四川石渠高原鼠兔對(duì)土壤碳氮含量的影響

迪力亞爾·莫合塔爾， 余冰， 楊建， 譚雨， 陳曉娟， 單凱歌， 張?zhí)t， 楊孔

（1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都 610041； 2. 王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 綿陽(yáng) 621000）

青藏高原是“世界第三極”（廖克，1996），是全球碳儲(chǔ)最豐富的地區(qū)之一，碳儲(chǔ)量占全球總碳量的2.4%～2.6%（張亞峰等，2018），對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳源-碳庫(kù)的平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用（Tanget al.，2006）。高寒草甸作為青藏高原地區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)之一（李林芝等，2023），其土壤碳氮含量是高寒草甸植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要元素（Wanget al.，2020；Panget al.，2021）。外界干擾會(huì)引起高寒草甸土壤碳氮含量發(fā)生改變，進(jìn)而影響草甸的生產(chǎn)力和植物多樣性（龐曉攀等，2015）。

作為青藏高原關(guān)鍵物種，高原鼠兔Ochotona curzoniae的覓食行為會(huì)影響地上植被（Sunet al.，2016），其穴居行為會(huì)改變微環(huán)境并促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)（馮峰，2019）。當(dāng)高原鼠兔干擾強(qiáng)度適宜時(shí)，能夠提高高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)地表植被覆蓋度、豐富度，以及地下土壤動(dòng)物數(shù)量和種類，對(duì)于增加草地生物多樣性具有積極影響（陳瑩瑩等，2022）。隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加，植物多樣性降低，不可食牧草比例增加（孫飛達(dá)等，2010；張興祿，李廣，2015），原有優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度變小，且形成裸斑土壤斑塊（李捷，2022），使高寒草甸土壤碳氮含量發(fā)生變化（賈婷婷等，2014）。當(dāng)高原鼠兔種群密度超過(guò)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)承受限度，其干擾則會(huì)由“適度”轉(zhuǎn)化為“過(guò)度”，從而對(duì)草原植被和土壤碳氮含量產(chǎn)生破壞性影響（Gaoet al.，2010）。高原鼠兔的不同干擾強(qiáng)度對(duì)土壤養(yǎng)分具有積極（劉偉等，2010）或消極（Zhouet al.，2018）影響。因此，干擾強(qiáng)度是判斷高原鼠兔對(duì)青藏高原高寒草甸影響的重要指標(biāo)之一。目前大尺度范圍有關(guān)高原鼠兔干擾是否有利于草地土壤養(yǎng)分含量?jī)?chǔ)存，以及高原鼠兔適宜種群密度和防控范圍的研究尚無(wú)定論。

本研究選擇四川省甘孜藏族自治州石渠縣作為試驗(yàn)樣地，通過(guò)分析高原鼠兔不同干擾強(qiáng)度對(duì)高寒草甸土壤碳氮含量的影響，以及利用多項(xiàng)式擬合方程分析其變化規(guī)律，綜合討論石渠縣內(nèi)高原鼠兔的防控閾值，為高原鼠兔防治工作開展提供理論指導(dǎo)。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

石渠縣位于青藏高原東南緣川、青、藏三省區(qū)交界處，境內(nèi)平均海拔4 200 m，屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，年降水量596 mm，平均氣溫?1.6 ℃，具有典型的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)（邱成，2008），區(qū)域內(nèi)絕大部分為高山草甸，天然草原面積2.14×106hm2，可利用面積1.91×106hm2，鮮草產(chǎn)量2 857.5 kg·hm?2（劉麗等，2017）。牧草生長(zhǎng)期120 d左右，以禾本科Poaceae、莎草科Cyperaceae、毛茛科Ranunculaceae、豆科Leguminosae、菊科Astera?ceae、薔薇科Rosaceae 和蓼科Polygonaceae 等為建群種或主要優(yōu)勢(shì)種，高山嵩草Kobresia pygmaea、四川嵩草Kobresia setchwanens是主要代表植物，草地土壤層薄、再生能力弱（孫飛達(dá)等，2018）。

石渠縣是草原鼠害的重要發(fā)生區(qū)，主要種類有高原鼠兔、旱獺Marmota himalayana和青海田鼠Neodon fuscus，危害最嚴(yán)重的是高原鼠兔，危害面積可達(dá)1.26×106hm2。據(jù)石渠縣農(nóng)林局估計(jì)，石渠縣草場(chǎng)約有15 億只高原鼠兔，有效洞口數(shù)高達(dá)1 500個(gè)/hm2（張緒校等，2019）。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

干擾樣地選擇以現(xiàn)場(chǎng)同時(shí)發(fā)現(xiàn)高原鼠兔洞口和高原鼠兔出沒為標(biāo)準(zhǔn)（金少紅等，2017），2021 年7 月在石渠縣德榮瑪鄉(xiāng)試驗(yàn)基地共設(shè)置19 個(gè)圓形樣地（半徑為28 m），使用堵洞盜洞法確定樣地有效洞口數(shù)，按照有效洞口密度將干擾強(qiáng)度劃分為7 個(gè)等級(jí)：Ⅰ～Ⅶ級(jí)（密度分別為2 536 個(gè)/hm2、3 168 個(gè)/hm2、3 528個(gè)/hm2、3 744個(gè)/hm2、4 044個(gè)/hm2、5 036 個(gè)/hm2、5 812 個(gè)/hm2）。每個(gè)干擾強(qiáng)度設(shè)置3組平行重復(fù)，共計(jì)21個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地采用“W”形布設(shè)5 個(gè)采樣點(diǎn)，用土鉆取0～20 cm 土樣，共收集土樣105份。

土樣去除根系、石塊等雜物，在室溫下自然風(fēng)干，研磨后過(guò)0.25 mm 的尼龍篩。土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定（南京農(nóng)學(xué)院，1980）；全碳（total carbon，TC）使用有機(jī)元素分析儀（Elementar，德國(guó)）測(cè)定；全氮（total nitrogen，TN）采用凱式法測(cè)定（張曉霞，呂書記，2018）。酸水解有機(jī)碳（acid hydrolyzable organic carbon，AOC）和酸不水解有機(jī)碳（recalcitrant car?bon pool，RCP）采用H2SO4酸水解法測(cè)定（陳小云等，2011）。通過(guò)酸水解法測(cè)得的AOC 被認(rèn)為是占SOC 含量20%左右的活性SOC，具有很高的靈敏度，可在TC變化之前反映土壤的微小變化，有助于分析碳的轉(zhuǎn)化和動(dòng)態(tài)變化，其在高原鼠兔不同干擾下具有穩(wěn)定性，因此在指示土壤碳庫(kù)的有效性和質(zhì)量方面具有重要意義（趙林林等，2011）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

在SPSS 17.0 中利用單因素方差分析法（One-Way ANOVA）分析高原鼠兔干擾對(duì)土壤碳氮含量的影響，多項(xiàng)式擬合方程分析不同干擾強(qiáng)度對(duì)土壤碳氮含量的影響。圖片制作使用Origin 2021。顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度下的土壤碳氮含量

根據(jù)土樣分析結(jié)果，Ⅰ級(jí)干擾強(qiáng)度下的TC、TN、SOC、AOC 和RCP 的含量分別為49.25 g·kg?1、2.41 g·kg?1、38.82 g·kg?1、9.73 g·kg?1和29.09 g·kg?1；Ⅳ級(jí)干擾強(qiáng)度下的各指標(biāo)均達(dá)到峰值（圖1）。

圖1 不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度下的土壤碳氮含量Fig. 1 Soil carbon and nitrogen contents under different disturbance intensities of plateau pika

2.2 不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度下的土壤碳氮含量變化規(guī)律

多項(xiàng)式擬合方程發(fā)現(xiàn)，不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度與土壤碳氮含量之間具有顯著相關(guān)性：隨著干擾強(qiáng)度的增加，土壤的TC、TN、SOC、AOC和RCP含量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，在Ⅳ級(jí)干擾強(qiáng)度下均達(dá)到峰值（圖2）。

圖2 高原鼠兔不同干擾強(qiáng)度下土壤碳氮含量的多項(xiàng)式擬合分析Fig. 2 Soil carbon and nitrogen contents under different disturbance intensities of plateau pika based on polynomial fitting analysis

擬合干擾極值結(jié)果顯示，土壤的TC、TN 和SOC 含量的擬合干擾極值出現(xiàn)在Ⅳ級(jí)干擾強(qiáng)度，RCP 和AOC 含量的擬合極大值出現(xiàn)在Ⅴ級(jí)干擾強(qiáng)度，而前者的擬合極小值出現(xiàn)在Ⅱ級(jí)，后者的出現(xiàn)在Ⅰ級(jí)。在Ⅰ級(jí)和Ⅳ級(jí)干擾強(qiáng)度下，土壤的AOC、RCP 含量分別占SOC 含量的25.06%、74.94%和21.68%、78.32%（圖3）。

圖3 不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度影響下的土壤酸水解有機(jī)碳與酸不水解有機(jī)碳含量Fig. 3 Soil acid hydrolyzable organic carbon and recalcitrant carbon pool contents under different disturbance intensities of plateau pika

3 討論

3.1 高原鼠兔對(duì)土壤干擾強(qiáng)度的等級(jí)劃分

石渠縣的高原鼠兔危害面積達(dá)1.26×106hm2，鼠荒地面積為7.63×105hm2，是高原鼠兔災(zāi)害發(fā)生的重點(diǎn)區(qū)域（張緒校等，2019）。根呷羊批等（2022）在若爾蓋縣依據(jù)高原鼠兔有效洞口數(shù)差異進(jìn)行干擾強(qiáng)度等級(jí)劃分，劃分為4個(gè)等級(jí)。本研究根據(jù)石渠縣鼠害問(wèn)題的嚴(yán)重性，將干擾強(qiáng)度劃分為7 級(jí)，通過(guò)精細(xì)劃分高原鼠兔種群密度跨度，擴(kuò)大鼠害研究范圍。

3.2 不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度對(duì)土壤碳氮含量的影響

本研究中高原鼠兔干擾顯著影響土壤的TC、TN和SOC含量。高原鼠兔通過(guò)增加未食食物和植物凋落物的沉積速率（Zhanget al.，2016；Panget al.，2020），以及排泄尿液和糞便來(lái)增加土壤碳氮的輸入（Yuet al.，2017；Liuet al.，2019），這與高原鼠兔洞口密度對(duì)高山嵩草草甸土壤主要養(yǎng)分含量的影響研究結(jié)果趨勢(shì)相似（張?chǎng)┠鹊龋?018）。

通過(guò)酸水解法獲得的殘余物被認(rèn)為是土壤中化學(xué)穩(wěn)定的、周轉(zhuǎn)較慢的碳庫(kù)（Huoet al.，2022）。土壤碳匯可以分成2 個(gè)：第1 個(gè)碳匯為AOC，主要包括來(lái)自植物或微生物的非纖維素多糖和來(lái)自植物的纖維素；第2 個(gè)碳匯為RCP，主要指不能被酸水解的物質(zhì)，這些物質(zhì)很難被土壤微生物降解，包括脂肪、蠟質(zhì)、軟木脂、樹脂和木質(zhì)素（Oadeset al.，1970）。本研究中高原鼠兔干擾顯著影響土壤的AOC 與RCP 的含量，說(shuō)明適宜的高原鼠兔擾動(dòng)可以提高土壤的SOC含量。

3.3 不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度下的土壤碳氮含量變化規(guī)律

多項(xiàng)式擬合發(fā)現(xiàn)，隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加，土壤碳氮含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，土壤碳氮含量的峰值與擬合干擾極值出現(xiàn)在Ⅳ級(jí)，這一趨勢(shì)與Guo等（2012）的研究結(jié)果一致，但是峰值存在差異，青海省瑪沁縣內(nèi)高原鼠兔種群密度為160～864 個(gè)/hm2，隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加，土壤碳氮含量呈先上升后下降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在544個(gè)/hm2。岳方正等（2022）在草原有害生物防治指標(biāo)制定中提到，高原鼠兔防治指標(biāo)為有效洞口數(shù)180 個(gè)/hm2。由此說(shuō)明防治指標(biāo)的制定需要因地制宜，當(dāng)高原鼠兔干擾增加土壤碳氮含量，是否超過(guò)峰值再進(jìn)行防治，是未來(lái)需要考慮因地而異進(jìn)行高原鼠兔精準(zhǔn)防治工作的重點(diǎn)。

本研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔干擾會(huì)改變SOC，但未對(duì)AOC 與RCP 的碳占比產(chǎn)生顯著影響。趙天啟（2022）的研究結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度增加，AOC占比減少，而RCP 占比增加，這是因?yàn)榧倚蟮嫩`踏行為會(huì)增加土壤容重，導(dǎo)致RCP 被封閉在土壤中，而AOC 因易分解和轉(zhuǎn)化而被消耗。本研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔對(duì)土壤的SOC 占比沒有顯著影響，推測(cè)高原鼠兔對(duì)SOC 影響是整體含量的變化，不消耗土壤的SOC組分，從而對(duì)SOC占比無(wú)顯著影響。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)劃分7個(gè)等級(jí)的干擾強(qiáng)度，分析石渠縣高原鼠兔不同干擾強(qiáng)度對(duì)土壤碳氮含量的影響以及變化規(guī)律，結(jié)果表明高原鼠兔干擾強(qiáng)度達(dá)到Ⅳ級(jí)（有效洞口數(shù)3 744個(gè)/hm2）時(shí)需進(jìn)行鼠兔防治，必要時(shí)可進(jìn)行化學(xué)藥物防治?？梢詫OC 和RCP 作為高原鼠兔干擾對(duì)SOC 影響的指標(biāo)，監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量。本研究的結(jié)果是以高原鼠兔有效洞口數(shù)為基準(zhǔn)，后續(xù)研究中需考慮，在不同氣候條件和植被類型時(shí)，增加相似的高原鼠兔密度干擾對(duì)土壤碳氮的影響。