驗(yàn)小區(qū)面積為180 m2(30 m×6 m)。小麥播種密度為225 kg·hm-2,播種前將全部肥料(純N 150 kg·hm-2,P2O5120 kg·hm-2)作基肥一次性施入各小區(qū),生育期不再追肥。開花期進(jìn)行“一噴三防”作業(yè),以防后期病蟲害,全生育期無灌溉。2017—2018年,播種時(shí)間為2017年9月17日,收獲時(shí)間為2018年7月1日;2018—2019年,播種時(shí)間為2018年9月24日,收獲時(shí)間為2019年7月6日。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表2。

圖1 2017 —2018 年和2018 —2019 年冬小麥生育期日均氣溫和降水量

表1 冬小麥開花后降水量和平均氣溫

表2 試驗(yàn)方案

1.3 樣品采集及試驗(yàn)測定方法

1.3.2 土壤溫度測定 采用HY-1型地溫計(jì),在小麥開花后7、14 d和21 d的早(7∶00)、中(13∶00)、晚(18∶00)分別讀取各小區(qū)0～25 cm土層土壤溫度,取3個(gè)時(shí)段平均值作為各處理當(dāng)日土壤溫度(ST)。SM處理土壤溫度采用種植帶溫度與覆蓋帶溫度的加權(quán)平均值,其余指標(biāo)亦同。

1.3.3 土壤含水量測定 采用土鉆法,分別在花后7、14 d和21 d 取各小區(qū)0～20、20～40、40～60、60～90、90～120、120～150、150～180 cm和180～200 cm土層土樣稱重,記為Mx,烘箱中105℃下烘干至恒重稱重,記為Md。所有土層土壤含水量的平均值即為0～200 cm土層土壤含水量(SW),計(jì)算公式如下:

SW(%)=(Mx-Md)/Md×100%

1.3.4 旗葉相對(duì)含水量測定 開花后7、14 d和21 d分別在各小區(qū)隨機(jī)采集10片旗葉,稱重,記為Ma;將稱重后的旗葉放入水中浸泡12 h,取出擦拭葉片表面水分后立即稱重,記為Ms;將旗葉放入105℃烘箱中殺青30 min,然后80℃烘干至恒重,稱重,記為Mc。旗葉相對(duì)含水量(RWC)計(jì)算公式如下:

RWC(%)=(Ma-Mc)/(Ms-Mc)×100%

1.3.5 旗葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂氧化物和抗氧化物酶活性測定 開花后7、14 d和21 d分別在各小區(qū)隨機(jī)采集10片旗葉,低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室,可溶性糖(SWC)含量采用蒽酮比色法測定,脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮比色法測定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定,過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定,超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光化還原法測定,過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外線吸收法測定,抗壞血酸酶(ASA)活性采用紫外吸收法測定[19]。

1.3.6 花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后干物質(zhì)積累量和成熟期籽粒干質(zhì)量測定 在開花期和成熟期,各小區(qū)隨機(jī)取20株小麥,去除根部。將開花期的植株整株、成熟期的小麥植株分為籽粒和其余部分,放入烘箱中105℃殺青30 min,80℃烘至恒重后分別稱重,各部位干質(zhì)量取20株平均值,成熟期籽粒干質(zhì)量(GDW)為20株小麥籽粒干質(zhì)量平均值?；ㄇ巴镛D(zhuǎn)運(yùn)量(Pre-A)、花后干物質(zhì)積累量(Post-A)及其對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率計(jì)算公式如下[20]：

Pre-A(g·plant-1)=Mf-Mm

Post-A(g·plant-1)=GDW-Pre-A

花后干物質(zhì)積累量貢獻(xiàn)率(%)=Post-A/GDW×100%

式中,Mf為開花期植株干質(zhì)量(g);Mm為成熟期營養(yǎng)器官干質(zhì)量(g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析,Duncan法在P<0.05顯著性水平上進(jìn)行差異檢驗(yàn),Origin 2021作圖和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理花后土壤溫度和土壤含水量的差異

如表3所示,覆蓋對(duì)0～25 cm土層土壤有顯著的降溫效應(yīng),降溫幅度表現(xiàn)為SM>PM。其中SM處理兩年度分別較CK降低1.5℃和2.5℃,以花后7 d降溫幅度最大,兩年度分別降低2.0℃和2.6℃;PM兩年度分別降溫1.0℃和1.2℃,2017—2018年降溫幅度以花后21 d最大(1.1℃),2018—2019年降溫幅度以花后7 d最大(1.8℃)。

其次是具體實(shí)施行為與活動(dòng)。如對(duì)物品的清點(diǎn)、搬運(yùn)（移）、保管，對(duì)危險(xiǎn)、違禁物品的處置，對(duì)設(shè)施、設(shè)備的拆除、轉(zhuǎn)移，對(duì)違法建筑的拆除，代履行以及周邊環(huán)境的恢復(fù)、治理等事實(shí)行為和活動(dòng)，原則上不具有獨(dú)立性，不能單獨(dú)提起行政復(fù)議或行政訴訟，而應(yīng)當(dāng)納入整體組織實(shí)施行為范疇。

SM處理兩年度均顯著增加花后0～200 cm土層土壤含水量,分別較CK增加1.6、0.9個(gè)百分點(diǎn),分別以花后7 d (1.8個(gè)百分點(diǎn))和21 d (1.3個(gè)百分點(diǎn))增幅最大(表3)。PM處理2017—2018年土壤含水量較CK增加0.5個(gè)百分點(diǎn),2018—2019年降低0.6個(gè)百分點(diǎn);從花后各階段來看,PM處理2017—2018年花后均表現(xiàn)為增墑,以花后7 d增幅最大(0.7個(gè)百分點(diǎn)),2018—2019年花后均表現(xiàn)為降墑,以花后14 d降幅最大(1.3個(gè)百分點(diǎn))。

2.2 不同處理花后旗葉相對(duì)含水量(RWC)的差異

各處理RWC隨開花時(shí)間推進(jìn)呈遞減趨勢(圖2)。與CK相比,SM兩年度RWC分別提高 9.9、2.8個(gè)百分點(diǎn),花后21 d增幅最大,分別為20.6、3.9個(gè)百分點(diǎn);PM兩年度RWC分別降低 4.8、7.6個(gè)百分點(diǎn),降幅分別以花后14 d (11.4個(gè)百分點(diǎn))和21 d (8.7個(gè)百分點(diǎn))最大。2017—2018年,PM花后21 dRWC極低(45.1%),而SM兩年度RWC均保持在70.0%以上,可能和SM花后0～200 cm土層土壤含水量均顯著高于PM有關(guān)(表3)。

圖2 不同覆蓋方式對(duì)小麥花后7 、14 d和 21 d旗葉相對(duì)含水量的影響

2.3 不同處理花后旗葉膜脂氧化物及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的差異

2.3.1 花后丙二醛(MDA)含量的差異 兩年度各處理旗葉MDA含量均隨花后天數(shù)增加呈遞增趨勢(圖3A、3D),SM平均較CK顯著降低12.9%,降幅分別以花后21 d(21.2%)和14 d(17.2%)最大;PM兩年度花后7 d的MDA含量和CK相近,但花后14～21 d的MDA含量增加,增幅分別以花后14 d(9.5%)、21 d (11.7%)最大。綜上,SM清除細(xì)胞膜脂氧化物的能力隨開花時(shí)間增加遞增,PM則表現(xiàn)出增加細(xì)胞負(fù)荷、縮短旗葉功能期的情況。

2.3.2 花后滲透調(diào)節(jié)物(Pro和SWC)含量的差異 旗葉Pro含量隨花后天數(shù)增加變化趨勢為“先升后降”(圖3B、3E)。2017—2018年,SM和PM的Pro含量花后7 d分別較CK降低12.3%和24.7%,花后21 d較CK分別增加29.3%和7.9%;花后14 d,SM較CK增加10.5%,PM較CK降低5.8%。2018—2019年,覆蓋顯著增加Pro含量,SM增幅(22.7%)大于PM (10.2%)?；ê?～14 d,Pro主要表現(xiàn)為滲透調(diào)節(jié)能力,其含量越高,葉片細(xì)胞失水量越小[21]?；ê?4～21 d (灌漿中后期),Pro開始向干物質(zhì)形式轉(zhuǎn)換[22];此階段,葉片Pro含量降低,年均降幅為PM(52.4%)>CK(48.4%)>SM(45.3%),即與CK相比,PM加快了Pro轉(zhuǎn)化,而SM延長轉(zhuǎn)化時(shí)間,增加了花后干物質(zhì)補(bǔ)償量。

表3 冬小麥花后(7 、14 、21 d) 0～25 cm土層土壤溫度和0～200 cm土層土壤含水量

圖3 不同覆蓋方式對(duì)小麥花后7 、14 d和21 d旗葉丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量的影響

旗葉SWC含量隨花后天數(shù)增加變化趨勢為“先升后降”(圖3C、3F)。2017—2018年,與CK相比,SM降低花后7 d的SWC含量(3.1個(gè)百分點(diǎn)),提高花后14 d (1.2個(gè)百分點(diǎn))和21 d (2.1個(gè)百分點(diǎn)) SWC含量;2018—2019年,SM提高花后7～21 d的SWC含量,花后21 d增幅(3.9個(gè)百分點(diǎn))最大。與CK相比,PM處理兩年度均提高了花后7 d和14 d、降低了花后21 d的 SWC含量,其中2017—2018年花后14 d增幅(3.8個(gè)百分點(diǎn))最大,而2018—2019年花后7 d和14 d增幅相近。SWC和Pro含量在花后各階段功能相同,花后14～21 d SWC開始以干物質(zhì)形式轉(zhuǎn)運(yùn)。SWC含量年均降幅表現(xiàn)為PM(9.0個(gè)百分點(diǎn))>CK(4.0個(gè)百分點(diǎn))>SM(2.0個(gè)百分點(diǎn)),證明SM和PM對(duì)花后SWC和Pro含量的影響趨勢一致。

2.4 不同處理花后旗葉抗氧化酶活性的差異

2.4.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性的差異 兩年度各處理SOD活性均隨花后時(shí)間推移呈“先增后降”趨勢(圖4A、4B)。2017—2018年,SM和PM花后7～21 d的SOD活性分別較CK平均提高13.7%和7.2%,均以花后21 d增幅最大,分別為22.1%(SM)和12.2%(PM)。2018—2019年,與CK相比,SM花后14～21 d和PM花后7～14 d表現(xiàn)為提高SOD活性,花后14 d增幅最大,分別為12.3%(SM)和9.7%(PM);花后其余階段,覆蓋處理較CK降低了SOD活性,SM降幅為7.4%,PM降幅為3.0%。2018—2019年花后7 d降雨量較多,葉片細(xì)胞受脅迫程度較輕,因此該時(shí)段SM處理SOD活性較低;花后21 d降雨量驟減,PM處理RWC顯著低于CK(圖2),且植株MDA含量積累顯著高于CK(圖3D),雙重脅迫下,植株抗氧化能力明顯下降,因此PM處理SOD活性降低。

注:圖中不同小寫字母表示相同開花天數(shù)下不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4.2 過氧化氫酶(CAT)活性和過氧化物酶(POD)活性的差異 2017—2018年,SM較CK花后CAT活性平均提高12.8%,花后21 d增幅(28.1%)最大;2018—2019年,SM較CK花后7～14 d的CAT活性降低,花后14 d降幅(5.4%)最大,而花后21 d CAT活性提高,增幅為3.9% (圖4C、4D)。與CK相比,PM兩年度均表現(xiàn)為提高花后7 d、降低花后14 d和21 d的CAT活性。PM較CK提高了花后14 d和21 d丙二醛含量(圖3A、3D),細(xì)胞膜脂損傷程度增大,從而導(dǎo)致CAT活性降低;而SM花后7 d和14 d的SOD活性較高,表明其清除超氧離子能力較強(qiáng),對(duì)于抗氧化系統(tǒng)的第二道防線CAT的需求較小[23],因此該階段CAT活性增幅較小。

兩年度各處理POD活性均隨花后時(shí)間推移呈遞增趨勢(圖4E、4F)。與CK相比,兩年度SM處理的POD活性明顯提高,增幅為2.8%～15.1%,均以花后14 d增幅最大,分別為15.1%和10.7%。PM花后7～14 d的POD活性較CK顯著提高5.4%～10.5%。

2.4.3 抗壞血酸酶(ASA)活性的差異 兩年度各處理ASA活性隨花后時(shí)間推移變化趨勢均為“先減后增”(圖4G、4H)。與CK相比,除2017—2018年花后7 d的 ASA活性有所降低外,SM處理在其他時(shí)間均能提高ASA活性,年均提高14.8%,花后21 d增幅最大,兩年增幅分別為10.8%和37.7%。2017—2018年,PM較CK處理ASA活性降低8.7%,花后21 d降幅(19.2%)最大;2018—2019年,PM較CK提高花后7 d 的ASA活性22.2%,降低花后14 d (8.9%)和21 d (9.9%) ASA活性。

2.5 不同覆蓋處理對(duì)冬小麥籽粒形成的影響

兩個(gè)生長季,覆蓋對(duì)成熟期籽粒干質(zhì)量(GDW)、花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量(Pre-A)、花后干物質(zhì)積累量(Post-A)以及花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的影響存在差異(表4)。兩年度GDW均以PM最高,SM次之,CK最低,PM和SM分別較CK顯著增加17.4%～20.7%、12.5%～16.0%(P<0.05)。與CK相比,PM處理兩年度Pre-A顯著提高 17.8%～36.3%,SM處理2017—2018年P(guān)re-A顯著降低16.8%,2018—2019年與CK差異不顯著。兩年度Post-A均以SM最高、PM次之,兩個(gè)處理分別較CK增加27.3%～38.9%、6.8%～17.1%(P<0.05)。不同覆蓋處理的花后貢獻(xiàn)率表現(xiàn)出差異,但均以SM最高,較CK年均增加8.8個(gè)百分點(diǎn),而PM較CK降低3.1個(gè)百分點(diǎn)。

2.6 土壤水分、土壤溫度和葉片抗氧化酶活性的關(guān)系

由圖5可知,SW和RWC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.84**)。RWC和SOD、POD、CAT正相關(guān),與ASA極顯著正相關(guān)(r=0.92**),表明RWC是抗氧化酶系統(tǒng)的最后一道防線ASA的決定因子。除了受RWC影響外,ASA活性與SOD、POD和CAT均呈正相關(guān)關(guān)系。解析抗氧化酶系與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物的關(guān)系發(fā)現(xiàn),提高抗氧化酶活性有利于增加Pro和SWC含量。其中Pro含量和SOD(r=0.75**)、POD(r=0.82**)、ASA(r=0.94**)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,SWC含量和SOD(r=0.90**)、POD (r=0.83**)、CAT(r=0.81**)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系?？寡趸富钚?、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和MDA均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中ASA(r=0.91**)、Pro(r=0.93**)和MDA顯著負(fù)相關(guān),即提高抗氧化能力有助于減緩細(xì)胞膜脂損傷。

2.7 葉片抗氧化酶活性和粒重形成的關(guān)系

如圖5B所示,Post-A和抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(Pro、SWC)含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,Post-A和GDW呈正相關(guān)關(guān)系,可見提高旗葉生理活性有利于花后干物質(zhì)積累,從而提高GDW。

3 討 論

小麥粒重形成是環(huán)境與基因型互作的結(jié)果,環(huán)境對(duì)小麥粒重的影響和花后光合作用源器官的功能期有關(guān)[24]。

表4 覆蓋方式對(duì)冬小麥花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后干物質(zhì)積累量、成熟期籽粒干質(zhì)量及花后貢獻(xiàn)率的影響

注:SW：土壤含水量;ST：土壤溫度;RWC：旗葉相對(duì)含水量;Pro:脯氨酸含量;SWC:可溶性糖含量;MDA:丙二醛含量;SOD:超氧化物歧化酶活性;POD:過氧化物酶活性;CAT:過氧化氫酶活性;ASA:抗壞血酸酶活性;Pre-A：花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量;Post-A：花后干物質(zhì)積累量;GDW：成熟期籽粒干質(zhì)量。*表示P≤0.05,**表示P≤0.01。

研究表明,覆蓋措施可以調(diào)節(jié)土壤溫度,對(duì)土壤水分進(jìn)行時(shí)空再分配[25-26],為作物提供適宜的生長發(fā)育環(huán)境。本研究兩種覆蓋方式均改善了冬小麥花后土壤水分和土壤溫度狀況,但秸稈帶狀覆蓋改善能力優(yōu)于地膜覆蓋?？赡苁且?yàn)榈啬じ采w是通過增加日照凈輻射提高膜內(nèi)溫度,影響水、熱運(yùn)動(dòng);而秸稈帶狀覆蓋不僅能減少水分徑流,還能根據(jù)氣溫的變化調(diào)節(jié)土壤溫度,從而避免土壤溫度的劇烈變化,因此其對(duì)土壤水分和溫度的改善能力強(qiáng)于地膜覆蓋[7, 27-28]。

相對(duì)含水量可以表征作物功能葉的生理優(yōu)勢,耐旱植物能保持較高的葉片相對(duì)含水量,以保證自身正常的生理活性,適應(yīng)干旱脅迫[29]。干旱脅迫會(huì)破壞葉片細(xì)胞活性氧代謝平衡,引起細(xì)胞膜脂氧化,損害細(xì)胞結(jié)構(gòu)[30]。MDA是細(xì)胞膜脂氧化過程的最終產(chǎn)物,一定程度上反映了細(xì)胞膜脂氧化狀態(tài)。在干旱脅迫情況下,MDA會(huì)大量積累,與植株生理活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[31]。本研究中地膜覆蓋會(huì)增加冬小麥花后旗葉MDA含量,而秸稈帶狀覆蓋相反,與前人研究結(jié)果一致[27]。還有研究表明,作物體內(nèi)的抗氧化酶(SOD、CAT、POD和ASA等)具有清除過氧化物離子的功效[32]。本研究中,干旱脅迫激發(fā)相關(guān)抗氧化酶表達(dá),秸稈帶狀覆蓋抗氧化系統(tǒng)的作用時(shí)間和活性強(qiáng)于地膜覆蓋,且地膜覆蓋會(huì)降低花后旗葉抗氧化酶活性,甚至隨著生育期的推進(jìn)造成葉片生理功能喪失,加快葉片衰老進(jìn)程。王賀正等[33]研究也發(fā)現(xiàn),秸稈覆蓋能顯著增加小麥葉片可溶性糖含量和脯氨酸含量,以維持細(xì)胞微環(huán)境穩(wěn)定和正常的代謝活動(dòng)。侯賢清等[34]研究表明,秸稈覆蓋會(huì)降低植株苗期葉片CAT、POD活性,與本研究結(jié)果不一致。這可能是因?yàn)樽魑锷L前期需水量較小,其尚未受到干旱脅迫或脅迫程度較輕,細(xì)胞膜系統(tǒng)完整,而小麥花后需水量大,加之高溫天氣頻發(fā),植株蒸騰、蒸散量大,葉片細(xì)胞需要提高抗氧化酶活性來消除超氧化物離子,維持葉片生理活性;此外,水分虧缺時(shí),葉片脯氨酸和可溶性糖含量會(huì)增加,以通過提高滲透調(diào)節(jié)勢來減少細(xì)胞失水[35-36]。

于愛忠等[37]指出,地膜覆蓋可通過增加葉面積指數(shù)和雙穗數(shù)提高玉米穗粒數(shù)和粒重。屈會(huì)娟等[38]發(fā)現(xiàn),秸稈覆蓋連續(xù)全量還田提高了小麥粒重,進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量?？梢?粒重的變化可以反映覆蓋方式對(duì)產(chǎn)量的影響。本研究發(fā)現(xiàn),與不覆蓋處理相比,秸稈帶狀覆蓋與地膜覆蓋均能顯著提高冬小麥成熟期籽粒干質(zhì)量,增幅為12.5%～20.7%。提高旗葉相對(duì)含水量有利于增加旗葉抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量、降低細(xì)胞膜過氧化物含量,積極影響花后光合產(chǎn)物積累,增加粒重。本研究還發(fā)現(xiàn),地膜覆蓋處理花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)粒重的貢獻(xiàn)率顯著低于秸稈帶狀覆蓋處理?？赡苁且?yàn)榈啬じ采w顯著促進(jìn)小麥生育前期營養(yǎng)生長,提前完成光合產(chǎn)物的儲(chǔ)存,同時(shí)也消耗了大量的土壤水分,導(dǎo)致后期深層水分供應(yīng)不足;且小麥花后氣溫較高,而地膜覆蓋處理土壤通透性不及秸稈覆蓋處理,易造成水熱交換受阻,根系呼吸作用減弱,引起植株早衰,從而縮短花后旗葉功能期,因此不利于花后光合產(chǎn)物的積累[14, 39]。本研究設(shè)定的秸稈覆蓋量主要適用于旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū),其他農(nóng)業(yè)區(qū)應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)厍闆r適當(dāng)調(diào)整。

4 結(jié) 論

覆蓋通過優(yōu)化土壤水、溫,為作物構(gòu)建適宜的生長發(fā)育環(huán)境,調(diào)控抗氧化酶活性,進(jìn)而提高粒重,與不覆蓋處理相比,秸稈帶狀覆蓋和地膜覆蓋處理成熟期籽粒干質(zhì)量顯著增加12.5%～20.7%。在秸稈帶狀覆蓋條件下,小麥粒重形成以花后光合產(chǎn)物積累為主,其對(duì)粒重貢獻(xiàn)率為58.5%～65.1%,粒重增加的生理機(jī)制是通過提高花后旗葉相對(duì)含水量,增強(qiáng)旗葉抗氧化酶活性,增加滲透調(diào)節(jié)物積累量,降低MDA含量,從而延長旗葉功能期,增加花后干物質(zhì)積累量。地膜覆蓋條件下,花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后干物質(zhì)積累量對(duì)粒重形成同樣重要,但地膜覆蓋易導(dǎo)致花后旗葉早衰,不利于花后干物質(zhì)積累。綜上,秸稈帶狀覆蓋是適宜我國西北半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)推廣和應(yīng)用的小麥綠色高產(chǎn)栽培技術(shù)。