根系分泌物的影響因素及對植物的影響研究概況

施奇盧杰

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000；4.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000)

根系是地上部分與地下部分連接的樞紐，其從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，在植物生長過程中根系不同部位會不斷向生長介質(zhì)中分泌(主動運(yùn)輸)或滲出(被動擴(kuò)散)種類繁多的物質(zhì)，即根系分泌物[1]。通過根系分泌物化學(xué)性質(zhì)和分子量進(jìn)行分類，可分為3類，低分子量物質(zhì)(有機(jī)酸、酚酸等)，高分子量物質(zhì)(黏膠物質(zhì)、黏液等)[2]和細(xì)胞脫落物(脫落的根冠細(xì)胞、根毛、細(xì)胞碎片等)。當(dāng)土壤環(huán)境與植物根內(nèi)環(huán)境出現(xiàn)濃度差時，植物根系會被動分泌出低分子的根系分泌物。植物可以通過控制營養(yǎng)的合成并調(diào)節(jié)載體的方式，主動分泌根系分泌物[3]。根系分泌物的含量和種類受多種生物因素和非生物因素的限制。同時根系分泌物對植物起促進(jìn)作用或抑制作用。總而言之，根系分泌物是物質(zhì)交換、能量流動和信息傳遞過程中的媒介，是緩解某種脅迫的關(guān)鍵[4，5]。植物根系分泌物與植物生長密切相關(guān)，在一些生物因素與非生物因素的作用下，植物根系分泌物會發(fā)生變化，同時植物根系分泌物對植物會產(chǎn)生不同的影響，其中的機(jī)理應(yīng)進(jìn)一步探討，本文將展開相關(guān)的討論。

1 根系分泌物的種類

不同種類的植物，根系分泌物的種類及成分是不同的，如大豆[6，7](Soja)的根系分泌物含有烴類、醇類、酸類、酯類、酚類和醛類等，根系分泌物中多數(shù)為水溶性酸，直鏈醇、烯醇、酯類、醛、酮苯等有化感作用的物質(zhì)；蠶豆[8](Vicia faba)中主要是小分子量的根系分泌物(氨基酸和有機(jī)酸)，氨基酸中的谷氨酸只存在于抗病品種中，脯氨酸僅存在于感染品種中；油菜[9]的根系分泌物主要以結(jié)構(gòu)簡單的直鏈烷烴為主，含有少量的醇類、酯類和酸類。大白菜[10](Beassica pekinensis)的根系分泌物烷烴類比例占最多，為38.98%，其中直鏈烷烴占比例較大。油松(Pinus tabulaeformis)和虎榛子(Ostryopsis)[11]的根系分泌物也多為小分子量，分別是有機(jī)酸類和酚酸類，其中酚酸類在根系分泌物的比例最小。低效刺槐[12](Black Locust)的根系分泌物中酸類成分含量最高，其中的苯甲酸、軟脂酸、亞油酸和硬脂酸是活化礦質(zhì)養(yǎng)分，是植物的生長調(diào)節(jié)劑，根系分泌物中含量排在第2位的酚類與苯甲酸是抑制周邊植物生長發(fā)育的化感類物質(zhì)。

2 根系分泌物的影響因素

根系分泌物的影響因素有很多，將對根系分泌物的影響因子分為生物因素和非生物因素，如植物的生長階段、植物年齡、植物基因型是生物因素，土壤溫度、土壤濕度等為非生物因素，將各個因素對根系分泌物的影響展開介紹如下。

2.1 生物因素

相對于植物來說，有不同生長因素對根系分泌物產(chǎn)生影響，生長階段、植物年齡和植物基因型等[13]。同種植物不同的生長時期，根系分泌物的種類和數(shù)量是不同的，王玉萍等[14]研究西洋參在不同生長階段根系分泌物是有差別的，生長末期沒有檢測出N-苯基萘胺，生長初期和生長中期都檢測到該物質(zhì)。王力[15]研究表明，大豆在不同的生長周期中，根系分泌物增長的種類和數(shù)量不同。Chaparro等[16]研究發(fā)現(xiàn)，隨著生長發(fā)育時期的變化，擬南芥(Arabidopsis thaliana)根系分泌物的量有著顯著變化。除此之外，植物不同基因型會影響根系分泌物的形成和種類。Gschwendtner等[17]研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的馬鈴薯(Solanum tuberosum)根系分泌物差別很大。不同植物的根系分泌物的種類和含量有著明顯差別。胡學(xué)玉等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在缺鋅的條件下，五月慢根系分泌物的量明顯高于黑油白菜根系分泌物的量。綜上發(fā)現(xiàn)植物不同生長時期、不同種類、不同植物基因型對植物根系分泌物的影響不同，但目前研究缺乏生物脅迫對植物根系分泌物的影響，目前研究的生物因子對植物根系分泌物的影響不足以概括全部的生物因子。后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)相關(guān)研究。

根際微生物與根系分泌物息息相關(guān)，根系分泌物是根系微生物的主要來源，植物根系通過微生物的侵染發(fā)生變化，如擬南芥受到番茄紫丁香假單胞菌侵染時，根系分泌物中氨基酸等成分明顯增加，糖等成分明顯減少[19]。根際微生物通過分泌或代謝影響植物根系分泌物的化合物，從而影響植物根系分泌物的成分。有研究發(fā)現(xiàn)，菜豆(Phaseolus vulgaris)根際中存在的巴氏黃桿(Chryseobacterium balustinum)改變了菜豆根系黃酮類化合物的種類[20]。根際微生物通過改變自身的元素及化合物影響植物的生理生化過程。如常見的土壤微生物假單胞菌(Pseudomonasspp.)釋放的次生代謝化合物2，4-二乙酰氯葡萄糖醇與鐮刀菌(Fusariumspp.)釋放的玉米(Zea mays)赤霉烯酮(Zearalenone，ZEA)，通過競爭性吸收氨基酸以獲得植物碳資源，顯著增強(qiáng)了紫花苜(Medicago sativa)、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、玉米和小麥(Triticum aestivum)根系中氨基酸的分泌[21]?？傮w來說，土壤微生物通過改變根際微生態(tài)的含量與成分對根系分泌物產(chǎn)生影響，為植物與土壤微生物之間建立了橋梁。根際微生態(tài)成分和含量的變化充分影響了土壤微生物種群及群落的變化，從而影響根系及植物的生長，對根系生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)發(fā)展起著重要作用。

2.2 非生物因素

研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌物濃度和含量的變化與所處的土壤環(huán)境相關(guān)，當(dāng)植物面臨環(huán)境脅迫下，會做出一些反應(yīng)，如近年來，全球變暖加劇，升溫會影響地上部分和地下部分的生態(tài)變化，使土壤溫度升高，影響根系的呼吸速率、養(yǎng)分吸收、酶合成等[22]。同時，影響根系分泌物的量和理化性質(zhì)。蔡瑛瑩[23]研究表明，根系增溫后會出現(xiàn)脂肪酸及其衍生物，植物激素等其他成分的產(chǎn)生。當(dāng)根系受到高溫脅迫時，根系會分泌一些物質(zhì)來適應(yīng)高溫環(huán)境。Qiao等[24]研究表明，冷杉(Abies faxoniana)的根系在增溫的條件下，根系分泌物的主要成分會發(fā)生變化，酚酸類的濃度會明顯增加。Uselman等[25]研究發(fā)現(xiàn)，刺槐根系增溫，根系分泌物的含量會明顯高于沒有經(jīng)過增溫處理后刺槐的根系分泌物含量，這說明根系微環(huán)境溫度的變化會影響根系分泌物的濃度，含量以及根際生態(tài)系統(tǒng)化合物含量的變化。另外，土壤含水量的變化對根系分泌物會產(chǎn)生影響，Subramanians等[26]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)根系受到干旱脅迫時，植物體內(nèi)合成蛋白質(zhì)受阻礙，使酶活性降低，根系會分泌酚酸類物質(zhì)來抵御干旱。在重金屬富集的土壤環(huán)境下，植物會根據(jù)根系分泌物來降低重金屬脅迫，Chen等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在重金屬富集的情況下，植物根系分泌的代謝物(低分子類的有機(jī)酸等)會改變土壤的pH值，起到“解毒”作用。土壤中微量元素的缺少會影響根系分泌物的變化，如有研究表明[28-30]，玉米在缺氮、缺磷、缺鐵、缺鉀的土壤中培育，玉米根系分泌物中氨基酸等成分含量將會發(fā)生變化。Ren等[31]研究發(fā)現(xiàn)，小麥在缺鋅的環(huán)境下種植，會增加根系分泌鐵的載體。從上述可以看出，從土壤溫度、濕度以及土壤組分含量對根系分泌物的影響都有研究，但對于土壤其他物理因素和化學(xué)因素的研究仍有待提高，如不同海拔高度、不同坡向、坡位、坡度等的土壤對于植物根系分泌物產(chǎn)生的影響，以及不同鹽度梯度的鹽堿地生境，高濃度化感物質(zhì)含量的土壤條件等對于植物根系分泌物的產(chǎn)生、種類、含量的影響。這些都有待研究。

3 根系分泌物對植物的影響因素

3.1 對植物生理生化的影響

根系分泌物中分泌的某些酸會對植物的生理生化起促進(jìn)作用，具體表現(xiàn)為通過根系分泌物將難溶性化合物通過酸化、螯合，或還原等轉(zhuǎn)化為容易被根系吸收的化合物。

3.1.1 酸化

有研究發(fā)現(xiàn)，酸化的環(huán)境一般都缺少鐵元素和磷元素，在根系分泌物中，有機(jī)酸可以置換出磷酸鹽中的磷酸根離子，增加根系在土壤中的利用磷酸鹽的能力[32，33]。

3.1.2 螯合

吳清瑩等[34]研究表明，在缺鐵的條件下，植物的根系分泌物(木瓜酸)會與土壤中的高價(jià)鐵離子絡(luò)合，使土壤中的鐵離子可溶。有益于為植物提供可吸收的營養(yǎng)物質(zhì)。

3.1.3 還原

土壤中有許多高價(jià)的金屬化合物不能被植物直接利用，根系可以分泌出還原性物質(zhì)，使土壤中的化合態(tài)金屬還原成游離態(tài)，供植物吸收利用，從而提高土壤的供養(yǎng)能力。

3.2 對植物重金屬的緩解作用

不同植物對重金屬的耐受性不同，重金屬通過植物根系進(jìn)入植物體內(nèi)，通過根系分泌物改變根際微生態(tài)的pH值，降解重金屬的活性[35，36]。也可以通過改變土壤氧化還原狀態(tài)，植物根系向根際生態(tài)系統(tǒng)釋放氧氣或者強(qiáng)氧化物，改變土壤的理化性質(zhì)，緩解重金屬毒性。通過螯合的方法改變土壤重金屬的狀態(tài)，使難被根系吸收、植物利用的金屬轉(zhuǎn)化成可利用的，從而降解對植物生長有害的金屬[37]。

3.3 對植物的化感作用

化感作用主要是植物通過次生代謝分泌出的化合物影響自身或者周圍植物生理代謝的過程。化感物質(zhì)指植物根系分泌的抑制自身、同種或者異種植物生長發(fā)育的物質(zhì)，是通過植物次生代謝或者微生物分解出的非營養(yǎng)物質(zhì)，植物根系分泌物產(chǎn)生的化感物質(zhì)對周圍植物的作用方式由化感物質(zhì)的濃度決定，當(dāng)植物根系分泌的化感物質(zhì)過低時，對植物自身的生長發(fā)育情況起促進(jìn)作用，楊海婧等[38]研究發(fā)現(xiàn)，油菜(Brassica campestris)根系分泌物，促進(jìn)了小麥(Triticum aestivum)幼苗根的生長，當(dāng)植物根系分泌物的化感物質(zhì)分泌量超過自身的耐受限度時，會限制同種或者異種植物的生理生化代謝，甚至?xí)χ参镒陨懋a(chǎn)生自毒現(xiàn)象。Yan等[39]研究表明，在瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)中鑒定出2種重要的化合物分別為香豆素和瑞香草素，這2種化感物質(zhì)嚴(yán)重影響萵苣(Lactuca)的有絲分裂。Yu等[40]研究發(fā)現(xiàn)，番茄(Solanum lycopersicum)的根系分泌物會抑制自身生長。明顯地對連作植物起到抑制作用[41]。化感物質(zhì)可以使植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化，并抑制植物細(xì)胞分裂和生長，通過增加膜的通透型，影響植物生長發(fā)育、光合作用、呼吸作用以及生理生化過程。有研究表明，酚酸類物質(zhì)會影響植物生長發(fā)育以及幼苗萌發(fā)[42-47]。多種酚酸類物質(zhì)對植物生長所起的抑制作用加倍。醌類物質(zhì)影響植物光合作用和植物線粒體的功能，影響植物新陳代謝，從而抑制植物生長。

3.4 通過改變土壤理化性質(zhì)對植物的影響

由于根系分泌物的種類、數(shù)量、理化性質(zhì)不同，植物根系分泌后釋放到植物根際微生態(tài)系統(tǒng)中所起到的作用效果是不同的。根系分泌物會影響土壤養(yǎng)分含量，重金屬溶解量和轉(zhuǎn)運(yùn)等從而影響植物生長。Lu等[48]研究發(fā)現(xiàn)，可以通過調(diào)節(jié)土壤有效氮含量影響植物生長。根系分泌物可以改變土壤中的生物因子和非生物因子來促進(jìn)植物生長。除此之外，根系分泌物還會顯著影響土壤pH值，如土壤對陽離子和陰離子的吸收、對陰離子的釋放等影響植物根系的呼吸[49]。有研究發(fā)現(xiàn)，通過對土壤環(huán)境的改變，可以提高植物對土壤養(yǎng)分的利用率，促進(jìn)植物的生理代謝。

4 結(jié)語與展望

一些生物因素和非生物因素的變化引起植物根系分泌物的種類和含量發(fā)生變化。不同的植物個體、生長時期、植物基因型，以及土壤微生物的變化，導(dǎo)致植物根系分泌物的種類和含量發(fā)生變化。環(huán)境因素通過對物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)的變化等對植物根系分泌物的影響是不同的，根系分泌物的種類、含量也不同。相反的植物根系分泌物對植物的生長發(fā)育、生理生化有著直接和間接的影響。這其中對植物的生長發(fā)育、緩解重金屬脅迫以及植物根系分泌出的低濃度化感物質(zhì)起促進(jìn)作用，植物根系分泌的高濃度化感物質(zhì)對植物生長起抑制作用。不僅如此，植物根系分泌物在面臨各種生物及非生物因素限制時發(fā)揮重要的作用，且有著重要的意義。通過以下幾點(diǎn)對未來根系分泌物的研究進(jìn)行展望[50]。

4.1 根系分泌物成分

植物根系分泌物普遍的成分有氨基酸、酚酸類等物質(zhì)，但是有些濃度低、轉(zhuǎn)化快等未知根系成分的分泌物還有待檢測，明確各個根系分泌物成分的最基本功能，對植物、土壤環(huán)境以及根際微生物起的作用，以及對同種植物或者異種植物的生長、生理生化的影響需進(jìn)一步研究。

4.2 根系分泌物與化感作用關(guān)系

根系分泌物與化感作用之間的關(guān)系，不僅限于天然生長的植物與植物之間，植物與根際微生物之間等的相互作用關(guān)系。還有可以通過基因選擇、基因重組等手段培育新的良好物種與天然植被的根系分泌物進(jìn)行組分、含量和化感作用(相互促進(jìn)、抑制或無影響)的研究。

4.3 根系分泌物與土壤理化性質(zhì)

根系分泌物是植物、土壤環(huán)境和根際微生物之間相互聯(lián)系的關(guān)鍵，不僅一些非生物因素被根系分泌物影響，土壤理化性質(zhì)被植物根系分泌物影響也十分關(guān)鍵。可以使用分子生物學(xué)等領(lǐng)域的知識對未來根際土壤進(jìn)行進(jìn)一步的研究分析。

4.4 多種復(fù)合因子對植物根系分泌物的影響

目前進(jìn)行的研究都是針對單一因素的脅迫對植物根系分泌物的影響來展開討論，缺乏多種因素共同作用對植物根系分泌物影響進(jìn)行進(jìn)一步討論，當(dāng)多種脅迫共同作用于植物時，植物的根系分泌物變化是否為單一作用下植物根系分泌物變化“相加”的和。這些都需在進(jìn)一步研究中獲得。