7種綠化灌木葉片表型及表皮超微形態(tài)與滯塵能力的關(guān)系

朱栗瓊　龍孟元　楊鳳蘭　呂佳峻　招禮軍

關(guān)鍵詞：綠化灌木；葉片表型；表皮超微形態(tài)；滯塵能力；生物凈化；植株形態(tài)

中圖分類號(hào)：Q944.56 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展及汽車的普及，我國(guó)大氣污染日益嚴(yán)重[1-3]，據(jù)2020 年國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展統(tǒng)計(jì)公報(bào)顯示，納入監(jiān)測(cè)的337 個(gè)城市中有40.1%的城市空氣質(zhì)量未達(dá)標(biāo)。劣質(zhì)空氣對(duì)環(huán)境、交通、城市建筑[4]及人類的身體健康影響極大，特別易引起呼吸道[5-6]和心血管等疾病[7]。因此，大氣污染的治理迫在眉睫，各項(xiàng)治理工程中除減少污染物的排放外，植物因其具有得天獨(dú)厚的凈化和美化環(huán)境功能，在大氣污染的防治，尤其是粉塵治理中具有重要作用。國(guó)內(nèi)外對(duì)此也有不少的研究和報(bào)道，一方面已探明我國(guó)大氣污染中的塵粒物主要包括PM_2.5、PM₁₀和TSP（總懸浮顆粒）等[8]，粒徑越細(xì)小治理越艱難，對(duì)人體健康的危害也越大[9]；另一方面掌握了植物減少大氣顆粒物的原理，主要是通過(guò)葉片停滯、吸附、黏附等3 種方式過(guò)濾和吸收大氣顆粒物[10]；再有就是植物治理大氣的效應(yīng)上與多方面的因素有關(guān)，首先直接受污染類型及生態(tài)因子[11]等外因影響；其與覆蓋率呈正比，汪洋等[12]報(bào)道城市中高密度的建設(shè)用地會(huì)導(dǎo)致污染程度增加，而隨著林地面積的比重增加， 大氣顆粒物濃度相應(yīng)降低，TALLIS 等[13]通過(guò)模型預(yù)測(cè)了倫敦GLA 區(qū)域的植物滯塵能力，若將森林覆蓋率提高到30%，樹冠層每年滯留的PM₁₀將達(dá)到1109～2379 t；同時(shí)還與植物種類有極大關(guān)系[14]， 在類群比較時(shí)，HWANG 等[15]認(rèn)為針葉樹種的滯塵能力普遍大于闊葉樹種，喬木比灌木受到的關(guān)注更多，但也有研究認(rèn)為，灌木滯塵能力強(qiáng)于喬木[14]，灌木是捕獲PM_2.5效率最高的植物生活型類群之一[16]。在植物個(gè)體特征比較時(shí)，宏觀上植物的生長(zhǎng)狀態(tài)[17]、形態(tài)、高度、枝條著生角度等特征[18-19]，及微觀上葉片的氣孔密度和大小、葉表面的覆蓋物，如表皮毛、蠟質(zhì)層、角質(zhì)層的存在與否、形態(tài)和數(shù)量等[20-22]均與植物的滯塵量相關(guān)。因此，在城市大氣環(huán)境治理中，如何選擇具有較強(qiáng)滯塵能力的植物種類進(jìn)行綠化是一項(xiàng)重要和有意義的工作。本研究以南寧市城市道路分隔帶常用的7種綠化灌木為研究對(duì)象，分別在夏季和秋季對(duì)這些植物的葉片滯塵量和顆粒物粒徑進(jìn)行測(cè)定，分析和探討植株的宏觀和葉片表皮超微形態(tài)特征與滯塵能力的關(guān)系，期望篩選出具有較強(qiáng)滯塵能力的綠化灌木，為相似生態(tài)環(huán)境的城市園林綠化植物的選擇提供指導(dǎo)，為植物滯塵原理的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)概況 廣西南寧市地處北回歸線南側(cè)，位于107°45′～108°51′E、22°13′～23°32′N 之間，全市平均海拔76.5 m。該市屬濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)性氣候，氣候溫和，夏長(zhǎng)冬短，年平均氣溫為約為21.6 ℃，最高溫為40.4 ℃，最低溫為–2.4 ℃，年均降水量為1304.2 mm，夏季高溫多雨，冬季溫暖干燥。土壤為第四紀(jì)紅土發(fā)育的赤紅壤，有機(jī)質(zhì)含量較低。植被豐富，四季常青，素有“綠城”的美譽(yù)[23]。

采樣地點(diǎn)位于南寧市西側(cè)的大學(xué)東路，廣西大學(xué)與廣西民族大學(xué)之間地段。研究對(duì)象為栽植于機(jī)動(dòng)車道與非機(jī)動(dòng)車道之間隔離帶的7 種南寧市常用綠化灌木植物： 軟枝黃蟬（ Allamandacathartica）、金葉假連翹（Duranta erecta ‘GoldenLeaves ）、黃金榕（ Ficus macrocarpa ‘GoldenLeaves）、朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）、龍船花（Ixora chinensis）、臺(tái)瓊海桐（Pittosporum pentandrumvar. formosanum ） 和鵝掌藤（Heptapleurum arboricola），所有植物均無(wú)喬木和建筑物遮擋，處于全光照環(huán)境下，生長(zhǎng)正常，高度基本一致，綠化效果良好。

1.1.2 樣品采集 于2018 年7 月（夏季）和2019年1 月（冬季）雨后第7 天在研究地點(diǎn)采集7 種灌木葉片樣品。每種灌木樣株至少采集10 株，間距5 m 以上，于植株中上部外側(cè)的各方向剪取健康完整的葉片（ 根據(jù)單葉面積大小采集數(shù)量30～50 片），剪取時(shí)盡量不要抖動(dòng)，并置于自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室處理。另外各選取5 棵樣株，在植株向陽(yáng)面分別選擇4 個(gè)枝條，剪取自頂芽向下數(shù)的第5 節(jié)成熟健康葉片，自封袋封裝后，置于冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，用于葉表皮微形態(tài)觀察。

1.2 方法

1.2.1 植株及葉片形態(tài)觀察 野外觀察記錄研究植株的生長(zhǎng)狀況、枝條伸展方向等外形特征，包括質(zhì)地、被毛狀況、葉形、葉緣、一級(jí)側(cè)脈對(duì)數(shù)、與表皮細(xì)胞的相對(duì)位置、末梢網(wǎng)結(jié)狀況等。根據(jù)物體重量運(yùn)動(dòng)及黏附原理，參照前人的研究結(jié)果[14-21]，現(xiàn)將上述定性特征結(jié)果進(jìn)行賦值，具體見表1。

1.2.2 葉片總滯塵量的測(cè)定 運(yùn)用水洗-濾膜法[24]測(cè)定葉片滯塵中不同的粒徑質(zhì)量：將葉片浸泡于蒸餾水中，并清洗封口袋3 次，清洗液倒入浸泡液中，每種植物進(jìn)行3 次重復(fù)。2 h 后，將葉片撈出并洗凈，洗脫溶液與浸泡液一起為待測(cè)液。烘干后用萬(wàn)分之一天平稱重的濾紙過(guò)濾，再將濾紙置于60 ℃的烘箱中烘干至恒重，濾膜烘干前后的質(zhì)量差值即為葉片滯留粉塵的總質(zhì)量。

1.2.3 葉片滯塵各粒徑量及葉片滯塵量的測(cè)定同1.2.2 中方法獲得的待測(cè)液置于過(guò)濾器中，與真空泵相連接，分別用孔徑10、2.5、0.2 μm 的濾膜依次過(guò)濾，每次轉(zhuǎn)換過(guò)濾器時(shí)需洗凈前一過(guò)濾器上殘留，并轉(zhuǎn)入下一過(guò)濾器。留在濾膜上的分別為粒徑>10 μm、2.5 μm<粒徑≤10 μm、粒徑≤2.5 μm 的顆粒物。將用后的濾膜置于60 ℃的烘箱中烘干至恒重，用萬(wàn)分之一天平稱量，濾膜烘干前后的質(zhì)量差值即為葉片滯留不同粒徑粉塵的質(zhì)量。

1.2.4 葉面積的測(cè)定 使用CI-203 手持式激光葉面積儀測(cè)量滯塵量的相應(yīng)葉片面積，采用單位葉面積滯留顆粒物質(zhì)量來(lái)衡量植物的葉片滯塵能力。

1.2.5 葉片表皮超微形態(tài)觀察制片 7 種灌木各選取6 張洗凈的樣葉，于其中部近主脈附近剪取5 mm×5 mm 左右的樣品，2.5%的戊二醛溶液固定1.5 h 后，經(jīng)磷酸緩沖液沖洗3 次，依次用70%、80%、90%、95%、100%乙醇溶液梯度脫水，每級(jí)約10～15 min。樣品干燥后噴金，置于phenom飛納臺(tái)式掃描電鏡下觀察和拍片，觀察葉片表皮超微形態(tài)特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2018 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片滯塵量比較

南寧市7 種灌木單位葉面積的滯塵量如圖1所示。除黃金榕外，其余種類在冬季的滯塵量均大于夏季，但種間的滯塵量卻存在差異。夏季的滯塵量高低順序?yàn)榻鹑~假連翹[（5.1±0.8）mg/cm²]>黃金榕[（3.3±0.9）mg/cm²]>朱槿[（3.2±0.9）mg/cm²]> 臺(tái)瓊海桐[（3.1±1.1）mg/cm²]> 龍船花[（3.0±1.2）mg/cm²]> 鵝掌藤[（2.1±0.5）mg/cm²]> 軟枝黃蟬[（1.2±0.4）mg/cm²]。其中金葉假連翹分別與鵝掌藤、軟枝黃蟬達(dá)到顯著差異（P<0.05），其余種間均差異不顯著；冬季的滯塵量高低順序?yàn)榻鹑~假連翹[（7.1±1.5）mg/cm²]> 龍船花[（5.4±1.2）mg/cm²]> 朱槿[（5.2±2.6）mg/cm²]>鵝掌藤[（5.1±0.9）mg/cm²]>臺(tái)瓊海桐[（5.0±1.1）mg/cm²]>黃金榕[（3.1±1.0）mg/cm²]>軟枝黃蟬[（2.3±1.0）mg/cm²]，除金葉假連翹與軟枝黃蟬單位葉面積滯塵量存在顯著差異（P<0.05）外，其余種間均差異不顯著。由此可見，無(wú)論夏季，還是冬季，7 種灌木的單位葉面積滯塵量均是金葉假連翹最大，軟枝黃蟬最小，且二者差異顯著。

2.2 葉片滯留不同粒徑顆粒物的比較

南寧市7 種綠化灌木葉片表面滯塵量不同，而且滯留不同大小顆粒物的能力也不同（圖2）。黃金榕在夏季滯留的PM_2.5＞PM10，其余種類在夏、冬的滯塵粒徑量均是PM₁₀＞PM_2.5。夏季金葉假連翹、軟枝黃嬋、黃金榕單位面積內(nèi)PM₁₀滯留量低于冬季，其余4 種灌木單位面積內(nèi)PM₁₀滯留量呈夏季高于冬季的趨勢(shì)。除朱槿外，其余灌木PM_2.5滯留量呈夏季高于冬季的趨勢(shì)。在夏季，滯留PM₁₀ 能力大小依次為金葉假連翹[（0.800±0.025）mg/cm²]>臺(tái)瓊海桐[（0.580±0.110）mg/cm²]>鵝掌藤[（0.303±0.055）mg/cm²]> 朱槿[（0.250±0.082）mg/cm²]>龍船花[（0.120±0.067）mg/cm²]>軟枝黃蟬[（0.067±0.034）mg/cm²]> 黃金榕[（0.030±0.011）mg/cm²]，其中金葉假連翹和臺(tái)瓊海桐差異顯著（P<0.05）， 且分別與其他種類差異顯著（P<0.05），朱瑾與鵝掌藤二者間差異不顯著，但分別與其他5 種灌木差異顯著（P<0.05），龍船花、軟枝黃蟬、黃金榕兩兩之間差異不顯著；滯留PM2.5 的能力大小依次為金葉假連翹[（0.310±0.136）mg/cm²]>黃金榕[（0.167±0.058）mg/cm²]>朱槿[（0.120±0.036）mg/cm²]> 臺(tái)瓊海桐[（0.110±0.046）mg/cm²]>鵝掌藤[（0.090±0.021）mg/cm²]>龍船花[（0.053±0.030）mg/cm²]> 軟枝黃蟬[（0.037±0.015）mg/cm²]，除金葉假連翹和黃金榕二者間差異不顯著外，分別與其他5 種灌木差異均顯著（P<0.05），而這5 種灌木之間差異不顯著。

在冬季，滯留PM₁₀能力大小依次為金葉假連翹[（1.127±0.121）mg/cm²]> 黃金榕[（0.597±0.088）mg/cm²]>臺(tái)瓊海桐[（0.600±0.043）mg/cm²]>軟枝黃蟬[（0.323±0.141）mg/cm²]>鵝掌藤[（0.220±0.044）mg/cm²]>龍船花[（0.110±0.011）mg/cm²]> 朱槿[（0.077±0.009）mg/cm²]，其中金葉假連翹與其他6 種差異均顯著（P<0.05），黃金榕和臺(tái)瓊海桐二者間差異不顯著，但分別與其他灌木差異均顯著（P<0.05），其余二者間差異不顯著；滯留PM2.5能力大小依次為金葉假連翹[（0.287±0.155）mg/cm²]>黃金榕[（0.203±0.111）mg/cm²]>臺(tái)瓊海桐[（0.177±0.100）mg/cm²]>軟枝黃蟬[（0.167±0.037）mg/cm²]>鵝掌藤[（0.110±0.092）mg/cm²]> 朱槿[（0.043±0.010）mg/cm²]>龍船花[（0.040±0.018）mg/cm²]，除金葉假連翹與黃金榕二者差異顯著外，其余種間差異均不顯著。

2.3 綠化灌木的主要形態(tài)特征

2.3.1 枝條及葉片的形態(tài)特征 南寧市7 種綠化灌木的枝條方向及葉片外形主要特征見表2。軟枝黃蟬的枝條呈斜下狀態(tài)，黃金榕和鵝掌藤略平舉，其余3 種灌木斜舉向上。葉片的質(zhì)地分為紙質(zhì)、草質(zhì)和革質(zhì)3 種。葉片有3 種灌木植物被毛，基本位于葉背的主脈處，均較稀少。葉形有對(duì)稱的橢圓和非對(duì)稱的披針形及倒卵形，葉緣類型分別是全緣、鋸齒和波狀，葉脈除朱槿有基生三出脈的趨勢(shì)外，均為羽狀網(wǎng)脈，朱槿和臺(tái)瓊海桐2種灌木的側(cè)脈末梢游離于葉肉中，處于近開放式狀態(tài)外，其余4 種灌木的側(cè)脈末梢在葉緣處形成明顯或不太明顯的封閉式網(wǎng)結(jié)。

2.3.2 主要形態(tài)特征的量化及主成分分析 葉片主要形態(tài)特征經(jīng)量化后應(yīng)用主成分分析。葉片形態(tài)指標(biāo)的特征根和特征向量如表3 所示。前3 個(gè)主成分的方差累積貢獻(xiàn)率合計(jì)為82.679%[25]，可較好的解釋幾種灌木與滯塵關(guān)系的形態(tài)特征。其中葉片的葉面被毛和葉緣類型對(duì)第一主成分有較強(qiáng)的正向負(fù)荷，說(shuō)明這2 個(gè)特征是第一主成分的主導(dǎo)因子；一級(jí)側(cè)脈數(shù)量和葉脈末梢結(jié)網(wǎng)對(duì)第二主成分有較強(qiáng)的正向負(fù)荷，說(shuō)明這2 個(gè)特征是第二主成分的主導(dǎo)因子；葉脈在葉面的分布狀態(tài)對(duì)第三主成分有較強(qiáng)的正向負(fù)荷，說(shuō)明它是第三主成分的主導(dǎo)因子。在對(duì)葉片形態(tài)進(jìn)行觀察時(shí)應(yīng)著重對(duì)這5 個(gè)成分進(jìn)行分析，特別是第一主成分中的2 個(gè)主導(dǎo)因子，從而快速?gòu)男螒B(tài)上推斷這幾種灌木的滯塵能力。

2.4 氣孔及表皮細(xì)胞外紋飾超微特征

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，7 種綠化灌木葉片的氣孔均只分布于下表皮，上表皮無(wú)氣孔。葉片氣孔及表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)見圖3，表皮超微特征的主要差異見表4。金葉假連翹和鵝掌藤的氣孔陷于表皮細(xì)胞之下，其余的均與表皮細(xì)胞持平。除黃金榕和鵝掌藤外，其他5 種灌木的氣孔外拱蓋的外緣角質(zhì)層均構(gòu)成1～2 層環(huán)形結(jié)構(gòu)。氣孔外拱蓋表面有平滑與粗糙2 種。表皮的蠟質(zhì)紋飾以顆粒狀為主，黃金榕則以絮狀為主，有的二者兼而有之。表皮的角質(zhì)層紋飾均以條形為主，但有粗、細(xì)之別，大部分條紋無(wú)規(guī)則分布，而朱槿的下表皮和臺(tái)瓊海桐的上表皮的角質(zhì)層紋飾呈輻射狀排列。

3 討論

3.1 灌木葉片滯塵能力及南寧市大學(xué)路大氣塵粒特點(diǎn)

從本研究結(jié)果看，在相似的環(huán)境中，金葉假連翹在不同季節(jié)、不同粒徑等級(jí)的滯塵能力均是最大，而軟枝黃蟬則表現(xiàn)較差；龍船花和朱槿在單位面積上的滯塵量也位居前列，但在滯留PM₁₀和PM_2.5的能力上表現(xiàn)不佳，說(shuō)明2 種灌木滯留的粉塵主要由粒徑大于PM₁₀的顆粒物組成；而黃金榕和臺(tái)瓊海桐則相反，滯留PM₁₀和PM_2.5等細(xì)微顆粒的能力較突出。當(dāng)環(huán)境一致的狀況下，植物對(duì)大氣的影響主要還是與自身的性狀相關(guān)，如葉片結(jié)構(gòu)[14]、葉面積指數(shù)[22]及其他物種特征[26]。

除黃金榕外，其他6 種灌木的單位葉面積滯塵量均是冬季大于夏季，說(shuō)明南寧市該路段冬季大氣顆粒含量可能大于夏季，但也有可能是由于南寧市夏季雨量多于冬季，夏季葉片被雨水沖刷更干凈等原因的影響。具體的分級(jí)稱量時(shí)，在PM₁₀等級(jí)中，有3 種灌木是夏季低于冬季，4 種灌木是夏季高于冬季；在PM_2.5等級(jí)中，除朱槿外，其他6 種灌木均是夏季多于冬季。由此推算，在單位葉面積滯塵量中，大部分是由大于PM₁₀的塵粒貢獻(xiàn)的，即該路段的大氣污染顆粒質(zhì)量還是以大于PM₁₀的為主。雖然PM₁₀和PM_2.5質(zhì)量占比無(wú)優(yōu)勢(shì)，但根據(jù)GB3095—2012 標(biāo)準(zhǔn)，汪洋等[12]測(cè)出南寧市轄區(qū) 2014—2016 年中每一年約一半的時(shí)間PM_2.5超出一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，PM₁₀超出一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的時(shí)間到達(dá)近80%，空氣質(zhì)量堪憂。PM₁₀和PM_2.5顆粒小，數(shù)量多，傳播的距離遠(yuǎn)，對(duì)環(huán)境和生物的危害也更大[9]，應(yīng)給予足夠的關(guān)注。

3.2 灌木葉片形態(tài)特征與滯塵能力的關(guān)系

本研究中，唯一枝條下垂的灌木——軟枝黃蟬的滯塵量是所有供試植物中最低的，證實(shí)了植物枝條下垂不利于粉塵的滯留。而枝條平舉的黃金榕和鵝掌藤的滯塵量與枝條斜上的其他4 種灌木相比差異不大，這可能還與樹冠的通透性、葉柄伸展角度、葉片形態(tài)和大小等特征有關(guān)[17， 19]。MELESE-ENDALEW 等[27]利用流體動(dòng)力學(xué)模型構(gòu)建模擬實(shí)驗(yàn)，通過(guò)3D 樹冠不同構(gòu)型形成冠內(nèi)不同氣流速，達(dá)到顆粒物在樹冠內(nèi)停留時(shí)間增加，以此實(shí)現(xiàn)增強(qiáng)顆粒物滯留葉片的效果。TIWARI等[28]也認(rèn)為植物冠幅、冠層郁閉度等因子對(duì)植物的滯塵量有明顯影響。在通過(guò)定量轉(zhuǎn)換和主成分分析后，本研究認(rèn)為葉面是否被毛、葉緣類型、一級(jí)側(cè)脈數(shù)量、側(cè)脈末梢網(wǎng)結(jié)狀態(tài)和葉脈在葉面的分布狀態(tài)5 個(gè)指標(biāo)在指示植物滯塵能力上有重要作用。VAN RENTERGHEM 等[29]認(rèn)為葉片上的絨毛、自體分泌的粘液有利于吸附更多顆粒物；李超群[30]等也發(fā)現(xiàn)被毛的葉片或邊緣有鋸齒的葉片為滯塵量較大的植物類型。

3.3 灌木葉片表皮超微形態(tài)結(jié)構(gòu)與滯塵能力的關(guān)系

大部分植物葉片的正面處于迎風(fēng)面，因此上表皮細(xì)胞切向面的一些特性與滯塵關(guān)系密切。葉片的上表皮細(xì)胞垂周壁突起加強(qiáng)了葉表面的粗糙程度，利于滯塵，如金葉假連翹和臺(tái)瓊海桐；蠟質(zhì)層和角質(zhì)層飾紋形狀與葉片的滯塵能力具有明顯的相關(guān)性，蠟質(zhì)層為絮狀的，本身穩(wěn)定性不夠，因而對(duì)滯塵也不利，如軟枝黃蟬和鵝掌藤；但如果數(shù)量多，對(duì)黏附細(xì)微顆粒也應(yīng)該有利，如黃金榕。表皮角質(zhì)層紋飾呈密集的條紋、方向不一致、粗細(xì)中等的滯塵量的較高，如金葉假連翹和臺(tái)瓊海桐；相反，軟枝黃蟬和鵝掌藤的上表皮角質(zhì)層紋飾排列方向較一致、條紋過(guò)粗或者過(guò)細(xì)。SIMON 等[21]認(rèn)為氣孔的大小和分布是影響葉片滯塵量的最重要因素，氣孔越大越多，越有利于滯塵。本研究的7 種綠化灌木植物的氣孔僅分布于下表皮，對(duì)滯塵量的影響分析尚缺乏數(shù)據(jù)說(shuō)明，但發(fā)現(xiàn)氣孔外拱蓋外緣角質(zhì)層呈現(xiàn)封閉的環(huán)形，特別是多層結(jié)構(gòu)有利于顆粒的停留，滯塵量提高，如金葉假連翹和朱瑾。大氣中的顆粒物可被吸附或被滲入進(jìn)葉片表皮的蠟質(zhì)或角質(zhì)層中[20]。因此，研究葉片表皮及其附屬物的形態(tài)結(jié)構(gòu)有利于對(duì)植物滯塵能力的判斷。