南水北調(diào)中線(xiàn)浮游植物群落分布特征及其影響因子

宋高飛,張春梅,2,朱宇軒,張羽珩,2,萬(wàn)棟,劉洋,畢永紅

(1.中國(guó)科學(xué)院 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;水生生物研究所,武漢 430072; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049;3.河南師范大學(xué) 河南省丹江口水庫(kù)水域生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站,河南 新鄉(xiāng) 453007)

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者和食物鏈的重要基礎(chǔ)環(huán)節(jié),是水環(huán)境變化最直接響應(yīng)者,環(huán)境因子變化直接影響浮游植物豐度與群落結(jié)構(gòu)的變化[3-5].研究表明,浮游植物群落結(jié)構(gòu)受到多種因子的共同調(diào)控,與營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照、水動(dòng)力等條件密切相關(guān)[6-8].丹江口水庫(kù)與中線(xiàn)干渠浮游植物群落組成已有一些報(bào)道[2,9-16].自1958年至2008年,丹江口水庫(kù)水體富營(yíng)養(yǎng)化逐漸增加,浮游植物種類(lèi)組成由硅藻-綠藻-藍(lán)藻型逐漸發(fā)展為硅藻-甲藻-隱藻-藍(lán)藻型[11].一些研究發(fā)現(xiàn)丹江口水庫(kù)于2009年至2010年已成為硅藻-藍(lán)藻型水庫(kù)[10].已有研究多集中在不同年份丹江口水庫(kù)環(huán)境因子、人類(lèi)干擾活動(dòng)對(duì)浮游植物群落組成的影響等方面[9-14].而針對(duì)南水北調(diào)中線(xiàn)干渠浮游植物研究較少,目前僅有研究對(duì)其浮游植物群落特征、群落組裝、時(shí)空格局及其決定因子進(jìn)行了研究[2,15-16].對(duì)南水北調(diào)中線(xiàn)從源頭到輸水末端的浮游植物群落分布特征的研究尚為空白.本研究通過(guò)開(kāi)展中線(xiàn)沿線(xiàn)浮游植物群落與水體理化因子的同步調(diào)查,比較了源頭和干渠兩個(gè)區(qū)域的群落差異,探討了浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與水體理化因子的關(guān)系.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

于2019年8月(夏季)和2019年12月(冬季),分別對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行了采樣調(diào)查.從丹江口水庫(kù)沿中線(xiàn)干渠到北京惠南莊共設(shè)置18個(gè)采樣點(diǎn)(圖1),丹江口水庫(kù)的采樣點(diǎn)命名為S1～S10,干渠采樣點(diǎn)命名為G1～G8.

1.2 水樣采集與分析

1.3 浮游植物樣品采集與分析

用25#浮游生物網(wǎng)采集浮游植物定性樣品,體積分?jǐn)?shù)4%甲醛溶液固定.現(xiàn)場(chǎng)采集1 L水樣裝于塑料樣品瓶,用于浮游植物的鑒定與定量計(jì)數(shù),水樣用魯哥氏液(Lugol iodine solution)固定保存;靜置48 h,通過(guò)虹吸作用抽去多余的上清液,經(jīng)沉淀后定容至30 mL.充分震蕩混勻,吸取0.1 mL滴到浮游植物計(jì)數(shù)框上,隨后用顯微鏡(Olympus CX21,Japan)在放大倍數(shù)400倍下進(jìn)行鑒定與計(jì)數(shù),浮游植物鑒定參考文獻(xiàn)[19-20],鑒定到種或?qū)?

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

1.4.1多樣性指數(shù)計(jì)算

采用物種豐富度(Taxa)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Shannon)、均勻性指數(shù)(Simpson)對(duì)浮游植物群落多樣性進(jìn)行分析評(píng)價(jià),利用Past version 2.17[21]計(jì)算各樣本物種的多樣性指數(shù)[22].通過(guò)計(jì)算優(yōu)勢(shì)度確定優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02即為優(yōu)勢(shì)種[23].

1.4.2統(tǒng)計(jì)分析

上述兩類(lèi)檢查方法對(duì)腸壁增厚的檢出率無(wú)明顯差異，P＞0.05。值得說(shuō)明的是，確診組開(kāi)展B超檢查時(shí)，發(fā)現(xiàn)腹腔積液12例，腸道蠕動(dòng)消失18例，腸蠕動(dòng)速度減慢32例。疑似組腸道蠕動(dòng)減慢24例，腸道蠕動(dòng)消失10例，腹腔積液16例。

在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析前,除pH外其他理化因子及物種矩陣均經(jīng)過(guò)lg(x+1)轉(zhuǎn)換及其標(biāo)準(zhǔn)化,在進(jìn)行理化因子與物種的相關(guān)分析時(shí),所有因子都進(jìn)行了共線(xiàn)性檢測(cè).利用Microsoft Excel、Spss statistics 17.0和Origin 2018對(duì)浮游植物各類(lèi)群密度數(shù)據(jù)進(jìn)行了處理和制圖.利用相似性分析(ANOSIM)對(duì)不同類(lèi)群浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn);利用變差分解分析(Variation partitioning analysis,VPA)對(duì)已篩選的理化因子和空間因子進(jìn)行變差分解;利用Canoco 4.5 軟件對(duì)物種數(shù)據(jù)與理化因子數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)和冗余分析(RDA).其他統(tǒng)計(jì)分析和作圖均在R(version 3.6.2,https://mirrors.tuna.tsinghua.edu.cn/CRAN/)環(huán)境下完成,用到的程序包有vegan、reshape2、ggplot2、tidyverse、corrplot、readxl、picante.

2 結(jié) 果

2.1 理化因子的季節(jié)和空間變化

2.2 浮游植物群落組成

共鑒定浮游植物7門(mén)76屬128種,硅藻種類(lèi)最多,有53種,綠藻次之,為46種,藍(lán)藻16種,隱藻、裸藻、甲藻、金藻較少(圖2).其中源頭丹江口水庫(kù)共鑒定浮游植物79種,綠藻種類(lèi)最多,有35種,硅藻21種,藍(lán)藻13種,隱藻、裸藻、甲藻、金藻共10種;干渠共鑒定104種,硅藻最多,有46種,綠藻38種,藍(lán)藻12種,隱藻、裸藻、甲藻、金藻共8種.

細(xì)胞密度的變化范圍為2.92×105～2.78×107L-1,夏季細(xì)胞密度遠(yuǎn)高于冬季.各采樣位點(diǎn)夏季浮游植物細(xì)胞密度變化范圍為6.34×105～2.78×107L-1,冬季為2.92×105～2.63×106L-1,夏冬兩季細(xì)胞密度差異顯著(F=73.454,P=0.000).丹江口水庫(kù)細(xì)胞密度變化范圍為3.34×105～2.78×107L-1;夏季以藍(lán)藻、綠藻、硅藻或藍(lán)藻和綠藻共同占優(yōu)勢(shì),冬季以硅藻和藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).中線(xiàn)干渠細(xì)胞密度變化范圍為2.92×105～2.69×107L-1;夏季以綠藻為主,個(gè)別樣點(diǎn)藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì),冬季以硅藻為主.丹江口水庫(kù)與干渠細(xì)胞密度無(wú)顯著差異(F=0.093,P=0.763).

南水北調(diào)中線(xiàn)夏季優(yōu)勢(shì)種主要集中在藍(lán)藻、綠藻和硅藻,冬季優(yōu)勢(shì)種則集中在藍(lán)藻、綠藻、硅藻和隱藻,隱藻僅在冬季成為優(yōu)勢(shì)種(附表Ⅱ).藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種主要為微囊藻Microcystissp.、假魚(yú)腥藻Pseudoanabaenasp.、束絲藻Aphanizomenonsp.;綠藻優(yōu)勢(shì)種主要為小球藻Chlorellasp.、小空星藻Coelastrummicroporum、浮球藻Planktosphaeriagelatinosa、單角盤(pán)星藻Pediastrumsimplex、衣藻Chlamydomonassp.、雙對(duì)柵藻Scenedesmusbijuba、柵藻Scenedesmussp.、游絲藻Planctonemasp.;硅藻優(yōu)勢(shì)種主要為梅尼小環(huán)藻Cyclotellameneghiniana、克里特小環(huán)藻Cyclotellacrecita、顆粒直鏈藻Melosiragranulata、橋彎藻Cymbellasp.、極小曲絲藻Achnanthidiumminutissimum、優(yōu)美藻Delicatadelicatula、尖針桿藻Synedraacus、肘狀針桿藻Synedraulna;隱藻為斜結(jié)隱藻Plagioselmissp..

浮游植物α多樣性指數(shù)包括物種豐富度(Taxa)、Shannon-Wiener指數(shù)(Shannon)和均勻性指數(shù)(Simpson),如圖3所示.中線(xiàn)干渠沿程和源頭丹江口水庫(kù)物種數(shù)分別為9～41和10～43,兩區(qū)域物種豐富度差異不顯著(F=1.963,P=0.170);Shannon-Wiener指數(shù)范圍分別在2.19～3.71和2.30～3.75之間,干渠的Shannon-Wiener指數(shù)要略高于丹江口水庫(kù),但兩區(qū)域差異不顯著(F=1.323,P=0.258);均勻度分別在0.89～0.98和0.90～0.98之間,兩區(qū)域各樣點(diǎn)的物種個(gè)體數(shù)分布差異不顯著(F=0.348,P=0.559).在季節(jié)上,物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻性指數(shù)均為夏季高于冬季,且差異顯著(P<0.01).

通過(guò)Anosim分析了南水北調(diào)中線(xiàn)源頭丹江口水庫(kù)和干渠不同區(qū)域和季節(jié)浮游植物的β多樣性(圖4),結(jié)果顯示兩區(qū)域群落結(jié)構(gòu)差異顯著(R=0.497,P=0.001),不同季節(jié)群落結(jié)構(gòu)差異同樣顯著(R=0.682,P=0.001).

2.4 浮游植物群落與理化因子的關(guān)系

VPA結(jié)果顯示,在夏季水體理化因子與空間變量對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的解釋度分別為12%和2%,共同解釋度為16%,未解釋度為70%;在冬季理化因子和空間變量對(duì)浮游植物的解釋度分別為13%和15%,共同解釋度為3%,未解釋度為69%(圖5).

3 討 論

浮游植物群落結(jié)構(gòu)受其生物學(xué)特性、水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽含量等條件共同影響,外界條件的變化會(huì)打破原有的平衡,通過(guò)群落演替進(jìn)而達(dá)到新的平衡[24].南水北調(diào)中線(xiàn)源頭丹江口水庫(kù)浮游植物組成夏季為綠藻型,冬季為硅藻型;中線(xiàn)干渠浮游植物物種組成夏季為綠藻-硅藻型,冬季為硅藻型.南水北調(diào)中線(xiàn)干渠及源頭丹江口水庫(kù)各采樣位點(diǎn)浮游植物群落組成顯示季節(jié)性差異大于空間性差異,這一模式與目前關(guān)于丹江口水庫(kù)及中線(xiàn)干渠的研究結(jié)果一致[2,9-16].生態(tài)學(xué)代謝理論認(rèn)為,生理耐受范圍內(nèi)更高的溫度導(dǎo)致更高的代謝率、物種形成率和世代周轉(zhuǎn)率[25].由于浮游植物細(xì)胞的諸多代謝過(guò)程為酶促反應(yīng),其過(guò)程受酶活性的影響,而溫度對(duì)酶活性具有決定作用,且不同物種在水溫適應(yīng)性上存在差異,導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)類(lèi)群隨著水溫變化而改變[26].南水北調(diào)中線(xiàn)水溫范圍為5.1～30.4 ℃,夏季水溫30 ℃左右,冬季水溫10 ℃左右,由于藍(lán)藻、綠藻較硅藻更適宜高溫環(huán)境,所以夏季主要以適宜高溫的微囊藻、小空星藻、柵藻等藍(lán)、綠藻為主,當(dāng)冬季溫度變低時(shí),則使得硅藻成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,主要以尖針桿藻、顆粒直鏈藻、優(yōu)美藻、曲絲藻等為主.因此,水溫影響和決定著不同季節(jié)丹江口水庫(kù)及干渠浮游植物群落以及優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的演變.

同一季節(jié)丹江口水庫(kù)和中線(xiàn)干渠群落α多樣性雖無(wú)顯著差異,但β多樣性卻差異顯著.這種現(xiàn)象與三峽水庫(kù)和密西西比河中微生物的分布特征一致[27-28].一般情況下,在較小的空間尺度,由于較小的傳播限制,群落的差異可能是各物種豐度上的,而不是物種種類(lèi)上的[29].中線(xiàn)干渠流經(jīng)四大流域,縱跨三個(gè)氣候帶,并建有多種工程設(shè)施,導(dǎo)致干渠不同樣點(diǎn)的水環(huán)境具有一定差異.

4 結(jié) 論

1)丹江口水庫(kù)浮游植物組成夏季為綠藻型,冬季為硅藻型;中線(xiàn)干渠浮游植物物種組成夏季為綠藻-硅藻型,冬季為硅藻型.

2)丹江口水庫(kù)和中線(xiàn)干渠浮游植物的α多樣性差異不顯著(P>0.05),β多樣性差異顯著(R=0.497,P=0.001).

附 錄

附表Ⅰ、Ⅱ見(jiàn)電子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2023.04.003).

附表Ⅰ 南水北調(diào)中線(xiàn)理化因子狀況

附表Ⅱ 南水北調(diào)中線(xiàn)浮游植物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度