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    水稻亮綠葉突變體bgl-2的表型特征與遺傳分析

    2023-07-20 05:11:38林秋云謝振宇胡偉周玉杰龍開意賀治洲
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2023年6期
    關(guān)鍵詞:劍葉葉色葉綠體

    林秋云 謝振宇 胡偉 周玉杰 龍開意 賀治洲

    關(guān)鍵詞:水稻;葉片亮綠;突變體;bgl-2;表型;遺傳

    中圖分類號(hào):S31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    糧食安全是“國(guó)之大者”,悠悠萬(wàn)事,吃飯為大。我國(guó)是水稻生產(chǎn)大國(guó),2011—2021 年種植面積穩(wěn)定在3000 萬(wàn)hm2 左右,以占世界9%的耕地、6%的淡水資源,養(yǎng)育了世界近1/5 的人口[1]。優(yōu)良高產(chǎn)品種的推廣應(yīng)用發(fā)揮了極其重要的作用。光合效率是決定作物產(chǎn)量的重要前提,也是育種家們的改良目標(biāo),而葉片是水稻進(jìn)行光能轉(zhuǎn)化的主要組織[2]。水稻葉色突變是一種發(fā)生頻率高、易于被發(fā)現(xiàn)的突變現(xiàn)象,但多數(shù)葉色突變體對(duì)光合作用有影響,在一定程度上間接影響水稻產(chǎn)量,因此在早期常被認(rèn)為是無意義突變體。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,大量研究表明葉色突變體不僅是開展光合作用、光形態(tài)建成、質(zhì)-核基因互作、葉綠素合成和葉綠體發(fā)育等基礎(chǔ)研究的理想材料,同時(shí)可作為一種明顯且易于識(shí)別的標(biāo)記性狀,簡(jiǎn)化良種繁育和雜交種生產(chǎn)[3-5]。此外,葉色突變體還可以作為觀賞稻,致力于打造鄉(xiāng)村休閑農(nóng)業(yè)觀光旅游點(diǎn),帶動(dòng)農(nóng)民增收,促進(jìn)鄉(xiāng)村振興[6]。

    水稻資源輻射誘變創(chuàng)制是利用60Co-γ 射線照射種子,引起種子內(nèi)染色體重組、畸變,產(chǎn)生遺傳變異,從而形成水稻新種質(zhì)、新材料,進(jìn)而配制水稻新品種的一種高科技技術(shù)。60Co-γ 射線輻照誘變的頻率高,可形成自然界沒有的性狀和類型,打破性狀間的緊密連鎖,促進(jìn)基因重組,有些變異性狀穩(wěn)定快,可以在較短的時(shí)間內(nèi)獲得罕見的種質(zhì)材料和基因資源。來自西非地區(qū)尼日利亞的農(nóng)家栽培品種SIPI 具有耐瘠薄、分蘗強(qiáng)、耐高溫等優(yōu)良特性,但其稻穗較小,株型松散,限制了該品種的育種應(yīng)用。本課題組在前期研究中利用60Co-γ 射線輻照處理SIPI 干種子,輻射劑量為300 Gy,隨后連續(xù)自交多代篩選,最終獲得一個(gè)穩(wěn)定遺傳的水稻亮綠葉突變體bgl-2。本研究通過對(duì)突變體bgl-2 進(jìn)行田間表型和細(xì)胞學(xué)結(jié)構(gòu)觀察,并進(jìn)行溫度敏感試驗(yàn),同時(shí)構(gòu)建F2 分離遺傳群體進(jìn)行BGL-2 基因遺傳模式分析,以期為后續(xù)BGL-2 基因的克隆和功能分析奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    突變體bgl-2 是利用60Co-γ 射線300 Gy 輻照來自尼日利亞的秈稻品種SIPI 干種子,在M2 代,田間鑒定出亮綠葉突變表型植株,隨后對(duì)突變植株連續(xù)自交多代獲得穩(wěn)定遺傳的一個(gè)水稻亮綠葉突變體材料。2020 年春季種植野生型SIPI 和突變體bgl-2,地點(diǎn)位于海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻綜合試驗(yàn)基地。種植規(guī)格為20 cm×20 cm,單株插秧,田間水肥、病蟲管理參照當(dāng)?shù)爻R?guī)大田管理方法。

    1.2 方法

    1.2.1 F2分離群體構(gòu)建 2020 年春季種植野生型SIPI 和突變體bgl-2,抽穗期以突變體bgl-2 為母本,人工去雄,授以野生型SIPI 花粉,授粉25 d后收獲雜交種F1。2020 年夏季分別種植野生型SIPI、突變體bgl-2 和F1,觀察F1 植株表型,排除雜株后自交收獲F2 種子。2021 年春季分別種植野生型SIPI、突變體bgl-2 和F2,獲得分離遺傳群體,田間調(diào)查F2 群體單株表型,計(jì)算分離比例。

    1.2.2 光合色素含量測(cè)定 分別取野生型SIPI 和突變體bgl-2 分蘗期劍葉葉片,測(cè)定光合色素含量,測(cè)定方法參照LI 等[7]的方法。光合色素提取完畢,利用DU800 紫外可見分光光度計(jì),在黑暗條件下,測(cè)定上清液的吸光值(波長(zhǎng)為470、649、665 nm)。并根據(jù)以下公式計(jì)算光合色素含量:

    葉綠素a 含量:Chla(mg/g)=13.95D665–6.88D649

    葉綠素b 含量:Chlb(mg/g)=24.96D649–7.32D665

    類胡蘿卜素含量:Car(mg/g)=(1000D470–2.05Chla–114Chlb)/245

    細(xì)胞色素含量(mg/g)=(葉綠素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù))/樣品鮮重

    1.2.3 葉綠體超微結(jié)構(gòu)的透射電鏡觀察 分別取分蘗期野生型SIPI 和突變體bgl-2 劍葉,橫切成數(shù)段,每段約2 mm,置于3%的戊二醛固定液,抽氣,室溫固定12 h,4 ℃保存。將樣品送至中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所電鏡實(shí)驗(yàn)中心進(jìn)行樣品制備和透射電鏡觀察。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 水稻亮綠葉突變體bgl-2 的表型鑒定

    與野生型SIPI 比較,突變體bgl-2 在田間分蘗期表現(xiàn)為明顯的葉片亮綠色(圖1),此外還伴隨著株高變矮,突變體bgl-2 株高為(91.10±3.13)cm,而野生型SIPI 的株高為(107.30±3.93)cm,二者之間存在顯著差異(表1)。調(diào)查葉片形態(tài)發(fā)現(xiàn),突變體bgl-2 的劍葉和倒二葉的葉尖處均表現(xiàn)出彎折,分別測(cè)定野生型和突變體bgl-2 的劍葉長(zhǎng)度,結(jié)果發(fā)現(xiàn)野生型SIPI 的劍葉長(zhǎng)度為(25.70±0.87)cm,而突變體bgl-2 的劍葉長(zhǎng)度為(20.90±0.53)cm,顯著短于野生型??椒N發(fā)現(xiàn),突變體bgl-2的千粒重、粒長(zhǎng)和粒寬均顯著小于野生型SIPI,但長(zhǎng)寬比在二者之間無顯著差異(表1)。這些結(jié)果表明BGL-2 基因可能存在一因多效的效應(yīng)。

    2.2 突變體bgl-2 的光合色素含量測(cè)定

    大多數(shù)造成葉色突變的基因直接或間接影響葉綠素的代謝過程,從而致使葉片葉綠素含量發(fā)生變化。為了了解突變體bgl-2 的葉綠素含量是否發(fā)生變化,在田間分蘗期分別取野生型SIPI 和突變體bgl-2 劍葉葉片,測(cè)定光合色素含量,結(jié)果如圖2所示,二者之間無顯著差異,說明突變體bgl-2 的葉色亮綠表型不是因?yàn)楣夂仙睾孔兓瘜?dǎo)致的,可能是BGL-2 基因突變引起其他機(jī)制變化導(dǎo)致的。

    2.3 突變體bgl-2 的葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察

    為了了解BGL-2 基因的突變是否影響到葉綠體的發(fā)育,本研究通過透射電鏡觀察分蘗期野生型SIPI 和突變體bgl-2 劍葉葉綠體的超微結(jié)構(gòu)。如圖3A 與圖3D 所示,突變體bgl-2 的葉綠體數(shù)目與野生型SIPI 相比無顯著差異。然而突變體bgl-2 的細(xì)胞結(jié)構(gòu)出現(xiàn)異常。野生型SIPI 細(xì)胞壁厚度為(222.20±6.26)mm,而突變體bgl-2 的胞壁厚度增厚至(280.20±14.20)mm,但其細(xì)胞外膜厚度顯著減小至(31.30±5.29)mm,且內(nèi)膜幾乎退化,而野生型SIPI 的細(xì)胞外膜厚度為(102.80±5.94)mm(表2)。此外突變體bgl-2 的類囊體片層結(jié)構(gòu)顯著減少(圖3B、圖3C、圖3E 和圖3F),說明突變體bgl-2 的細(xì)胞結(jié)構(gòu)不正常,BGL-2 基因的突變影響其細(xì)胞結(jié)構(gòu)和葉綠體的正常發(fā)育。

    2.4 突變體bgl-2 的遺傳模式分析

    突變體bgl-2 與野生型SIPI 雜交獲得的F1 代植株葉片表現(xiàn)正常綠色,劍葉和倒二葉形態(tài)正常,而自交后的F2代群體分離出葉色差異明顯的正常綠葉苗和亮綠葉苗??ǚ綔y(cè)驗(yàn)結(jié)果表明,F(xiàn)2 代群體中正常苗與亮綠葉苗的分離比例符合3∶1(表3),說明該突變性狀受1 對(duì)隱性單基因控制。

    3 討論

    水稻葉色突變體是一種出現(xiàn)頻率較高的突變體類型,常見的有黃綠、淺綠、條紋、黃化、白化、白化轉(zhuǎn)綠、黃化轉(zhuǎn)綠等類型[8-12]。然而水稻葉片亮綠突變體比較少見,已報(bào)道的只有2 個(gè)[4]。水稻葉色表型多由一對(duì)隱性單基因控制,遺傳行為簡(jiǎn)單。目前已報(bào)道的與葉綠素含量相關(guān)的基因有150 多個(gè),其中已被克隆的葉色基因至少有30 個(gè),這些基因主要分為葉綠素合成和降解途徑的基因、葉綠體發(fā)育途徑的基因以及其他途徑相關(guān)基因等[13-16].

    YOO 等[17]最先報(bào)道的突變體bgl 由于近軸和遠(yuǎn)軸葉表面均無乳頭狀結(jié)構(gòu)的小角質(zhì)乳突(smallpapillae, SP)導(dǎo)致綠光更多的直接反射而減少擴(kuò)散,所以葉片呈現(xiàn)出亮綠色。但突變體bgl 的葉綠素含量和葉綠體結(jié)構(gòu)與野生型相比,并無顯著差異。圖位克隆結(jié)果表明,bgl 位點(diǎn)是一個(gè)編碼由11 個(gè)成員組成的水稻OsRopGEFs 家族之一OsRopGEF10。與SP 在葉表皮上啟動(dòng)的時(shí)間一致,OsRopGEF10 在葉鞘出苗前的新發(fā)育葉片中表達(dá)最強(qiáng)。隨后WANG 等[18]報(bào)道另外一個(gè)新的水稻亮綠突變體bgl11,不同于突變體bgl1,其葉綠素含量顯著低于野生型,且在成熟期,其單株有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率也顯著低于野生型,但其他主要農(nóng)藝性狀與野生型相比無差異?;驁D位克隆和測(cè)序結(jié)果表明,BGL11 是一個(gè)位于水稻第11 號(hào)染色體長(zhǎng)臂上的基因LOC_Os11g38040。突變體bgl11 在該基因的編碼區(qū)存在9 個(gè)bp 片段缺失。將LOC_Os11g38040 基因轉(zhuǎn)到突變體bgl11 中,其葉片顏色恢復(fù)正常綠色。本研究的bgl-2 是一個(gè)輻射誘變獲得的水稻亮綠葉突變體,但表型不同于bgl和bgl11,其不僅在葉片顏色上呈亮綠色,葉片形態(tài)也發(fā)生了變化,劍葉和倒二葉葉尖處均表現(xiàn)出彎折。此外在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上也發(fā)生了變化,細(xì)胞壁增厚,細(xì)胞膜變薄甚至退化,說明BGL-2 位點(diǎn)有可能不同于OsRopGEF10 和BGL11,是一個(gè)新的葉色亮綠基因。遺傳模式分析表明突變體bgl-2由一對(duì)隱性單基因控制,下一步試驗(yàn)將進(jìn)一步對(duì)BGL-2 進(jìn)行基因定位及功能分析。

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