特克斯河斑重唇魚生態(tài)學特征

姚 娜 , 葛建民 , 王程欣 , 宋 勇 , 陳生熬,2,楊浩可,謝從新,2,魏 齊

(1.塔里木大學動物科學學院/塔里木珍稀魚類研究中心,新疆阿拉爾 843300;2. 華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院,武漢 430070;3. 兵團第四師可克達拉市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,新疆伊寧 835100;4. 新疆昭蘇縣山水農(nóng)業(yè)科技有限公司,新疆昭蘇 835600)

0 引 言

【研究意義】特克斯河是伊犁河最大主源支流,海拔3 000 m以上,以冰雪融水為主,約占伊犁河總流量 63%,經(jīng)昭蘇、特克斯,在鞏留與鞏乃斯河和喀什河匯合為伊犁河[1, 2]。伊犁河流域曾有裸腹鱘(Acipensernudiventris)、東方歐鳊(Abramisbramaorientalis)及土著魚類39種,我國流域內(nèi)有32種,主要以新疆裸重唇魚(Gymnodiptychusdybowskii)、斑重唇魚(Diptychusmaculates)、銀色裂腹魚(Schizothoraxargentatus)和伊犁裂腹魚(Schizothoraxpseudaksaiensis)等[1-3]。近年來,鑒于虹鱒(Oncorhynchusmykiss)、西鯉(Cyprinuscarpio)等外來魚類流入,伊犁河魚類資源銳減?！厩叭搜芯窟M展】關于特克斯河研究主要集中在特克斯河生態(tài)環(huán)境監(jiān)測[4, 5]、水利工程[6]、流域水文特點[7, 8],以及植物生態(tài)[9]等;對于水產(chǎn)的研究多為魚類區(qū)系演化、寄生蟲調(diào)查和遺傳多樣性等報道[1, 10-13],以及斑重唇魚不同水系魚類區(qū)系、胚胎發(fā)育、分子生物學、地理信息、寄生蟲以及過魚設施等[14-20]?！颈狙芯壳腥朦c】特克斯河水域為高海拔水體,魚類棲息生存的特殊性,演化了魚類的特殊性,生物多樣性脆弱,生態(tài)位較窄,目前未見特克斯河斑重唇魚形態(tài)特征和年齡與生長等方面的研究報道。需開展種質(zhì)資源保護和開發(fā)?！緮M解決的關鍵問題】研究特克斯河斑重唇魚生態(tài)學特性,分析高海拔地區(qū)魚類區(qū)系結(jié)構(gòu)特征及生長特性,為高原魚類的演化和種質(zhì)保護積累數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2019～2021年,在特克斯河特克斯段,分4季,用刺網(wǎng)和地籠(2 a=2.0 cm)采集斑重唇魚120尾(雌性47尾,雄性73尾),現(xiàn)場生物學測定,帶回實驗室內(nèi)取臀鱗、3～8節(jié)脊椎骨和鰓蓋骨,待處理。

1.2 方 法

參照殷名稱[21],對斑重唇魚體長(L)、體重(W)、頭長(LH)、體高(BH)、體寬(BW)、性腺重(WG)等10指標測量(長度精確至 0.01 cm,質(zhì)量精確至 0.01 g)。

參照殷名稱[21]方法,采集臀鱗、第3～8節(jié)脊椎骨和鰓蓋骨,清洗、脫脂(雙氧水)、清洗、透亮(二甲苯)、觀察(2人以上)、鑒定年齡。

1.3 數(shù)據(jù)處理

參照殷名稱[21],通過冪函數(shù)W=aLb對斑重唇魚的體長和體重擬合;

采用公式K=100(W/L3),求豐滿度,觀測生長性狀;

采用GSI=100(W/WG),求成熟系數(shù),觀察性成熟程度;

采用von Bertalanffy(1933)生長方程,描述年齡與生長特性,公式如下:

Lt=Lt(1-e-k(t-t0)),Wt=Wt(1-e-k(t-t0)),求得L∞、k和t0;

采用SPSS16.0和ORIGIN8.0,并用均值和標準差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果和分析

2.1 斑重唇魚形態(tài)特征

研究表明,斑重唇魚,Diptychusmaculatus;曾用名:斑黃瓜魚;地方名,棒子魚。隸屬于鯉形目、鯉科、裂腹魚亞科、重唇魚屬,斑重唇魚。

體延長,似棒狀,略側(cè)扁,尾柄稍圓。頭圓錐形,吻稍鈍?？谙挛?弧形。下頜前端有銳利角質(zhì)緣。下唇分左右兩葉,唇后溝中斷,呈“八”字形。口角須1對,末端不及眼后緣。眼較小,側(cè)上位,眼間距較大。咽齒柱狀,頂端尖,鉤狀。

體被細鱗,稍大,胸腹部裸露,臀鱗較大,側(cè)線完全,側(cè)中位。背鰭無硬刺,不分枝鰭條為光滑軟刺,腹鰭起點與背鰭基的后半部相對。尾鰭叉形,下葉稍較上葉長。

特克斯河群體,頭部、背部和體側(cè)呈灰褐色,均分布有不同的黑色斑點,大部分個體胸鰭、腹鰭、和臀鰭呈現(xiàn)淺黃色,并有黑斑分布,腹部淺黃泛灰白。

2.2 斑重唇魚年齡結(jié)構(gòu)和體長/體重分布

研究表明,斑重唇魚體長范圍為49.56～346.79 mm,均值為(143.66±57.94) mm,不符合正態(tài)分布(SPSS16.0檢驗,Sk=1.425,Ku=2.102);多數(shù)個體所占比例基本一致,僅為0.80%。圖1

圖1 采集自特克斯河的斑重唇魚

斑重唇魚體重范圍為2.00～563.46 g,均值為(64.81±92.10) g,不符合正態(tài)分布(SPSS16.0檢驗,Sk=2.791,Ku=9.375),其中優(yōu)勢體重10.50和11.50 g,僅占2.50%,多數(shù)個體所占比例基本一致,僅為0.80%。

斑重唇魚年齡范圍為1～12,均值為(4.08±2.49)齡,不符合正態(tài)分布(SPSS16.0檢驗,Sk=1.016,Ku=0.728),其中2齡為優(yōu)勢年齡個體,占27.50%;3齡,占21.70%,6齡占12.50%,12齡僅占0.80%。雄性個體低齡較多,主要集中在2齡,高齡則為雌性較多,主要集中的4～5齡。圖2,圖3

采集樣本中,斑重唇魚最小1齡,最大12齡,各自體長和體重分別是49.56 mm和2.50 g,以及346.79 mm和體重563.46 g。

圖2 斑重唇魚體長/體重/年齡分布

圖3 斑重唇魚(雌雄)個體年齡分布

2.3 斑重唇魚生長分析

2.3.1 體長與體重的關系式

研究表明,對斑重唇魚(n=120)體長與體重回歸分析得:

W總=5.80×10-6L3.165 3(R2=0.952 1).

特克斯河中,斑重唇魚多數(shù)個體體長分布范圍在75.00～200.00 mm。斑重唇魚W總=5.80×10-6L3.165 3(R2=0.952 1),關系式中b=3.165 3>3(P>0.05)差異不顯著,屬勻速生長模式。圖4

圖4 斑重唇魚體長與體重關系

斑重唇魚雌性個體多數(shù)體長分布范圍在150.00～250.00 mm,W=1.00×10-4L2.574 9(R2=0.864 0)關系式中b=2.574 9<3(P<0.05),屬于異速生長模式。斑重唇魚雄性個體多數(shù)體長分布范圍在100.00～150.00 mm。W=3.00×10-5L2.769 3(R2=0.860 0)關系式中b=2.769 3<3(P<0.05),屬于異速生長模式。圖5

圖5 斑重唇魚(雌雄)體長與體重關系

2.3.2 體長與其他指標的關系

研究表明,擬合斑重唇魚(n=120)體長和體高、體寬、頭長、吻長、眼徑、眼間距、尾柄長、尾柄高等關系進行回歸方程,得到如下:

BH=0.173 2L-0.568 6(R2=0.868 1),體長與體高呈直線關系,相關性較高;

BW=0.089 6L+3.941 5(R2=0.459 0),體長與體寬呈直線相關,相關性較低;

LH=0.210 7L-1.782 8(R2=0.913 4),體長與頭長呈直線相關,相關性較高;

LT=0.082 7L-1.116 8(R2=0.819 7),體長與吻長呈直線相關,相關性較高;

ED=0.020 1L+2.939(R2=0.585 8),體長與眼徑呈直線相關,相關性較低;

EDi=0.074L-1.201 5(R2=0.816 3),體長與眼間距呈直線相關,相關性較高;

CL=0.125 4L+3.239 7(R2=0.852 9),體長與尾柄長呈直線相關,相關性較高;

CH=0.073 8L-0.593 5(R2=0.832 6),體長與尾柄高呈直線相關,相關性較高。

體長與體高、頭長、吻長、眼間距、尾柄長和尾柄高相關性較高,與體寬和眼徑的相關性較低。圖6,圖7

圖6 斑重唇魚體長與頭長/體高/體寬的關系式

圖7 斑重唇魚體長與眼徑/眼間距/尾柄長/尾柄長的關系式

特克斯河斑重唇魚體長與體重的漸近生長曲線隨年齡生長逐漸上升,較相似。體長與體重的生長速度在4齡以后隨年齡增加有所下降且成正比,下降趨勢兩者較為相似,趨勢明顯,生長加速度在年齡增長中持續(xù)表現(xiàn)出下降趨勢。特克斯河斑重唇魚拐點年齡ti為12.46,所對應的體長和體重分別為237.20 mm和391.621 g。體長和體重生長速度增長趨勢較為平穩(wěn),當?shù)竭_拐點12.46年齡后,體長增長趨勢變緩,體重則較體長減小趨勢。圖8

圖8 斑重唇魚體長和體重von Bertalanffy

2.3.3 生長方程

研究表明,通過斑重唇魚(n=120)實測體長,退算求得漸進體長L∞=346.79 mm,W∞=643.97 g,k=0.09,t0= - 0.34,ti=12.46.

求得生長方程:

Lt= 346.79 (1-e-0.09 (t + 0.34)).

Wt= 643.97 (1-e-0.09 (t + 0.34))3.165 3.

對生長方程進行一階求導,得到生長速度方程:

dL/dt= 31.21 e-0.09 (t + 0.34).

dW/dt= 183.45 e-0.09 (t + 0.34)(1- e-0.09 (t +0.34)2.165 3.

對生長方程進行二階求導,得到生長加速度方程:

dL2/dt2= 2.81e-0.09 (t + 0.34).

dW2/dt2= 16.51e-0.09 (t + 0.34)(1- e-0.09 (t + 0.34)1.165 3(3.165 3×e-0.09 (t + 0.34)-1).

3 討 論

特克斯河,伊犁河上游最大匯入支流,占其近80.00%的流量,流域高程850～699 5 m,典型高海拔冷水性河流之一,以冰雪融水補給,水文等隨季節(jié)變化較大,全年最高水溫僅17.20℃,最低水溫4.4℃,pH值較穩(wěn)定,溶解氧水平較高。TDS值149.28～300.75 mg/L,電導率值170～523 mg/L等較高,與山區(qū)流域河床密切相關,冬寒夏涼,水溫較低,水量豐富,適宜高原魚類的生存棲息[8]。特克斯河,常年低溫狀態(tài)較多,浮游生物與低海拔區(qū)域的伊犁河3.977 mg/L差異顯著(P<0.05);但由于低溫,特克斯河全年浮游生物和底棲生物等數(shù)量表現(xiàn)較為穩(wěn)定,給土著魚類提供一定的餌料保障,總體表現(xiàn)出勻速生長。魚類生長中,大小、年齡與生長與水溫、餌料等密切相關,斑重唇魚棲息于高海拔冷水體中,適應能力等隨水溫有所變化,生長較慢,與特克斯河水生生物密切相關。

研究中斑重唇魚,雖機體似棒形,但總體屬于紡錘形,較其他裂腹魚更為延長[22, 23];口下位,弧形,下頜前端有銳利角質(zhì)緣,這與攝食著生藻類等密切相關,和大部分裂腹魚類食性相似[24, 25]。雖然斑重唇魚棲息海拔較高,但在裂腹魚類中不屬于高度特化的魚類,所以體被細鱗,臀鱗較大[11]。斑重唇魚主要生活在伊犁河水系和塔里木河水系,所以不同水系中的群體顏色和鱗片均有不同,塔里木河水系體側(cè)有一明顯的銀色縱帶,且有明顯的形態(tài)分化趨勢[26-28]。特克斯河采集的斑重唇魚樣本中,最小1齡,最大12齡,各自體長和體重分別是49.56 mm和2.50 g,以及346.79 mm和體重563.46 g,與任慕蓮等[2]研究中的最大個體為321.00 mm 和582.00 g相比較,與研究中體長與其差異顯著(P<0.05),體重表現(xiàn)出差異極顯著(P<0.01);與郭焱等[26]發(fā)現(xiàn)伊犁河水系,最大體長321.00 mm,最小體長為59.00 mm等基本一致;與阿達可白克研究發(fā)現(xiàn)[29],塔里木河渭干河流域最大體長為94 mm,體重為15.50 g差異顯著(P<0.05);與容夢婕等[19]研究發(fā)現(xiàn),葉爾羌河水系最大體長180.00 mm,與雷青松等[20]研究斑重唇魚體長86.00～172.00 mm,體重為5.00～56.00 g等,遠小于研究結(jié)果。

特克斯河中對斑重唇魚(n=120)體長與體重回歸分析得:W總=5.80×10-6L3.165 3(R2=0.952 1),屬勻速生長模式;斑重唇魚雌性個體W=1.00×10-4L2.574 9(R2=0.864 0)和斑重唇魚雄性個體W=3.00×10-5L2.769 3(R2=0.860 0)均屬于異速生長模式,其中生長趨勢與任慕蓮等[2]研究伊犁河水系斑重唇魚W=0.016 93L2.950 99(R2=0.992)差異不顯著(P>0.05),但肥滿度較高于本研究;與郭焱等[27]研究的斑重唇魚伊犁河水系群體W=0.020 5L2.879 1(R2=0.974 7)差異不顯著(P>0.05),與喀喇昆侖山塔什庫爾干河群體W=0.005 1L3.372 9(R2=0.984 0)差異顯著(P<0.05),與阿克蘇河水系托什干河群體W=0.016 5L2.908 9(R2=0.942 0)差異顯著(P<0.05)。從特克斯河斑重唇魚總體而言,特克斯河斑重唇魚a值5.80×10-6肥滿度遠小于其他水系群體,b值與塔什庫爾干河群體和阿克蘇河群體差異不顯著(P>0.05),但與伊犁河水系群體b值差異顯著(P<0.05),可能與樣本采集年限時間,和伊犁河水系水溫較高,海拔低于特克斯河,生物量豐度較高,但水生昆蟲和數(shù)量差等密切相關。

擬合特克斯河斑重唇魚(n=120)體長與其他性狀的相關性中,發(fā)現(xiàn)與體高、頭長、吻長、眼間距、尾柄長和尾柄高相關性較高,與體寬和眼徑的相關性較低,與其他的裂腹魚類性狀表現(xiàn)相似[2, 30]。按照Von Bertalanffy(1938)擬合求得特克斯河斑重唇魚漸進體長L∞=346.79 mm,W∞=643.97 g,k=0.09,t0= - 0.34,ti=12.46,與任慕蓮等[2]研究得出的L∞=463.00 mcm,W∞=1 602.00 g,k=-0.071,t0= 0.23,ti=15.80,兩者相比較,k值和t0與研究差異顯著(P<0.05),漸進體重差異顯著(P<0.05),ti拐點年齡等均表現(xiàn)差異不顯著(P>0.05),與研究中漁獲物的數(shù)量多少,以及魚類樣本大小統(tǒng)計中出現(xiàn)遠小于任慕蓮等[2]1998年在伊犁河采集魚類樣本,與十幾年來水域環(huán)境劣化,以及特克斯河地處高海拔,常年水溫低,餌料資源少,生長時間短等魚類生境變化較大,導致魚類生長慢,小型化趨勢明顯,出現(xiàn)拐點年齡偏大,與塔里木河水系群體明顯存在分化現(xiàn)象[28],與諸多學者等研究結(jié)果相似[26, 27, 31, 32]。

4 結(jié) 論

特克斯河是典型的高山冷水,海拔落差較大,伊犁河流量最大支流,浮游植物和浮游動物同比河段豐度最低,隨水溫和海拔變化幅度頗大,水體礦化度較高,不易棲息水生動物。斑重唇魚為高原特有種,體延長,略側(cè)扁,頭圓錐形,吻稍鈍,口下位。體被細鱗,臀鱗較大。頭部、背部和體側(cè)呈灰褐色中伴有黑色斑點,最小1齡,最大12齡,屬勻速生長模式,雌雄個體生長趨勢差異不顯著(P>0.05),體長與體寬和眼徑的相關性較低,拐點年齡較大12.46齡。特克斯河斑重唇魚形態(tài)不同于其他水系,高原冷水魚類,屬異速生長,適應性欠佳,拐點年齡大,生長緩慢,生長性狀不穩(wěn)定。