拉林河浮游植物三種功能群分布特征及其與環(huán)境因子的關系*

婁 恬 陸欣鑫 劉 妍 范亞文

拉林河浮游植物三種功能群分布特征及其與環(huán)境因子的關系*

婁 恬1, 2陸欣鑫1, 2①劉 妍1, 2①范亞文1, 2①

(1. 哈爾濱師范大學生命科學與技術學院 黑龍江哈爾濱 150025; 2. 黑龍江省水生生物多樣性研究重點實驗室 黑龍江哈爾濱 150025)

浮游植物是河流生態(tài)系統(tǒng)能量流動與信息傳遞的關鍵環(huán)節(jié)。浮游植物及其功能性狀對于水體水文條件、理化特征及氣候變化敏感, 因此被廣泛應用于水體環(huán)境監(jiān)測。拉林河流域是我國北方重要稻米基地和商品糧基地, 受農(nóng)業(yè)面源污染嚴重。然而, 拉林河流域浮游植物群落演替規(guī)律尚不明確, 基于不同生態(tài)屬性的功能群對拉林河環(huán)境的指示意義仍不清晰。于2021年春季和夏季在拉林河流域設置23個采樣點對浮游植物群落進行定性定量分析。基于浮游植物功能群(functional group, FG)、生態(tài)功能群(morpho-functional group, MFG)和形態(tài)功能群(morphology-based functional group, MBFG)分析浮游植物群落演替特征。通過冗余分析(redundancy analysis, RDA)揭示驅動浮游植物群落演替的關鍵環(huán)境因子。結果顯示, 研究期間拉林河流域浮游植物群落演替明顯, 劃分FG功能群25個, MFG功能群24個, MBFG功能群7個。FG、MFG和MBFG功能群的演替受多種環(huán)境因素共同影響, 其中水溫(water temperature, WT)和總氮(total nitrogen, TN)與功能群演替關系密切。經(jīng)研究表明FG功能群能更好的響應拉林河流域水環(huán)境的時空異質性。相較于傳統(tǒng)的林奈分類法, FG功能群提供了高效、簡便且能反映生態(tài)信息的劃分方式。在未來對于拉林河流域水生生物多樣性保護及環(huán)境監(jiān)測研究中, FG功能群是可靠的研究手段。

拉林河; 浮游植物; 冗余分析(redundancy analysis, RDA); 功能群

浮游植物作為河流生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者, 具有分布范圍廣、生活周期短、對環(huán)境因子變化敏感等特點, 對維持河流生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)、能量流動、信息傳遞及生態(tài)系統(tǒng)平衡起著非常重要的作用(Yang, 20192; Tian, 2021)。浮游植物群落的時空分布變化可以被認為是受環(huán)境因素誘導、制約、調(diào)控導致的群落組成和生物量發(fā)生變化的復雜過程(Nan, 2020; Jeon, 2021)。環(huán)境因素包括物理因素(溫度和濁度)、化學因素(磷酸鹽、硝酸鹽、銨和硅酸鹽等營養(yǎng)物質)和生物因素(Wang, 2020)1。由于浮游植物對水環(huán)境變化具有極敏感的指示作用, 它們的動態(tài)演替是河流水環(huán)境變化的直接反映(Varol, 201920440; Manier, 20211460)。經(jīng)典分類學研究以浮游植物物種間進化關系、細胞色素體結構、光合作用色素種類和儲存物質為依據(jù), 對浮游植物群落分布格局、演替規(guī)律進行探索(楊文等, 2014)1834。分子分類學依據(jù)分子標記(Tseplik, 2021)、DNA條形碼、高通量測序(Baird, 2012)、生物芯片(Kuntanawat, 2014)技術為浮游植物生態(tài)學研究提供群落矩陣信息。然而, 兩種方法均為根據(jù)物種同源性特點形成的, 著重反映不同生物間的進化關系, 沒有考慮生理學特點, 尤其是浮游植物的生態(tài)學屬性(Kim, 2020)。

2002年, Reynolds等(2002)418提出了功能群(functional group, FG)劃分法, 將傳統(tǒng)的浮游植物分類學與現(xiàn)代的水生生物生態(tài)學相關聯(lián), 將符合某一特定生境類型, 具有相似敏感性的浮游植物物種歸為同一功能群, 這不僅能有效地描述典型的生態(tài)特征, 還能一定程度地預測浮游植物時空變化規(guī)律(Roselli, 2017)。2009年, Padisák等(2009)4根據(jù)浮游植物的敏感性和耐受性進行了修正和補充。2007年, Salmaso等(2007)110提出了生態(tài)功能群(morpho-functional groups, MFG)劃分法, 以運動能力、獲得碳和營養(yǎng)物質的混合營養(yǎng)能力、特殊的營養(yǎng)需求、大小和形狀以及膠被的有無等進行分類。2010年, Kruk等(2010)615根據(jù)浮游植物的大小、比表面積、特殊附帶結構的有無、鞭毛的有無、硅質外殼的有無、硅質鞭毛的有無以及群體膠質包被的有無, 將浮游植物分為7個功能群, 提出了形態(tài)功能群(morphology-based functional group, MBFG)劃分法。目前FG、MFG、MBFG功能群劃分法被應用于河流(Abonyi, 2014)、濕地(賈鵬等, 2021)1042、水庫(Liao, 2021)1、湖泊(Braga, 2020)1的浮游植物群落演替, 與環(huán)境因子的耦合關系, 水生態(tài)健康評價等研究中, 但是基于浮游植物功能群的研究多采用單一的劃分方法(Petar, 2014147; Wang, 2021)。尤其針對北方受農(nóng)業(yè)面源污染背景下河流浮游植物群落對環(huán)境異質性響應規(guī)律的比較研究鮮見報道, 這極大地限制功能群劃分法在相關區(qū)域水生態(tài)健康、物種多樣性保護、受損生態(tài)系統(tǒng)修復方面的應用。

拉林河流域位于北方寒旱區(qū), 土地利用類型主要為耕地和林地, 流域中、下游地區(qū)耕地資源豐富, 為黑、吉兩省及全國重要的糧食生產(chǎn)基地。隨著流域內(nèi)城市經(jīng)濟的快速發(fā)展, 拉林河承泄了大量的工業(yè)生產(chǎn)廢水、生活污水。近年來, 對拉林河流域采取野外實地調(diào)查和室內(nèi)測試分析相結合的手段評估區(qū)域內(nèi)污染狀況(劉洪超, 2016)69，進行底棲硅藻的多樣性分布格局及其與環(huán)境相關性的研究、應用多種分析方法對水質狀況進行初步評價(邢爽, 2019; 趙楊, 2020)103, 發(fā)現(xiàn)拉林河水生態(tài)系統(tǒng)受到一定污染, 具體表現(xiàn)為耐污物種出現(xiàn)和物種多樣性破壞等。然而, 大多數(shù)關于拉林河的研究傾向于底棲硅藻和水體理化因子測定而不是關注河流浮游植物群落演替模式。河流浮游植物群落結構的組成類型一般為硅藻-綠藻型, 基于MFG、MBFG功能群只對硅藻的大小、形態(tài)進行劃分, 未考慮硅藻對環(huán)境響應的物種特異性和環(huán)境特異性(楊文等, 2014)1837, 我們提出假設: FG功能群比MFG和MBFG功能群能更好地表征拉林河水體環(huán)境的時空變化。本研究通過FG、MFG和MBFG功能群劃分法對拉林河浮游植物進行歸類并闡明其時空變化規(guī)律, 并通過冗余分析(redundancy analysis, RDA)明確影響浮游植物功能群演替的主要環(huán)境因子, 為河流浮游植物生態(tài)特征研究提供最佳功能群研究方法, 為拉林河水生生物多樣性及水環(huán)境的保護提供重要的生物學參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

拉林河為松花江右岸的一級支流, 于哈爾濱上游150 km處注入松花江。流域地理位置介于125°34′～ 128°34′E、44°00′～45°30′N之間。河長450 km, 流域面積19 923 km2。拉林河流域屬中溫帶大陸性季風氣候, 冬季較為寒冷, 極端最低氣溫-40.9 °C, 年平均氣溫在3.0 °C左右, 冰封期長, 一年有兩個汛期, 年徑流量曲線為雙峰型。4月冰雪融化水量補給河流, 形成春汛; 8月降雨集中, 降水量占全年的70%以上, 形成夏汛。拉林河流域上游多為山區(qū), 森林的覆蓋率高, 有大型水庫, 中下游有水田、旱田等耕地, 受農(nóng)業(yè)污染嚴重(趙楊, 2020)8。本研究在拉林河流域設置了23個采樣點(圖1)。其中S1、S2、S2-1、S2-2、S10、S11、S12、S13位于林地區(qū), 其余樣點在耕地區(qū)。

1.2 樣品采集、處理及鑒定

于2021年4、8月中下旬對23個采樣點進行定量樣品與定性樣品的采集。定性樣品采用25號浮游網(wǎng)在水面表層下0.5 m處作“∞”字形緩慢撈取; 定量樣品用1 L的采水器在水表層以下0.5 m處進行采集, 現(xiàn)場加入30 mL的魯哥氏劑固定, 帶回實驗室沉淀48 h后, 濃縮至50 mL, 用光學顯微鏡進行鏡檢計數(shù)(尹航, 2007)。標本鑒定主要依據(jù)胡鴻鈞等(2006)等著作文獻(畢列爵等, 2004; 王全喜等, 2008)。浮游植物的密度近于1, 故可以直接由體積換算為生物量, 細胞的體積測定時依據(jù)其體型按照最相似的幾何形態(tài)測量, 然后按公式計算出體積(金業(yè), 2019)15。

1.3 理化指標的測定

采用YSI ProPlus手持式多參數(shù)水質分析儀(美國維賽公司)現(xiàn)場測定水溫(water temperature, WT)、電導率(specific conductivity, SpCond.)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、酸堿度(pH)。采用便攜式濁度計(聚創(chuàng)環(huán)保, JC-WGZ-1B 型)測定水體濁度(turbidity, Tur.)?，F(xiàn)場采集的水樣用棕色玻璃瓶避光保存, 帶回實驗室依據(jù)《地表水環(huán)境質量標準(GB3838-2002)》(郭曉茆等, 2002)進行總氮(total nitrogen, TN)、總磷(total phosphate, TP)、高錳酸鹽指數(shù)(chemical oxygen demand, CODMn)、五日生化需氧量(five-day biochemical oxygen demand, BOD5)的測量。

1.4 優(yōu)勢度及數(shù)據(jù)分析

浮游植物優(yōu)勢度通過下述公式計算:

式中,f為第種的出現(xiàn)頻率,P為第種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例。當≥0.02時, 定義為優(yōu)勢種(張萍等, 2022)421。

浮游植物功能群優(yōu)勢度根據(jù)功能群的出現(xiàn)頻率(f)及相對生物量(P)確定。

式中,f為第功能群的出現(xiàn)頻率,P為第功能群生物量占總生物量的比例。當≥0.02時, 定義為優(yōu)勢功能群; 當≥0.2時, 定義為絕對優(yōu)勢功能群(金業(yè), 2019)15。

主成分分析(principal component analysis, PCA) (君珊等, 2019)789是一種識別的多維數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法, 旨在利用降維的思想, 通過少數(shù)幾個主成分來揭示多個變量間的內(nèi)部結構。單因素交叉相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)(賈鵬等, 2021)1045是一種用于分析高維度數(shù)據(jù)組間相似性的統(tǒng)計方法。通過變量計算樣本間距離, 計算關系排名, 進行置換檢驗判斷組間差異是否顯著不同于組內(nèi)差異。相似性百分比分析(similarity percentage analysis, SIMPER) (賈鵬等, 2021)1045可以識別對群落組間差異性和組內(nèi)相似性貢獻率較大的關鍵物種。非度量多維尺度(non-metric multidimensional scaling, NMDS)(Manier, 2021)1455和廣義可加模型(generalized additive model, GAM)通過對樣本距離進行等級排序, 使樣本在低維空間中的排序盡可能符合彼此之間的相似距離的遠近關系。冗余分析(redundancy analysis, RDA) (王徐林等, 2018)433是一種將對應分析與多元回歸分析相結合的排序方法, 每一步計算均與環(huán)境因子進行回歸, 又稱多元直接梯度分析, 此分析主要是用來反映群落與環(huán)境因子之間關系。

本文樣點分布及優(yōu)勢種優(yōu)勢度可視化地圖采用ArcGIS 10.8.1軟件繪制。通過SPSS軟件完成獨立樣本檢驗。通過SPSS軟件進行KMO檢驗和Bartlett球形檢驗法檢驗理化變量進行因子分析的可行性。采用R軟件(ggrepel包)進行PCA分析。使用PRIMER 5.0軟件進行ANOSIM和SIMPER分析。應用Canoco 4.5軟件進行三種浮游植物功能群與環(huán)境因子的RDA分析, 在進行排序分析前, 對解釋變量和響應變量數(shù)據(jù)進行l(wèi)og(+1)轉換, 使樣本總體趨于正態(tài)分布。采用R軟件(vegan包)進行NMDS和GAM分析。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因子及梯度

獨立樣本檢驗表明在季節(jié)、空間上水體理化因子變化明顯, 除電導率、TP、濁度外其他理化指標在季節(jié)間均存在一定的變化規(guī)律(<0.05)。DO、BOD5、TN和pH都呈現(xiàn)隨春、夏季節(jié)變化逐漸降低的規(guī)律, 平均值分別為10.87 mg/L、10.77 mg/L、0.60 mg/L和8.04, 變化范圍分別在3.91～16.60 mg/L、0.44～ 11.21 mg/L、0.25～0.94 mg/L和7.13～9.36之間; 春季W(wǎng)T介于6.3～13.0 °C, 平均值為10.0 °C, 夏季W(wǎng)T介于11.0～29.2 °C, 平均值為24.9 °C, 較春季顯著升高; 高錳酸鹽指數(shù)呈現(xiàn)出隨著春、夏季節(jié)變化逐漸升高的規(guī)律, 平均值為6.19 mg/L, 變化范圍在2.88～ 11.04 mg/L。電導率、TP、濁度在空間上變化差異顯著(<0.05)(表1)。在空間尺度, 電導率、TP及濁度呈現(xiàn)出林地低, 耕地高的規(guī)律, 平均值分別為161.33 μS/cm、0.18 mg/L、48.31 NTU, 變化范圍分別在29.30～ 405.10 μS/cm、0.01～0.89 mg/L、0.10～200.00 NTU之間。

PC1表示第一主成分, PC2表示第二主成分, 百分比表示該主成分對數(shù)據(jù)集的解釋率; 圖2中的每個點表示一個采樣點, 同一個組的樣品使用同一種顏色表示。PCA分析表明, 拉林河理化因子在季節(jié)和空間分布上存在一定的差異, 而浮游植物群落分布特征與不同環(huán)境梯度密切相關。

表1 拉林河水體理化因子的時空變化

Tab.1 Spatial and temporal variations of physical and chemical factors in the Lalin River

注:<0.05, 表示顯著相關

圖2 拉林河環(huán)境變量的PCA分析

注: P為耕地; W為林地; spr為春季; sum為夏季

2.2 浮游植物群落組成

在研究期間共鑒定浮游植物168個分類單位, 包括161種7變種, 隸屬于7門10綱18目33科77屬。其中, 硅藻門種類最多, 綠藻門和藍藻門次之。韋恩圖分析表明, 春、夏兩季浮游植物共有種96種(圖3a); 耕地、林地浮游植物共有種104種(圖3b)。春、夏兩季所有樣點中沒有均出現(xiàn)的種類(圖3c)。

浮游植物種類數(shù)的季節(jié)變化呈現(xiàn)夏季＞春季的趨勢。春季共鑒定112種5變種, 硅藻門(Bacillariophyta) 51種; 綠藻門(Chlorophyta) 39種; 藍藻門(Cyanophyta) 13種; 裸藻門(Euglenophyta) 6種; 隱藻門(Cryptophyta) 4種; 金藻門(Chrysophyta) 2種; 甲藻門(Dinophyta) 2種。夏季共鑒定141種6變種, 綠藻門59種; 硅藻門52種; 藍藻門21種; 裸藻門10種; 隱藻門2種; 金藻門1種; 甲藻門2種。

浮游植物種類數(shù)在空間上呈現(xiàn)出耕地區(qū)＞林地區(qū)的規(guī)律。耕地區(qū)共鑒定145種6變種, 綠藻門60種; 硅藻門51種; 藍藻門23種; 裸藻門10種; 隱藻門3種; 金藻門2種; 甲藻門2種。林地區(qū)共鑒定115種6變種, 硅藻門55種; 綠藻門39種; 藍藻門14種; 裸藻門7種; 隱藻門2種; 金藻門2種; 甲藻門2種。

浮游植物平均豐度的季節(jié)變化呈現(xiàn)出春季(6.10×106ind./L)＞夏季(1.14×106ind./L)的趨勢。春季的變化范圍在(0.32～21.37)×106ind./L; 夏季的變化范圍在(0.14～4.06)×106ind./L。浮游植物平均豐度中占比最高的類群為硅藻門, 春季和夏季分別為5.03×106和0.55×106ind./L; 其次為綠藻門, 春季和夏季分別為0.85×106和0.30×106ind./L。

圖3 拉林河浮游植物群落組成變化

注: a為不同季節(jié)間種類數(shù)變化韋恩圖; b為不同空間種類數(shù)變化韋恩圖; c為種類數(shù)時空變化韋恩圖; spr為春季采樣點; sum為夏季采樣點

浮游植物平均豐度在空間上呈現(xiàn)出耕地區(qū)(4.41× 106ind./L)＞林地區(qū)(2.15×106ind./L)的規(guī)律。耕地的變化范圍在(0.14～21.37)×106ind./L; 林地的變化范圍在(0.24～6.73)×106ind./L之間。浮游植物平均豐度中占比最高的類群為硅藻門, 耕地區(qū)和林地區(qū)分別為3.30×106和1.83×106ind./L; 其次為綠藻門, 耕地區(qū)和林地區(qū)分別為0.79×106和0.16×106ind./L。

2.3 FG、MFG和MBFG功能群時空分布

根據(jù)Reynolds等(2002)418和Padisák等(2009)2提出的FG功能群劃分法, 共劃分為25個功能群(表2), 將優(yōu)勢度大于0.02的功能群定義為優(yōu)勢功能群, 優(yōu)勢功能群為B、C、D、MP、P、T、W1, 將優(yōu)勢度大于0.2的功能群定義為絕對優(yōu)勢功能群, 絕對優(yōu)勢功能群為B、MP。季節(jié)演替特征為春季B、C、D, 夏季B、D、MP、P、X1、W1、G。B類群在春、夏季出現(xiàn)頻率95%以上, 生物量貢獻率在春季高達83.09%。MP類群在春、夏季出現(xiàn)頻率均為100%, 但夏季生物量貢獻率較低; 空間分布特征為林地B、C、D、MP、P, 耕地B、C、D。C、MP類群在林地出現(xiàn)頻率為100%, 生物量貢獻率在15%以上。B類群在耕地出現(xiàn)頻率為100%, 且生物量貢獻率高達84.59%。

表2 FG功能群的組成、出現(xiàn)頻率和生物量貢獻

Tab.2 Composition, occurrence rate and biomass contribution of phytoplankton FGs

根據(jù)Salmaso等(2007)110提出MFG功能群劃分法, 共劃分為24個功能群(表3), 優(yōu)勢功能群為1c、6a、6b、6c、7a、8a、11c, 絕對優(yōu)勢功能群為7a、6b。季節(jié)演替特征為春季6b、6c、7a, 夏季1c、3b、6a、6b、7a、8a、11a。7a類群在春、夏季出現(xiàn)頻率60%以上, 生物量貢獻率在春季高達82.09%。6b類群在春、夏季出現(xiàn)頻率均為100%, 夏季生物量貢獻率達35.07%; 空間分布特征為林地1c、6b、6c、7a, 耕地6b、6c、7a。6b、6c類群在林地出現(xiàn)頻率均為100%, 生物量貢獻率達30%以上。7a類群在耕地出現(xiàn)頻率為76.67%, 生物量貢獻率達84.25%。

根據(jù)Kruk等(2010)615提出的MBFG功能群劃分法, 共劃分為7個功能群(表4), 優(yōu)勢功能群為Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ, 絕對優(yōu)勢功能群為Ⅵ。季節(jié)演替特征為春季Ⅴ、Ⅵ, 夏季Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ。Ⅵ類群在春、夏季出現(xiàn)頻率100%, 生物量貢獻率均在60%以上。Ⅳ類群在春、夏季出現(xiàn)頻率均為90%, 夏季生物量貢獻率較高。Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ、和Ⅶ類群出現(xiàn)頻率均在60%以上。空間分布特征為林地Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ, 耕地Ⅴ、Ⅵ。Ⅵ類群在林地、耕地出現(xiàn)頻率100%, 生物量貢獻率均在85%以上。

2.4 浮游植物功能群與環(huán)境因子之間關系分析

本研究運用非度量多維尺度法(NMDS)和廣義可加模型(GAM)來分析拉林河浮游植物功能類群的時空異質性及其環(huán)境驅動機制。NMDS結果的可靠性通過stress來檢驗, 數(shù)值越接近0模型效果越好。FG功能群組的stress值為0.160 3, MFG功能群組的stress值為0.169 1, MBFG功能群組的stress值為0.188 7, 表明模型擬合效果良好(stress<0.2)。NMDS結果顯示, 基于FG、MFG和MBFG功能群分析, 不同季節(jié)的樣點分布具有一定差異性, 表明季節(jié)和空間變化對浮游植物群落演替驅動作用明顯, 與MFG、MBFG功能群相比, FG功能群與環(huán)境因子的擬合效果較好。GAM分析結果顯示, 浮游植物三種功能群的季節(jié)分布與WT和TN等主要環(huán)境因子之間具有顯著的相關關系(圖4a), 浮游植物三種功能群的空間分布與濁度和電導率等主要環(huán)境因子之間具有顯著的相關關系(圖4b)。

表3 MFG功能群的組成、出現(xiàn)頻率和生物量貢獻率

Tab.3 Composition, occurrence rate and biomass contribution of phytoplankton MFGs

表4 MBFG功能群的組成、出現(xiàn)頻率和生物量貢獻率

Tab.4 Composition, occurrence rate and biomass contribution of phytoplankton MBFGs

對FG、MFG和MBFG功能群進行去趨勢對應分析(DCA), 結果顯示排序軸＜3, 故對浮游植物功能群與環(huán)境因子間的關系采用冗余分析(RDA)。通過Monte Carlo置換檢驗, 篩選出影響FG功能群時間和空間分布格局的主要環(huán)境變量為: WT(=0.002)、TN(=0.002)、濁度(=0.024); 影響MFG功能群時間和空間分布格局的主要環(huán)境變量為: WT(=0.002)、TN(=0.002)、BOD5(=0.048)。影響MBFG功能群時間和空間分布格局的主要環(huán)境變量為: WT (=0.002)、TN(=0.002)。FG和MFG功能群與環(huán)境因子的RDA分析結果顯示: 環(huán)境因子集中在第二、三、四象限; 春季采樣點位于第二、三象限; 夏季采樣點在坐標軸的第一、四象限; 耕地和林地采樣點分布雜亂在四個象限內(nèi)。MBFG功能群與環(huán)境因子的RDA分析結果顯示: 環(huán)境因子集中在第一、三、四象限; 春季采樣點位于第一、四象限; 夏季采樣點在坐標軸的第二、三象限; 耕地和林地采樣點分布雜亂在四個象限內(nèi)。

注: a圖為三種浮游植物功能群與WT、TN在時間上的分布差異; b圖為三種浮游植物功能群與Tur.、SpCond.在空間上的分布差異; WT為水溫; TN為總氮; Tur.為濁度; SpCond.為電導率

圖5 浮游植物功能群與環(huán)境變量的RDA分析

3 討論

3.1 拉林河流域浮游植物群落時空分布特征

浮游植物群落可以通過自身演替來應對季節(jié)更替引起的水環(huán)境因子變化, 從而維持水生態(tài)系統(tǒng)平衡(王徐林等, 2018)438。本研究發(fā)現(xiàn), 浮游植物群落的動態(tài)變化規(guī)律為從春季硅藻門占絕對優(yōu)勢, 演替到夏季硅藻門占優(yōu)勢, 綠藻門和藍藻門的比例逐漸升高。拉林河浮游植物群落結構的組成類型為硅藻-綠藻型, 與同緯度地區(qū)的多瑙河(Abonyi, 2018)456、密西西比河(Manier, 2021)1451等(Améziane, 2003)以及我國內(nèi)陸(朱為菊等, 2017637; 君珊等, 2019790; 代亮亮等, 2021)4的淮河、汾河等大型河流浮游植物群落結構組成相似, 符合河流群落分布特征。寒區(qū)河流春季經(jīng)歷河冰解凍的過程導致水體溫度相對較低, 不利于浮游植物生存; 而夏季溫度升高伴隨著高強度光照, 有助于浮游植物定植建群。Tian等(2021)7對灤河的研究表明夏季較高的TN含量, 促使夏季的浮游植物豐度高于春季。但本研究中春季浮游植物平均豐度顯著高于夏季。大量研究表明(紀道斌等, 2013; Brasil, 2020; 張萍等, 2022), 高降水量不僅會對浮游植物進行稀釋, 對營養(yǎng)物質也有稀釋作用, 從而對浮游植物生長產(chǎn)生抑制作用。水體的稀釋超過了浮游植物的生長速度, 導致其豐度顯著下降。有數(shù)據(jù)統(tǒng)計拉林河流域春季降水量在10～50 mm, 夏季降水量在30～100 mm, 且夏季上游降水量在50～100 mm (劉洪超, 2016)9, 因此拉林河夏季降雨過程可能是夏季浮游植物平均豐度低于春季的原因之一。而另一方面, 本研究TN的平均含量呈現(xiàn)出春季(0.76 mg/L)＞夏季(0.44 mg/L)的規(guī)律, 可能是由于春季河流冰雪消融、營養(yǎng)鹽積累, 因此較高的TN含量為喜好高營養(yǎng)的浮游植物提供了良好的生存生境。

本次研究共鑒定浮游植物種類數(shù)168種, 春季、夏季平均豐度為6.10×106和1.14×106ind./L。這與松花江哈爾濱段(136種, 春季3.27×106ind./L、夏季1.15×106ind./L)浮游植物種類數(shù)相比較豐富, 春季平均豐度較高(Meng, 2020)。河流連續(xù)概念(river continuum concept, RCC)認為河流從上游到下游水體的營養(yǎng)鹽及對應生物群落組成呈現(xiàn)縱向梯度變化, 物種多樣性通常在源頭河段和下游河段相對較低(馬煜等, 2021)7, 拉林河于松花江哈爾濱段上游匯入松花江, 這可能是拉林河浮游植物物種多樣性高于松花江哈爾濱段的原因; 由于拉林河流域農(nóng)業(yè)活動的開展, 農(nóng)藥、化肥的使用, 外源營養(yǎng)鹽尤其是TN過量輸入, 拉林河春季(0.76 mg/L) TN平均含量高于松花江哈爾濱段(0.49 mg/L), 較高濃度的TN利于浮游植物生長, 這也是拉林河春季浮游植物平均豐度高于松花江哈爾濱段的原因之一。

浮游植物群落空間分布格局受水體理化因素, 土地利用類型, 人為活動干擾強度等多重因子共同影響(朱為菊等, 2017)638。本研究中, PCA分析得出水體理化環(huán)境因子在不同土地利用類型之間存在明顯空間差異。ANOSIM分析表明, 拉林河林地與耕地間浮游植物分布特征差異顯著(<0.05)。農(nóng)業(yè)種植區(qū)域, 化肥、農(nóng)藥殘留經(jīng)地表徑流及滲漏、淋溶等途徑進入水生態(tài)系統(tǒng)能改變流域內(nèi)的營養(yǎng)狀態(tài)和底質的環(huán)境因子, 進而導致河流污染, 這體現(xiàn)在浮游植物群落存在明顯的空間梯度(Li, 2017)。SIMPER分析表明, 美麗星桿藻、梅尼小環(huán)藻、狹形纖維藻是拉林河林地與耕地浮游植物群落差異的主要貢獻物種, 貢獻率分別為21.64%、19.28%、6.26%。美麗星桿藻為寡污指示種(張囡囡等, 2016), 在春季上游及干流廣泛分布且占據(jù)優(yōu)勢。梅尼小環(huán)藻、狹形纖維藻為富營養(yǎng)化水體指示種(朱為菊等, 2017)642, 在夏季耕地區(qū)占據(jù)不同程度優(yōu)勢地位, 且TN、TP、SpCond.等理化因子呈現(xiàn)出耕地＞林地的規(guī)律, 表現(xiàn)出農(nóng)業(yè)活動對拉林河水質產(chǎn)生一定程度的污染。基于底棲硅藻對拉林河研究表明耕地區(qū)呈現(xiàn)出輕度污染至重度污染狀況(單濤等, 2023), 與本研究基于浮游植物對拉林河的研究結果一致。這進一步證明, 浮游植物和底棲硅藻群落時空分布特征可作為農(nóng)業(yè)活動區(qū)河流生態(tài)評估的生物指標。

表5 河流浮游植物群落結構

Tab.5 Community structure of river phytoplankton

3.2 影響浮游植物功能群演替的主要環(huán)境因子

浮游植物功能群演替主要是由水動力學特征、水體溫度、生源要素、CO2濃度、光照條件、浮游動物牧食壓力等共同作用的結果。浮游植物優(yōu)勢功能群與相應的生境狀態(tài)相對應, 能夠反映水體的水質狀況、營養(yǎng)水平(Wang, 2020)2。

拉林河流域為北溫帶季風氣候, 春季光照強度和水體溫度相對較低。B/7a類群小環(huán)藻屬的梅尼小環(huán)藻形態(tài)有利于維持高水平的表面積和體積比值, 同時具有高效的捕光能力, 耐受低光、低溫的水體環(huán)境(韓麗彬等, 2022)。因此在春季較低光照條件下具有良好的競爭優(yōu)勢; C/6c類群多為星桿藻屬的美麗星桿藻, 其喜好生活在中小型水體中(賈鵬等, 2021)1049; D/6b類群多為菱形藻屬的谷皮菱形藻、針狀菱形藻, 其喜好高營養(yǎng)鹽和高pH的中小型淺水水體(Petar, 2014)164。春季由于冰雪消融, 營養(yǎng)鹽積累, 水體呈堿性, 因此D/6b類群在春季占據(jù)優(yōu)勢地位。Ⅴ類群主要是具鞭毛中到大型的單細胞種類(隱藻), Ⅵ類群主要是具硅質外壁且無鞭毛的種類(硅藻)。Ⅴ類群的代表性物種為卵形隱藻和嚙蝕隱藻, 耐受低溫低光照, 具有鞭毛且運動能力較強, 為廣適應性種類(朱憶秋等, 2019)2084, 與Ⅵ類群的硅藻在春季共同占據(jù)優(yōu)勢地位。MP類群主要包括硅藻門具有膠柄的橋彎藻、異極藻等, 分泌胞外多聚物的舟形藻、羽紋藻等, 易于依附在基質上, 生活在不穩(wěn)定且渾濁的水體中(Xiao, 2011); X1類群多為綠藻門的纖維藻屬, 生長最適溫度在25～35 °C, 通常存在于水體擾動的淺混合層中(Li, 2020)。夏季拉林河經(jīng)常驟降暴雨, 降雨徑流所攜帶的陸源物質發(fā)生沉降, 同時引起水體濁度升高, 透明度降低, 因此MP/X1類群易在夏季河流資源競爭及種群適應中占優(yōu)勢地位; P/8a類群多生活于營養(yǎng)豐富的淺水環(huán)境中, 且耐受低光照(王徐林等, 2018)438。拉林河夏季耕地區(qū)由于水田灌溉用水, 水體透光性差、透明度偏低, 為P/8a類群生長提供了良好的環(huán)境。Ⅳ類群主要是無運動器官的綠藻構成(朱憶秋等, 2019)2084, 綠藻適宜生長在中等的水溫生境中, 能因此能在拉林河夏季浮游植物群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。

本研究發(fā)現(xiàn)三種功能群在時空分布上具有一定的差異, 季節(jié)變化差異顯著而空間變化差異相對較小。經(jīng)RDA分析表明: WT、TN和濁度是驅動三種功能群時空分布格局的主要環(huán)境變量, WT和TN在季節(jié)間變化差異顯著(<0.05), 濁度在空間上變化差異顯著(<0.05)。NMDS與GAM結果與RDA結果一致, 這也進一步證明WT、TN和濁度對流域內(nèi)浮游植物群落時空演替產(chǎn)生重要的驅動作用。WT是影響浮游植物生長的關鍵因子, 它能通過影響浮游植物的生理和代謝過程直接影響浮游植物的生長繁殖(君珊等, 2019)795。不同種類的浮游植物有其適合生長和繁殖的溫度條件, 較高的WT條件有利于藍藻、綠藻的生長, 較低的WT條件有利于硅藻的生長(Liao, 2021)12。RDA結果顯示, MP/P/G/3b/6a/8a/Ⅶ類群與WT變化密切相關, 隨著WT的升高各類群占據(jù)優(yōu)勢地位。有研究表明(Tian, 2018)5MP類群在較高溫度下適宜生長, 這可能是研究區(qū)域MP類群在夏季占據(jù)優(yōu)勢地位的原因之一。TN是評估河流富營養(yǎng)水平的重要指標, 也是浮游植物生長代謝所必需的營養(yǎng)物質, 與浮游植物群落組成、豐度和生物量等息息相關(趙楊, 2020)70。當水體中TN含量過高或過低時, 都會影響浮游植物群落結構的演替(de Souza, 2016)。春季拉林河日照時間相對較少, 水溫較低, 水體滯留時間較長, 促進了可溶性物質的富集和積蓄, 導致TN含量升高。夏季光照增強、水溫升高、浮游植物迅速繁殖, 消耗大量的營養(yǎng)鹽以及降雨稀釋作用, 導致TN含量降低。RDA結果顯示, B/6b/Ⅵ類群隨著TN含量的降低表現(xiàn)出豐度下降的趨勢。Varol (2019)20450研究表明B類群對TN濃度敏感, 因此高濃度TN可能是B類群生長的重要因素之一。

濁度是表征水體光線通過時產(chǎn)生的阻礙程度(He, 2022)。水體中存在的泥沙與微小顆粒懸浮物質會導致水體透明度降低, 會直接影響浮游植物的豐度(Santos, 2022)。適當濁度能夠促進如硅藻等浮游植物的生長, 過高的濁度則會抑制浮游植物的生長與繁殖(賈鵬等, 2021)1049。RDA結果顯示, W1/X1/ P/MP類群與濁度密切相關, 隨著水體濁度的升高W1/X1類群的豐度增加, P/MP類群的豐度降低。由于拉林河是一條高泥沙河流, 耕地區(qū)受到農(nóng)業(yè)活動以及采沙作業(yè)的影響水體流量大且擾動較大, 導致水體的濁度逐漸升高、透明度下降, 進而限制了光照的射入。W1/X1類群的纖維藻和裸藻能夠隨著光線的強弱自由運動(毛啟迪等, 2018), 在相同光照條件下這些類群的光合作用更強, 因此W1/X1類群在濁度較高的耕地區(qū)更具有競爭優(yōu)勢, 這也是浮游植物功能群呈現(xiàn)空間分布規(guī)律原因之一。此外, 由于P/MP類群的尺寸相對較大, 在相對面積的光照射下這些類群的浮游植物光合作用更弱(Gong, 2022), 從而導致P/MP類群在耕地區(qū)高濁度的水體中處于不利地位。

3.3 三種功能群對浮游植物群落時空變化過程描述及對環(huán)境因子響應關系的比較

根據(jù)生態(tài)位原理, 把生活習性和生存策略相似的浮游植物歸于同一個功能群, 可以體現(xiàn)浮游植物在河流生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)特征和生境類型(胡韌等, 2015)11。從功能群的劃分標準來看: FG功能群依據(jù)各種形態(tài)、生理和生態(tài)因素來判斷其所屬的功能群(楊文等, 2014)1837; MFG功能群是基于形態(tài)和功能特征劃分的方法(Salmaso, 2007)109; MBFG功能群以浮游植物大小、體積、比表面積以及鞭毛、硅壁、膠被和偽空胞的有無進行劃分(Braga, 2020)2。MBFG功能群無法把河流的主要優(yōu)勢類群—真浮游型硅藻集群和半浮游型硅藻有效分開, 沒有對喜低溫低光或喜歡混合攪動水體或喜富營養(yǎng)環(huán)境的硅藻進行劃分, 會導致水生生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)狀態(tài)評估存在誤差。例如, 將代表富營養(yǎng)狀態(tài)的梅尼小環(huán)藻和代表寡營養(yǎng)或中營養(yǎng)狀態(tài)的美麗星桿藻劃分為Ⅵ類群(胡韌等, 2015)15。FG、MFG相較于MBFG功能群對浮游植物的生理生態(tài)屬性及功能性狀劃分更為細致, 可以描述浮游植物群落在響應主要環(huán)境驅動因素時的變化。RDA和NMDS結果表明, 三種劃分方法都能反應拉林河浮游植物群落分布特征隨著季節(jié)演替及空間分布發(fā)生變化, 但FG功能群更能體現(xiàn)拉林河流域的水體理化環(huán)境變化規(guī)律。Qu等(2018)、胡長玉等(2019)、Yang等(2020)、Long等(2020)、趙耿楠等(2021)、Wu等(2023)研究也表明FG功能群更好地表征流動水體環(huán)境的時空變化, 對環(huán)境的解釋更全面清晰。

綜合分析, FG功能群更適合對河流水環(huán)境變化進行監(jiān)測。以FG功能群為研究手段分析北方河流浮游植物功能群時空分布特征, 基本可以有效地反映浮游植物在河流生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位及對水體變化作出的響應, 并對未來水環(huán)境的變化做出預測。

4 結論

(1) 本次研究共鑒定浮游植物168個分類單位, 群落結構的組成類型為硅藻-綠藻型, 與同維度地區(qū)大型河流浮游植物群落研究相比, 拉林河浮游植物群落結構較為穩(wěn)定可以作為水環(huán)境變化的有效指示信號。

(2) WT和TN為驅動拉林河浮游植物群落結構呈現(xiàn)明顯的時空分布差異的環(huán)境因子, 浮游植物可以作為區(qū)分林地和耕地的生物指示種。

(3)拉林河三種浮游植物功能群呈現(xiàn)出明顯的空異質性。NMDS與GAM和RDA分析表明, 驅動FG、MFG、MBFG功能群季節(jié)演替的主要環(huán)境因子為WT和TN, 影響浮游植物空間分異的主要環(huán)境因子為濁度。

(4) 與MFG、MBFG功能群相比, FG功能群對浮游植物的生理生態(tài)屬性及功能性狀劃分更為細致, 對環(huán)境的解釋更全面清晰, 更適合對河流水環(huán)境變化進行監(jiān)測。

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DISTRIBUTION CHARACTERISTICS OF THREE FUNCTIONAL GROUPS OF PHYTOPLANKTON IN LALIN RIVER AND THEIR RELATIONSHIP WITH ENVIRONMENTAL FACTORS

LOU Tian1, 2, LU Xin-Xin1, 2, LIU Yan1, 2, FAN Ya-Wen1, 2

(1. College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025, China; 2. Key Laboratory of Biodiversity of Aquatic Organisms, Harbin Normal University, Harbin 150025, China)

Phytoplankton play a key role in the energy flow and information transfer of riverine ecosystems. Phytoplankton are sensitive to the hydrological conditions, physicochemical conditions, and climate change of water bodies, and are therefore widely used for environmental monitoring in water bodies. Recent studies revealed that phytoplankton functiontal traits is an indicator to environmental change in river ecosystem. Lalin River basin (LRB) in NE China is an important rice and commodity grain production base in the north of China. Unfortunately, LRB has been seriously polluted with agricultural surface-sourced pollutants. However, the succession pattern of phytoplankton communities in the LRB is still unclear, and the significance of functional groups (FGs) based on different ecological attributes on the LRB environment remains unclear. Therefore, we conducted a qualitative and quantitative analysis on the phytoplankton community from 23 sampling sites in the LRB in spring and summer 2021, and analyzed the phytoplankton community succession pattern based on FGs, morpho-functional groups (MFGs) and morphology-based functional groups (MBFGs). The most important environmental factors driving the succession of phytoplankton communities were revealed in redundancy analysis. Results show that the phytoplankton communities in the LRB evolved significantly during the study period, during which 25 FGs, 24 MFGs, and 7 MBFGs were classified. The succession of FGs, MFGs, and MBFGs was influenced by combination of environmental factors, among which water temperature and total nitrogen were closely related to FG succession. This study showed that the FG could better respond to the spatial and temporal heterogeneity of the water environment in the LRB. Compared with the traditional Linnaean taxonomy, FGs provide an efficient, simple, and ecologically informative way of classification. In the future, FG will be a reliable research method in the research of aquatic biodiversity conservation and environmental monitoring in LRB and other areas of the sort.

Lalin River; phytoplankton; redundancy analysis; functional groups

* 國家自然科學基金, 31870187號, 31970213號; 黑龍江省自然科學基金, YQ2020C032號, LH2020C067號; 黑龍江省教育廳創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃, UNPYSCT-2020133號。婁 恬, 碩士研究生, E-mail: lt18733503259@163.com

陸欣鑫, 碩士生導師, 副教授, E-mail: luxinxin@hrbnu.edu.cn; 劉 妍, 博士生導師, 教授, E-mail: yanliuhrb@ hotmail.com; 范亞文, 博士生導師, 教授, E-mail: fanyaw@163.com

2022-11-16,

2023-03-19

Q948

10.11693/hyhz20221100301