AMF對林下植被修復(fù)及水土保持作用研究進展

饒東云，沈鵬，周世永，周鋒，楊友瓊，吳伯志

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明 650201）

0 引言

中國南方紅壤丘陵區(qū)總面積達118萬km2，占土地面積的12.3%以上[1]，該區(qū)域地形地貌多樣，生態(tài)環(huán)境破碎，降雨量大且多集中在夏季，加之不合理的人為活動頻繁，使得該區(qū)域水土流失量僅次于黃土高原[2]，近10年來水土流失面積逐增16萬km2[3]。雖然南方紅壤區(qū)森林平均覆蓋率為52.87%，但森林覆蓋率的增長率與水土流失面積的下降率極不相符，主要是因為林地土壤的裸露程度高、植被稀疏和植物群落結(jié)構(gòu)單一，形成“空中綠化”，導(dǎo)致中國南方丘陵區(qū)林地形成“遠看青山在，近看水土流”的水土流失現(xiàn)狀，也是南方紅壤丘陵區(qū)突出的水土流失治理問題[4]。

AMF大量分布在土壤中，能與絕大多數(shù)植物形成菌根共生體[5]。有研究表明，AMF 在生態(tài)系統(tǒng)多樣性恢復(fù)與重建中具有重要的生物和生態(tài)調(diào)節(jié)作用[6]，不僅能夠促進植物對水分、養(yǎng)分、光照等自然資源的高效利用，還能改善群落結(jié)構(gòu)，促進植物生長及群落演替，從而實現(xiàn)植被恢復(fù)，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[7]。同時還可通過植物根系和菌絲網(wǎng)絡(luò)分泌多種土壤粘結(jié)劑來促進水穩(wěn)性團聚體形成，改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤抗侵蝕能力[8]，降低土壤容重，增加土壤各級孔隙數(shù)量和土壤總孔隙度[9]，提高土壤的入滲速率和入滲量，從根本上減少地表徑流形成和地表徑流量，降低地表徑流對土壤的沖刷、攜帶作用，減少因水土流失造成的土層變薄和土壤貧瘠等生態(tài)問題。因此，AMF 對改善土壤質(zhì)量、荒山治理、水土流失及增加森林覆蓋率具有重要意義。

南方紅壤丘陵區(qū)的林下水土流失和植被恢復(fù)問題越來越被重視，很多學(xué)者對林下水土流失防治措施開展了大量研究，也形成了多種防控治理技術(shù)體系[10]。但采用傳統(tǒng)的水土保持工程和植被恢復(fù)措施改善林下劣地植被修復(fù)及減少水土流失成本投入大、見效周期長。筆者綜述了AMF對紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地植被修復(fù)作用及增強土壤抗侵蝕能力研究進展，旨在為林下侵蝕劣地植被修復(fù)和減少水土流失提供理論依據(jù)。

1 AMF對林下侵蝕劣地的植被修復(fù)效應(yīng)

1.1 AMF在退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)中的研究

國內(nèi)外已有應(yīng)用菌根技術(shù)恢復(fù)荒漠化和沙化、水力侵蝕區(qū)等逆境的相關(guān)研究。陳曉關(guān)等[11]利用AMF接種豆科灌木紫穗槐后，林下土壤有機質(zhì)、總氮、微生物碳、微生物氮和球囊霉素分別增加了5.33%、14.69%、27.88%、39.25%、12.47%，改善了南方紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地土壤質(zhì)量，促進植被恢復(fù)。王志剛等[12]在采煤沉陷沙地對野櫻桃接種AMF，使幼苗成活率高達93%，株高、地徑和葉色值提高20%，提高了植被恢復(fù)速度。苗春光等[13]也利用植物-微生物相結(jié)合技術(shù)修復(fù)了露天礦排土場。Sylvia[14]對海邊燕麥草接種AMF后，使燕麥草在受侵蝕的貧瘠沙灘上的成活率提高20%，促進了植物的生長發(fā)育，對防治海岸土壤侵蝕有積極作用。許多國家也成功應(yīng)用菌根技術(shù)加速了荒漠地區(qū)的生態(tài)林建設(shè)[15]。

1.2 AMF修復(fù)林下植被的作用

1.2.1 促進林下植被生長發(fā)育南方紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地，由于水力侵蝕嚴重，造成林地耕層淺薄、養(yǎng)分貧瘠，植物生長發(fā)育不良且植物種類單一，植被多樣性功能喪失[16]，引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)退化。AMF對植物生長發(fā)育具有重要作用，主要是通過發(fā)揮AMF植物生理學(xué)功能來實現(xiàn)的[17]，具有普遍適應(yīng)性。

（1）促進植物營養(yǎng)元素吸收。AMF與植物形成共生體后，菌根植物具有較強的抗脅迫能力，主要通過增加根系和菌絲網(wǎng)絡(luò)分布密度和范圍擴大宿主養(yǎng)分及水分的吸收范圍和吸收量，提高養(yǎng)分及水分供應(yīng)[18]，促進植物生長發(fā)育，增加林下地表植被覆蓋度。AMF的作用突出表現(xiàn)在改善植物的氮磷素營養(yǎng)上，任愛天等[19]對紫花苜蓿接種AMF后，植株磷積累量均顯著高于未接種處理，植株磷積累量有69.5%來自菌絲體吸收；尖喙牻牛兒苗接種AMF后，對N、P養(yǎng)分的吸收速率分別增長了107.65%、204%[20]；賀學(xué)禮等[21]在研究AMF 對民勤絹蒿植物N、P礦質(zhì)元素的吸收積累發(fā)現(xiàn)，菌根對N 吸收的貢獻率為20.6%，對P 吸收的貢獻率30.46%。另外，接種AMF 后還可以促進其他礦質(zhì)元素的吸收利用，李曉林等[22]對石礦區(qū)白三葉草接種AMF 后，白三葉草地上部Cu 和Zn 總量的50%和60%都來源于菌絲體的吸收。

（2）提高植物的抗逆性。AMF能增強寄主植物對不良環(huán)境的抵抗能力，提高林木的造林成活率[23]。菌根植物通過菌絲網(wǎng)絡(luò)極大地增加植物對水分的勘探和吸收范圍，提高植物耐旱性，解除干旱脅迫[24]。據(jù)統(tǒng)計植物總吸水量的1/5 可以借助菌絲體吸收[25]，AMF 還能提高植物水通道蛋白基因表達量，提高植物水分代謝效率[26]，對白三葉草接種AMF后，Slnced基因表達量增加，gmP1P2基因下調(diào)，使根系水分吸收和運輸速度加快[27]，植物的水分利用效率和根系水力導(dǎo)度均增加，植物的抗旱適應(yīng)性增強[28]。Esmaiepour 等[29]研究發(fā)現(xiàn)，苦瓜接種AMF在干旱脅迫時的水分利用效率提高26%，氣孔導(dǎo)度增加60%，并且通過增加苦瓜粗根生物量提高植物儲水量，使得植物蒸騰速率、光合效率分別提高55%、67%，提高了植物抗旱能力。酸性土壤是限制南方林下植被恢復(fù)的重要因素之一，接種AMF能增強植物的抗酸性，緩解酸性土壤中的Al3+毒害，提高植物在酸性土壤中生存能力[30]。賈圣峰等[31]研究發(fā)現(xiàn)，酸性土壤中玉米接種AMF后，土壤pH提高了23.9%，玉米生物量增加1倍；蒙程等[32]研究發(fā)現(xiàn)，不同程度的酸性土壤中，苜蓿與AMF生物量提高了7.3倍，可見接種AMF可以改良酸性土壤。

（3）刺激植物生長。AMF能增加植物內(nèi)源激素的含量，如吲哚乙酸(indoleacetic acid，IAA)、細胞分裂素(cytokinin，CTK)、赤霉素(gibberellic acid，GA)等，能促進根系細胞的分裂和細胞伸長，使根系數(shù)量和總長增加[33]。接種AMF 紫花苜蓿共生后體內(nèi)CTK 含量降低74.95%，生育期延長，葉鮮重提高52.78%[34]。殷齊琪等[35]研究認為，重度壓實下，接種AMF 使檸條地上部分干重、地下部分干重和株高較對照分別增加48.08%、58.33%、6.91%，IAA 和GA 分別提高93.58%、70.59%，脫落酸(abscisic acid，ABA)減少93.58%。在干旱礦區(qū)沉陷地接種AMF 促進了植株的成活與生長發(fā)育，對紫穗槐進行連續(xù)監(jiān)測3年，植株成活率提高達20%，植株生長速度快[36]。

（4）調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。AMF除了能促進植物養(yǎng)分吸收利用、刺激植物生長、提高抗逆性外，在調(diào)節(jié)植物群落種內(nèi)競爭、種間關(guān)系和物種多樣性等方面具有重要作用[37]。研究表明，AMF利用菌根網(wǎng)絡(luò)優(yōu)化相鄰植物間的資源配置調(diào)控物種多樣性，植物的種間和種內(nèi)關(guān)系與植物對AMF 依賴度和靈敏度有關(guān)[38]。土壤中AMF 菌種的數(shù)量和種類會引起植物群落組分的變化，從而影響植物的生存、競爭及多樣性，導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)改變，使其生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生變化[39]。有研究發(fā)現(xiàn)，施用苯菌靈抑制AMF，不但使群落總的地上植物量減少，還會調(diào)控群落中植物的比例，提高C3草類的數(shù)量，降低C4草類的數(shù)量[40]。O’Connor等[41]抑制干旱區(qū)一年生林下土壤的AMF活性，對十字花科薺屬植物無影響，小苜蓿數(shù)量降低了18.5%，冬鼠尾草比例卻增加28.8%，而Shi等[42]研究發(fā)現(xiàn)抑制退化生態(tài)系統(tǒng)中短命植物的菌根侵染后，共生植物的密度顯著降低，物種多樣性和豐富度均下降。說明AMF對植物群落結(jié)構(gòu)的影響取決于植物對菌根的依賴度，即抑制AMF 活性后，優(yōu)勢植物菌根依賴度較高，則會提高物種多樣性，反之劣勢植物較高時，會降低物種多樣性[43]。綜上可得，AMF對維持和恢復(fù)林下植被及植物物種多樣性具有重要的參考價值和實踐意義。

1.2.2 改善林下侵蝕劣地植物生存環(huán)境長期不間斷的水土流失，導(dǎo)致林下侵蝕劣地表層富含氮、磷、鉀和有機質(zhì)的土壤大量流失，使得土壤肥力和耕層結(jié)構(gòu)均變差[44]，植被生長嚴重受限。因此，恢復(fù)植被的首要問題是改善植物生存環(huán)境。AMF 在加速林下土壤物質(zhì)循環(huán)，改善土壤物理化學(xué)性質(zhì)，優(yōu)化土壤結(jié)構(gòu)，構(gòu)建合理植物群體等方面具有積極的作用[45]。

（1）改善土壤結(jié)構(gòu)，促進植被恢復(fù)。AMF 在形成和保持土壤良好結(jié)構(gòu)方面有重要作用，AMF-植物共生體及菌絲網(wǎng)絡(luò)分泌的粘膠性物質(zhì)可將土壤微粒結(jié)合起來，形成一定數(shù)量的各級團粒結(jié)構(gòu)[46]。研究表明，AMF-植物共生體及菌絲網(wǎng)絡(luò)能將小團聚體粘成穩(wěn)定的大團聚體從而增加土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[47]，曹麗霞等[48]研究表明，菌根植物生長的土壤，其團聚體數(shù)量、總孔隙度和下滲性能都優(yōu)于無菌根植物生長的土壤；王國夫等[49]發(fā)現(xiàn)草莓與AMF 共生后，土壤容重下降4.1%，土壤比重增加1.7%，土壤孔隙度增加5.9%，耕層結(jié)構(gòu)明顯改善。同時，AMF與植物共生能迅速增加土壤有機質(zhì)含量，而有機質(zhì)有助于改善土壤結(jié)構(gòu)，最終提高土地的生產(chǎn)力，促進植物生長[50]。

（2）加速土壤礦質(zhì)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化。南方林下侵蝕劣地水土流失較嚴重，導(dǎo)致可溶性養(yǎng)分流失，難溶性養(yǎng)分又不能被植物吸收，嚴重影響了生態(tài)林的建設(shè)。AMF可促進土壤中難溶性的元素轉(zhuǎn)成可溶性的，南方紅壤丘陵區(qū)土壤中的磷素大都以難溶性磷酸鹽形式存在，降低了土壤速效磷的含量，植物難以吸收利用[51]。AMF-植物共生體可以改變菌絲際土壤pH，提高土壤酸性磷酸酶活性，活化和加快溶解土壤難溶性磷、增加土壤速效磷濃度，從而提高植株的磷積累量，加速植物生長[52]。AMF還能提高植物的磷素攝取率，降低磷肥淋溶量，Bender 等[53]研究表明，接種AMF 土壤速效磷含量增加18%，植物含磷量提高15%，土壤磷肥淋溶損失量顯著降低。荒漠地區(qū)桑樹苗接種AMF 后，土壤N、P、K 含量比未接種處理提高11.57%，100.01%和13.14%[54]。

（3）提高土壤微生物的活性和多樣性。土壤微生物是維持土壤質(zhì)量的重要組成部分，在促進土壤物質(zhì)和能量循環(huán)方面具有重要意義。然而林下不合理人為活動頻繁對林地的土壤肥力和微生物活性有顯著影響，造成土壤表層微生物量減少，土壤質(zhì)量下降，植被生長受限[55]。AMF的存在使得根際土壤微生物種類、數(shù)量增加，土壤酶活性提高[56]。Qiu等[57]發(fā)現(xiàn)煤陷礦區(qū)紫穗槐與AMF 共生后，土壤蔗糖酶、過氧化氫酶活性提高23.8%、21.3%，脲酶和堿性磷酸酶活性分別提高18.8%和8.6%。AMF 與黃瓜共生后土壤真菌和細菌數(shù)量增加了45.2%[58]。說明接種AMF對土壤微生物種類及數(shù)量有促進和改善作用。

2 AMF對林下侵蝕劣地的水土保持效應(yīng)

2.1 提高對降雨侵蝕力的消解作用

南方紅壤丘陵區(qū)林下植被匱乏、生物多樣性差、地表覆蓋率低，不能有效降低坡面徑流流速[59]，再加上林冠截流形成樹干流，使坡面徑流量增大，造成林下土壤侵蝕嚴重[60]。AMF 主要通過刺激林下植被生長提高植物冠層和地表覆蓋度[61]，提升林下侵蝕劣地植被的垂直結(jié)構(gòu)，從而減小雨滴終速、降低降雨動能，減弱雨滴對林下土壤的濺蝕作用[62]，減少水土流失。程易等[63]在模擬不同降雨強度對水土流失的影響得出，玉米接種AMF能夠顯著減緩徑流產(chǎn)生時間，如在低強度降雨時接種AMF徑流時間推遲55 s，地表徑流量減少53.35%，土壤侵蝕量減少28.05%；在高強度降雨時，徑流時間推遲17 s，徑流量減少16.13%，土壤侵蝕量減少58.16%。

2.2 提高對土壤侵蝕的阻滯作用

植物根系數(shù)量和構(gòu)型是影響土壤抗侵蝕能力關(guān)鍵因素，尤其在提高土壤抗侵蝕力學(xué)特性方面具有重要作用[64]。有研究表明，AMF與植物形成共生體能改變植物根系的形態(tài)，使植物根系以三級側(cè)根為主，根系分枝數(shù)和根系密度數(shù)明顯增加[65]。植物根系構(gòu)型及數(shù)量的改變將加大根系促進土壤團粒結(jié)構(gòu)體形成的作用，另外，植物根系腐化后遺留下來的孔道能夠增加土壤孔隙度，增進土壤的通透性[66]。根系本身增加表面粗糙度和土壤滲透能力，能減少徑流對土壤的沖刷，降低土壤侵蝕[67]。Mardhiah 等[68]的研究表明，植物根系和菌絲體數(shù)量與土壤侵蝕呈負相關(guān)關(guān)系。殷潔等[69]對玉米間作馬鈴薯接種AMF對水土保持作用的研究得出，玉米接種AMF 使得玉米根系表面積增加5.2%、根系體積增加17.61%、土壤菌絲體提高50%，導(dǎo)致土壤徑流量和侵蝕量分別減少35%、80%。

2.3 提高對土壤抗侵蝕的穩(wěn)固作用

由于南方紅壤丘陵區(qū)土壤抗侵蝕性差，再加上人為干擾嚴重，造成林地土壤質(zhì)量下降、抗蝕性減弱，進一步加劇了林下水土流失[70]。AMF 能夠加速土壤團聚體形成、改善土壤物理特性（土壤容重、土壤孔隙度、通透性等），改善了土壤結(jié)構(gòu)，增強土壤抗侵蝕的穩(wěn)固作用[45]。

AMF 與根系共生后，根系和菌絲網(wǎng)絡(luò)分泌膠結(jié)物和根系和菌絲的穿插纏繞作用可以增強土壤團聚體的數(shù)量，尤其對水穩(wěn)性團聚體的形成起主要作用[71]。Zhongfeng等[72]對香椿接種AMF發(fā)現(xiàn)，d＞0.25 mm的水穩(wěn)團聚體提高了20.5%，顯著增加了d＞2 mm 團聚體數(shù)量。另外，Dai 等[73]研究發(fā)現(xiàn)，AMF 的菌絲纏繞作用不僅能促進大團聚體形成，還能疏松土壤，降低土壤容重，增強土壤持水量和入滲能力，減少水土流失。沈鵬等[74]在模擬不同降雨程度對玉米間作馬鈴薯接種AMF 土壤侵蝕的影響得出，接種AMF 能夠縮短下滲流產(chǎn)生的時間，如在低強度降雨時，地下滲流提前64 s，滲流量增加48.8%，徑流量和土壤侵蝕量分別減少41.4%、42%；高強度降雨時，地下滲流提前20 s，滲流量增加23%，徑流量和土壤侵蝕量分別減少13%、27%。

綜上可得，AMF 在培肥林下劣質(zhì)林地、恢復(fù)生態(tài)林和礦區(qū)植被多樣性、防治土壤侵蝕中均具有多重潛力，對生態(tài)環(huán)境修復(fù)具有重要作用。

3 總結(jié)與展望

AMF能夠改善林下植物礦質(zhì)營養(yǎng)，提高林下植物的抗旱性和增加植物耐酸性，促進植被修復(fù)，并改善林地土壤結(jié)構(gòu)，減少林下土壤侵蝕。這些作用有力支持了AMF在植物逆境中的應(yīng)用，有助于建立具有物種多樣性的植被和恢復(fù)林下侵蝕區(qū)生態(tài)平衡。目前關(guān)于廢棄礦區(qū)植被修復(fù)等方面的研究較多，而關(guān)于南方紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地林下植被修復(fù)及水土保持作用研究還鮮見報道，未來要加強AMF在水土保持作用方面的試驗研究。目前，制約AMF生產(chǎn)運用的問題是：（1）AMF必須與植物共生才能繁殖且純度不高，未來要加強菌株培育體系，選育適用于不同逆境的菌種，完善菌根真菌基因庫。（2）相關(guān)研究大都局限于小范圍或短期試驗，且菌種數(shù)量或種類單一，未來要加強AMF 在野外環(huán)境和多樣化菌種的研究。