胡桃楸不同種源及家系間生長性狀的遺傳變異1)

劉勁宏 李志新 張含國 宋莉昕 楊岳

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學),哈爾濱,150040) (賓縣萬人歡林場) (賓縣林草局)

胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.),又稱核桃楸、山核桃,是胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)落葉闊葉喬木,與水曲柳、黃波欏并稱“東北三大硬闊”,是國家Ⅱ級珍稀樹種和中國珍稀瀕危樹種的三級保護植物[1-2]。主要分布于我國東北地區(qū)的小興安嶺、完達山脈、長白山區(qū)和遼寧東部,華北地區(qū)也有零星分布[3-5],是東北闊葉紅松林重要的伴生樹種。

種源及優(yōu)良家系的評價選擇是林木育種的重要方法[6],也是林木遺傳改良最基礎的工作[7],其結果可為選育地區(qū)提供優(yōu)質、高產、穩(wěn)定的應用材料,對于實現適地適種源具有重要意義[8]。顏廷武等[9]對胡桃楸進行種源區(qū)劃,并對少數種源、家系進行初步評價;盧賢博等[10]對4個胡桃楸種源內的28個家系進行變異分析和遺傳評估,初步篩選出1個種源、3個家系以及10個優(yōu)良單株;韓玉霞等[6]對39個4年生胡桃楸家系樹高、地徑進行分析,結果表明,樹高、地徑在家系間差異極顯著,并選出4個優(yōu)良家系。但目前選育良種較少,無法滿足實際造林生產需求,并且由于胡桃楸的用途廣、經濟價值巨大,天然林破壞嚴重,資源儲有量嚴重不足[11]。因此應開展種源家系變異分析及優(yōu)良種源家系的選擇研究,加快優(yōu)良品系選育,繁育生長性狀高、材性好的優(yōu)良品種,為林業(yè)生產提供良種、提高胡桃楸林分的生長量和質量。

為此,本研究在黑龍江省賓縣萬人歡林場試驗地,選擇胡桃楸種源試驗林、家系試驗林為研究對象,種源試驗林試驗種子來自黑龍江省15個種源地(以當地試驗種子為對照)、家系試驗林試驗種子來自14個種源的133個胡桃楸半同胞家系(以當地試驗種子為對照);分別于2019、2020、2021年11月份,對5～7年生胡桃楸種源、半同胞家系試驗林的樹高、胸徑等性狀進行每木測量,利用測量的3 a樹高、胸徑,計算2020年連年生長量、2021年連年生長量;以樹高連年生長量、胸徑連年生長量、家系遺傳力、變異系數、種源現實增益、家系遺傳增益為評價指標,采用方差分析、布雷津多性狀綜合評定法,分析胡桃楸種源與家系間生長性狀遺傳變異規(guī)律、遴選優(yōu)良種源家系。旨在為核桃楸的良種選育提供參考。

1 研究方法

試驗地位于黑龍江省賓縣萬人歡林場(東經128°4′29″～128°19′13″、北緯45°44′20″～45°57′18″),地處張廣才嶺西坡,整體地勢南高北低;最高海拔558.6 m,平均海拔340 m;最大坡度35°,平均坡度17°。氣候條件屬中溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫2.4 ℃,年降水量600～800 mm,無霜期130 d左右,植物生長期140 d左右,年日照時間2 560 h。土壤環(huán)境為暗棕壤型。

試驗包含種源試驗林、家系試驗林。其中,種源試驗林試驗種子來自黑龍江省15個種源地,包括寶清、賓縣大泉子、東方紅、東京城、富錦、虎林、琿春、金山屯、臨江、牡丹江、七臺河、三岔子、鐵力、五常、亞布力和當地試驗種子為對照;家系試驗林試驗種子包括來自14個種源(種源名稱用字母命名,其中BQ為寶清、DQ為賓縣大泉子、DFH為東方紅、DJC為東京城、HL為虎林、HC為琿春、MDJ為牡丹江、QTH為七臺河、QY為清原、SC為三岔子、TL為鐵力、WC為五常、WRH為萬人歡、YBL為亞布力)的133個胡桃楸半同胞家系和當地試驗種子為對照。種源、家系試驗林均于2014年秋季播種,2016年春季定植,試驗采用完全隨機區(qū)組設計,種源試驗林為1個小區(qū)(4次重復,小區(qū)9～10株)、家系試驗林為5個小區(qū)(4次重復,小區(qū)8～12株),株行距均為3 m×4 m。

分別于2019、2020、2021年11月份,對5～7年生胡桃楸種源、半同胞家系試驗林的樹高、胸徑等性狀進行每木測量。利用塔尺測量樹高,樹高測量精度為±0.01 m;胸徑利用胸徑尺測定,測量精度為±0.1 cm。利用測量的3 a樹高、胸徑計算生長量,其中2020年連年生長量為生長量Ⅰ、2021年連年生長量為生長量Ⅱ。

家系遺傳力計算公式[12]:h2=1-1/F,式中F為方差分析的F值。

方差分析線性模型[14]:Yij=μ+Bi+P+Pi,ji+Meiij、Yij=μ+Bi+F+Fi,ji+Meiij,式中μ為總體平均值、Bj為區(qū)組效應、P為種源效應、F為家系效應、Pi,ji為區(qū)組與種源的協(xié)同作用、Fi,ji為區(qū)組與家系的協(xié)同作用、Meiij為機誤。

2 結果與分析

2.1 胡桃楸種源的生長性狀變異

對胡桃楸種源試驗林16個種源各生長性狀變異參數進行了分析(見表1、表2)。

表1 胡桃楸種源樹高性狀變異參數估計結果

表2 胡桃楸種源胸徑性狀變異參數估計結果

5～7年生胡桃楸種源,樹高變異系數分別為31.62%、25.70%、21.97%,樹高連年生長量Ⅰ的變異系數為29.27%、樹高連年生長量Ⅱ的變異系數為38.79%。5年生胡桃楸,樹高變異系數較大的3個種源為五常、亞布力、琿春,變異系數較小的3個種源為三岔子、牡丹江、賓縣大泉子。6年生胡桃楸,樹高變異系數較大的3個種源為五常、亞布力、東京城,變異系數較小的3個種源為鐵力、賓縣大泉子、三岔子。7年生胡桃楸,樹高變異系數較大的3個種源為五常、寶清、亞布力,變異系數較小的3個種源為三岔子、東方紅、賓縣大泉子。樹高連年生長量Ⅰ,變異系數較大的3個種源為亞布力、琿春、臨江,變異較小的3個種源為鐵力、賓縣大泉子、三岔子;樹高連年生長量Ⅱ,變異系數較大的3個種源為虎林、亞布力、臨江,變異較小的3個種源為賓縣大泉子、三岔子、寶清。

5～7年生胡桃楸種源,胸徑變異系數分別為35.06%、33.40%、27.99%,胸徑連年生長量Ⅰ的變異系數為29.70%、胸徑連年生長量Ⅱ的變異系數36.47%。5年生胡桃楸,胸徑變異系數較大的3個種源為東京城、三岔子、金山屯,變異系數較小的3個種源為琿春、東方紅、臨江。6年生胡桃楸,胸徑變異系數較大的3個種源為亞布力、鐵力、對照,變異系數較小的3個種源為賓縣大泉子、金山屯、虎林。7年生胡桃楸,胸徑變異系數較大的3個種源為五常、琿春、寶清,變異系數較小的3個種源為七臺河、三岔子、東方紅。胸徑連年生長量Ⅰ,變異系數較大的3個種源為亞布力、臨江、東方紅,變異系數較小的3個種源為對照、金山屯、富錦;胸徑連年生長量Ⅱ,變異系數較大的3個種源為臨江、琿春、鐵力,變異系數較小的3個種源為東方紅、賓縣大泉子、七臺河。

2.2 胡桃楸家系的生長性狀變異

對胡桃楸種源試驗林133個家系進行分析,選取各性狀變異系數排名靠前5名、居中5名、靠后5名的分析結果(見表3、表4)。

表3 胡桃楸家系樹高性狀變異參數估計結果

表4 胡桃楸家系胸徑性狀變異參數估計結果

5～7年生胡桃楸家系,樹高變異系數分別為29.98%、27.09%、24.23%,樹高連年生長量Ⅰ的變異系數為34.32%、樹高連年生長量Ⅱ的變異系數為41.54%。5年生胡桃楸,樹高變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,樹高變異系數均值分別為39.75%、28.07%、18.76%;6年生胡桃楸,樹高變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,樹高變異系數均值分別為34.23%、24.47%、16.52%;7年生胡桃楸,樹高變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,樹高變異系數均值分別為29.46%、22.18%、13.05%。樹高連年生長量Ⅰ,變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數均值分別為49.74%、32.51%、21.13%;樹高連年生長量Ⅱ,變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數均值分別為63.10%、39.56%、22.94%。

5～7年生胡桃楸家系,胸徑變異系數分別為32.28%、33.48%、30.08%,胸徑連年生長量Ⅰ的變異系數為38.54%、胸徑連年生長量Ⅱ的變異系數為45.33%。5年生胡桃楸,胸徑變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,胸徑變異系數均值分別為43.60%、29.05%、15.98%;6年生胡桃楸,胸徑變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,胸徑變異系數均值分別為46.49%、30.14%、20.37%;7年生胡桃楸,胸徑變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,胸徑變異系數均值分別為38.30%、26.86%、18.19%。胸徑連年生長量Ⅰ,變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數均值分別為65.48%、37.16%、20.70%;胸徑連年生長量Ⅱ,變異系數排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數均值分別為66.22%、43.70%、27.27%。

對各種源、家系樹高及胸徑變異分析結果表明,除家系6年生比5年生的胸徑變異系數略有升高外,其余各種源、家系樹高及胸徑變異系數均隨著林齡的增大而呈現出遞減的趨勢,且種源與家系在各年份樹高、胸徑的變異系數相近。在種源、家系間,樹高、胸徑的后一年連年生長量的變異系數都大于前一年,與樹高、胸徑變異規(guī)律不同,且家系連年生長量變異系數大于種源。種源、家系間,樹高的變異系數比較穩(wěn)定,如五常、亞布力種源連續(xù)3 a都進入種源排名前3,賓縣大泉子和三岔子種源連續(xù)3 a排名位于后3名。由于林齡較小,部分單株起初并未擁有胸徑,隨著時間增長開始擁有胸徑,導致胸徑變異系數在種源、家系中并不穩(wěn)定,存在較大變動幅度。從上述結果中可以看出,無論種源、家系間均存在豐富變異,存在選擇潛力,可以為今后選優(yōu)提供材料基礎。

2.3 胡桃楸生長性狀方差分析及種源家系的選擇

家系處于不同設計,為克服環(huán)境對試驗造成的影響,先對5個區(qū)分別進行方差分析,然后再標準化(除與小區(qū)對照)后合并進行分析(見表5)。對種源試驗林各性狀方差分析表明,大部分性狀在各變異來源間的差異均達極顯著;樹高連年生長量Ⅰ在種源間差異顯著;7年生的胸徑在種源間呈差異顯著,5年生的胸徑、6年生的胸徑在種源間差異不顯著;胸徑連年生長量Ⅰ在區(qū)組間差異不顯著,胸徑連年生長量Ⅱ在“種源×區(qū)組”間差異不顯著。對家系試驗林不同家系各性狀方差分析表明,各年份各性狀在其他變異來源間的差異均達極顯著。因此,胡桃楸的生長性狀在種源及家系間具有較大遺傳差異,具備良種選擇和改良的遺傳基因基礎,在選擇適應性強、生長量高的優(yōu)良種源及家系中具有較大改良潛力。對各家系胡桃楸遺傳力進行分析,5年生樹高的遺傳力為0.87、6年生樹高的遺傳力為0.86、7年生樹高的遺傳力為0.90,樹高連年生長量Ⅰ的遺傳力為0.87、樹高連年生長量Ⅱ的遺傳力為0.82;5年生胸徑的遺傳力為0.79、6年生胸徑的遺傳力為0.84、7年生胸徑的遺傳力為0.88;胸徑連年生長量Ⅰ的遺傳力為0.80、胸徑連年生長量Ⅱ的遺傳力為0.84。樹高與胸徑遺傳力隨林齡的提升而增大,生長量遺傳力隨林齡提升而減少。家系所有性狀遺傳力均超過0.70,屬于較高水平。

表5 胡桃楸種源、家系不同性狀方差分析結果

對胡桃楸種源間生長性狀均值進行分析比較(見表6、表7),按照20%入選率對各性狀進行篩選,結果表明:5年生樹高入選種源為賓縣大泉子、寶清、七臺河,樹高均值為1.84 m,高出當年群體均值13.58%,高出當年群體對照19.48%;6年生樹高入選種源為賓縣大泉子、富錦、虎林,樹高均值為2.77 m,高出當年群體均值13.99%,高出當年群體對照17.37%;7年生樹高入選種源為賓縣大泉子、虎林、富錦,樹高均值為3.53 m,高出當年群體均值11.36%,高出當年群體對照13.50%。5年生胸徑入選種源為五常、亞布力、賓縣大泉子,胸徑均值為2.21 cm,高出當年群體均值11.06%,高出當年群體對照17.55%;6年生胸徑入選種源為賓縣大泉子、富錦、虎林,胸徑均值為3.50 cm,高出當年群體均值18.24%,高出當年群體對照17.45%;7年生胸徑入選種源為賓縣大泉子、寶清、富錦,胸徑均值為4.61 cm,高出當年群體均值13.83%,高出當年群體對照12.71%。樹高連年生長量Ⅰ入選的種源為賓縣大泉子、五常、富錦,樹高連年生長量Ⅰ均值為0.92 m,高出當年群體均值21.05%,高出當年群體對照24.32%;樹高連年生長量Ⅱ入選的種源為寶清、賓縣大泉子、富錦,樹高連年生長量Ⅱ均值為0.76 m,高出當年群體均值10.14%,高出當年群體對照5.56%。胸徑連年生長量Ⅰ入選的種源為虎林、賓縣大泉子、富錦,胸徑連年生長量Ⅰ均值為1.35 cm,高出當年群體均值17.39%,高出當年群體對照8.00%;胸徑連年生長量Ⅱ入選的種源為寶清、富錦、賓縣大泉子,胸徑連年生長量Ⅱ均值為1.41 cm,高出當年群體均值24.78%,高出當年群體對照23.68%。其中,個別種源各性狀在5、6、7年生中均多次入選,如賓縣大泉子、寶清、富錦、七臺河、虎林、五常等種源,其中賓縣大泉子種源各性狀在所有年度中均入選前3名,虎林、富錦種源后2年各性狀均值排名靠前,寶清種源樹高、胸徑連年增長量Ⅱ均值排名靠前。

表6 胡桃楸種源樹高性狀均值

表7 胡桃楸種源胸徑性狀均值

對胡桃楸家系間生長性狀進行多重分析比較(見表8、表9),按照20%入選率對各性狀進行篩選。結果表明:5年生樹高排名前20%的家系,樹高均值為1.90 m,高出當年群體均值17.28%,高出對照家系均值15.85%;6年生樹高排名前20%的家系,樹高均值為2.80 m,高出當年群體均值16.67%,高出對照家系均值12.00%;7年生樹高排名前20%的家系,樹高均值為3.59 m,高出當年群體均值14.70%,高出對照家系均值9.79%;樹高連年生長量Ⅰ排名前20%的家系,樹高連年生長量Ⅰ均值為0.90 m,高出當年群體均值16.88%,高出對照家系均值12.50%;樹高連年生長量Ⅱ排名前20%的家系,樹高連年生長量Ⅱ均值為0.80 m,高出當年群體均值19.40%,高出對照家系均值12.68%。5年生胸徑排名前20%的家系,胸徑均值為2.31 m,高出當年群體均值16.67%,高出對照家系均值12.14%;6年生胸徑排名前20%的家系,胸徑均值為3.46 cm,高出當年群體均值18.09%,高出對照家系均值17.69%;7年生胸徑排名前20%的家系,胸徑均值為4.54 cm,高出當年群體均值17.62%,高出對照家系均值12.38%;胸徑連年生長量Ⅰ排名前20%的家系,胸徑連年生長量Ⅰ均值為1.38 cm,高出當年群體均值16.95%,高出對照家系均值20.00%;胸徑連年生長量Ⅱ排名前20%的家系,胸徑連年生長量Ⅱ均值為1.36cm,高出當年群體均值22.52%,高出對照家系均值14.29%。入選家系,5年生樹高的遺傳增益為13.95%、6年生樹高的遺傳增益為14.23%、7年生樹高的遺傳增益為13.39%、樹高連年生長量Ⅰ的遺傳增益為14.19%、樹高連年生長量Ⅱ的遺傳增益為16.13%,5年生胸徑的遺傳增益為13.10%、6年生胸徑的遺傳增益為15.47%、7年生胸徑的遺傳增益為15.46%、胸徑連年生長量Ⅰ的遺傳增益為13.88%、胸徑連年生長量Ⅱ的遺傳增益為19.13%。

表8 胡桃楸家系樹高性狀均值

表9 胡桃楸家系胸徑性狀均值

2.4 胡桃楸優(yōu)良種源家系的綜合評價

以樹高、胸徑、樹高連年生長量、胸徑連年生長量4個性狀對胡桃楸種源進行綜合評價,以20%的入選率對16個種源進行評價選擇。由表10可見:種源賓縣大泉子、富錦、寶清入選,種源Qi值均值為1.59,入選的3個種源,種源賓縣大泉子Qi值為1.71、種源富錦Qi值為1.65、種源寶清Qi值1.64。樹高平均值為3.48 m、胸徑平均值為4.61 cm、樹高連年生長量平均值為0.82 m、胸徑連年生長量平均值為1.26 cm,分別比種源群體平均值高9.78%、13.83%、9.33%、8.62%,分別比對照高11.90%、15.25%、12.33%、5.44%;樹高現實增益平均值為9.75%、胸徑現實增益平均值為13.80%、樹高連年生長量現實增益平均值為9.54%、胸徑連年生長量現實增益平均值為8.50%。單性狀種源選擇中,賓縣大泉子、富錦、寶清、虎林、五常種源入選;其中賓縣大泉子、富錦種源在各性狀比較中均入選前3名,因此在綜合對比中優(yōu)勢明顯;寶清家系雖在樹高、胸徑分析中未入選前3,但其連年生長量排名靠前,綜合評定時排名位于第3名。

表10 胡桃楸種源綜合評價(Qi值)結果

以樹高、胸徑、樹高連年長量、胸徑連年長量4個性狀對胡桃楸家系進行綜合評價,以20%的入選率對133個家系進行評價選擇(見表11)。結果表明:27個家系入選,入選家系Qi值均值為1.67,BQ2、BQ6、QTH5、QTH9、DQ3、MDJ10、WRH16等入選家系,在單性狀家系選擇中性狀均值排名均在前列。入選的27個家系,樹高平均值為3.54 m、胸徑平均值為4.51 cm、樹高連年生長量平均值為0.83 m、胸徑連年生長量平均值1.32 cm,分別比家系群體平均值高13.10%、16.84%、10.67%、10.00%,分別比對照高8.26%、11.63%、9.93%、12.82%;樹高遺傳增益均值為11.84%、胸徑遺傳增益均值為14.32%、樹高連年生長量遺傳增益均值為8.84%、胸徑連年生長量遺傳增益均值為6.39%。入選家系中,七臺河、清原各占14.81%,萬人歡、虎林各占11.11%,寶清、牡丹江、賓縣大泉子、三岔子、五常各占7.41%,東京城、東方紅、鐵力各占3.70%。

表11 胡桃楸家系綜合評價(Qi值)結果

3 結論與討論

在林木育種研究中,方差分析是評估變異幅度的重要方法[17]。本研究中,種源試驗林中的16個種源,各性狀雖然大部分性狀在各變異來源間的差異達到極顯著水平,但胸徑相關性狀在種源間顯著水平較低,在7年生時才開始達到顯著水平;家系各性狀,在各變異來源間的差異均達到極顯著水平。這種情況是由于種源間差異顯著性小于種源內,造林初期環(huán)境條件對種源影響較大,導致胸徑性狀在種源間差異不顯著;隨著林齡增加,種源對當地環(huán)境適應,開始逐漸顯示出自身差異性,差異顯著水平開始提高;而家系,由于差異性較強,在前期各性狀之間差異便能達到極顯著水平。各種源、家系間,各性狀存在較大差異,具有豐富的遺傳變異,說明胡桃楸種源、家系存在較大改良潛力。

遺傳和變異是林木育種研究的主要內容,是林木遺傳改良的基礎,變異系數可對群體的變異程度進行評價,能對某個性狀的遺傳變異情況進行評估[18-19]。本研究中,種源間,不同年份樹高性狀的變異系數變化范圍為21.97%～38.79%,胸徑性狀的變異系數變化范圍為27.99%～36.47%,無論是樹高還是胸徑,變異系數均隨著林齡增大而減小;家系間,不同年份樹高性狀的變異系數變化范圍為24.23%～41.54%,胸徑性狀的變異系數變化范圍為30.08%～45.33%,除6年生胸徑變異系數比5年生胸徑變異系數略有增加外,樹高、胸徑性狀變異系數在其余各年度間均隨著林齡增加而呈現遞減趨勢;種源與家系變化趨勢相同,說明胡桃楸種源、家系各性狀間存在豐富的變異,同一種源、家系家族特征隨林齡增大變得更明顯。此外,本研究中,無論是種源還是家系,胸徑的變異系數都高于樹高的變異系數。本研究中,家系各性狀遺傳力均大于0.70,且樹高、胸徑的遺傳力大于0.80,屬于高遺傳力,表明試驗家系各性狀能在子代中穩(wěn)定遺傳。一般認為,同一群體的各種性狀的遺傳力的估值存在一定規(guī)律性,往往表現為遺傳力隨林齡增加而增大的趨勢[20],本研究所選家系材料存在豐富變異,更有利于家系間選擇。

綜合評價可以對多個性狀同時進行評價,選育出的優(yōu)良家系和單株更穩(wěn)定[21]。本研究在對胡桃楸種源、家系的評價中,以20%的入選率對胡桃楸種源、家系進行篩選,共篩選出3個種源、27個家系。入選的3個種源,樹高、胸徑、樹高連年生長量、胸徑連年生長量,分別比種源群體平均值高9.78%、13.83%、9.33%、8.62%;樹高現實增益平均值為9.75%、胸徑現實增益平均值為13.80%、樹高連年生長量現實增益平均值為9.54%、胸徑連年生長量現實增益平均值為8.50%。入選的27個家系,樹高、胸徑、樹高連年生長量、胸徑連年生長量,分別比家系群體平均值高13.10%、16.84%、10.67%、10.00%;樹高遺傳增益均值為11.84%、胸徑遺傳增益均值為14.32%、樹高連年生長量遺傳增益均值為8.84%、胸徑連年生長量遺傳增益均值為6.39%。入選種源、家系表現出明顯的生長優(yōu)勢,選擇出的種源家系可嘗試在生產中加以應用。