中藥材輻射誘變育種的研究進(jìn)展

朋冬琴，劉錄祥，郭會(huì)君，李玉婷，栗孟飛，郭欣慰*，魏建和*

中藥材輻射誘變育種的研究進(jìn)展

朋冬琴1, 2，劉錄祥3，郭會(huì)君3，李玉婷1，栗孟飛2，郭欣慰1*，魏建和1*

1. 中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，中草藥物質(zhì)基礎(chǔ)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/瀕危藥材繁育國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100193 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081

輻射誘變育種是利用物理方法加速生物體自然變異、從而快速獲得性狀優(yōu)異的新種質(zhì)、并通過(guò)嚴(yán)格選育形成性狀穩(wěn)定新品種的現(xiàn)代育種技術(shù)之一，其不涉及外源基因?qū)?，并可大幅縮短育種周期。通過(guò)對(duì)60Co-γ輻射、重離子輻射、常溫常壓等離子體、中波紅斑效應(yīng)紫外線、激光輻射和空間誘變6種主要輻射誘變育種方法的基本原理、特點(diǎn)、生物學(xué)效應(yīng)及在中藥材育種中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，并探討了相關(guān)輻射誘變技術(shù)在中藥材領(lǐng)域的安全性和應(yīng)用前景，為中藥材輻射誘變育種相關(guān)研究與應(yīng)用提供借鑒和參考。

輻射誘變；中藥材；育種；安全性；誘變效應(yīng)；變異；次生代謝

輻射誘變育種是指人為利用電磁輻射或離子輻射的方式，加速生物體自然變異、從而快速獲得性狀優(yōu)異的新種質(zhì)、并通過(guò)嚴(yán)格選育形成性狀穩(wěn)定的新品種的現(xiàn)代育種技術(shù)之一[1]。目前，輻射誘變育種已在農(nóng)作物及園藝作物中廣泛應(yīng)用。截至2022年底，國(guó)際原子能機(jī)構(gòu)（International Atomic Energy Agency，IAEA）登記在冊(cè)的全世界利用輻射育種技術(shù)育成作物品種已達(dá)3402個(gè)，其中我國(guó)育成的品種有1050個(gè)，占比約1/3[2]。近年來(lái)，我國(guó)輻射誘變品種所占耕種面積已超過(guò)20%，僅輻射誘變育成的油料作物品種年產(chǎn)量約1.0×106t，年產(chǎn)值100～120億元[3-4]。

我國(guó)輻射誘變育種研究始于20世紀(jì)60年代，截至目前已在紫蘇、桔梗、板藍(lán)根等50余種中藥中開(kāi)展了60Co-γ射線、激光和重離子束等輻射誘變研究，其中靈芝、I丹參等輻射誘變新品種已大規(guī)模推廣。近年來(lái)，隨著中醫(yī)藥高質(zhì)量發(fā)展方向的提出及《藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范》（good agriculture practice，GAP）的頒布實(shí)施，中藥材輻射誘變育種的科學(xué)化、規(guī)范化應(yīng)用日益受到關(guān)注，但目前尚無(wú)中藥材輻射誘變育種現(xiàn)狀及安全性的相關(guān)綜述報(bào)道。本文系統(tǒng)梳理了60Co-γ輻射、重離子輻射、常溫常壓等離子體（atmosphericand room temperature plasma，ARTP）、中波紅斑效應(yīng)紫外線（ultraviolet- biological，UV-B）、激光輻射和空間誘變6種輻射誘變技術(shù)的基本原理、生物學(xué)效應(yīng)及其在中藥材中的應(yīng)用，并對(duì)中藥材輻射誘變育種的安全性及應(yīng)用前景進(jìn)行討論，為相關(guān)研究提供借鑒與參考。

1 中藥材輻射誘變育種途徑

輻射源是影響中藥材輻射育種誘變效率的主要因素，輻射可分為電離和非電離輻射，前者包括α、β、γ和Х射線等，后者包括微波、無(wú)線電波、紅外線和紫外線等，均可對(duì)生物體造成相當(dāng)大的損害，其既可直接作用于DNA、蛋白質(zhì)等生物大分子引起電離和激發(fā)，使化學(xué)鍵斷裂、分子變性和細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，又可作用于機(jī)體內(nèi)水分子，使其發(fā)生水解并產(chǎn)生大量自由基，間接使組織細(xì)胞發(fā)生變性和壞死，導(dǎo)致機(jī)體出現(xiàn)多系統(tǒng)功能障礙[5]。目前，中藥材輻射誘變育種主要涉及電離輻射（60Co-γ、重離子、ARTP）、非電離輻射（UV-B和激光輻射）及空間誘變。

1.1 60Co-γ輻射誘變

1.1.160Co-γ輻射作用機(jī)制及應(yīng)用60Co-γ輻射對(duì)生物體的誘變是利用快速運(yùn)動(dòng)的帶電粒子與物質(zhì)原子中的電子和原子核發(fā)生碰撞產(chǎn)生的正、負(fù)離子或激發(fā)態(tài)原子與周圍大分子核酸和蛋白質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，從而引起分子結(jié)構(gòu)的改變和細(xì)胞內(nèi)部的部分生化反應(yīng)，使植物遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致生物體結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終引發(fā)突變產(chǎn)生[6]。60Co-γ射線是目前輻射誘變育種中最為常見(jiàn)的一種輻射源。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在IAEA已注冊(cè)的所有3281個(gè)突變品種中，有1636個(gè)品種是通過(guò)γ射線輻射育成，其中23%屬于觀賞植物[7]。在花卉中，60Co-γ輻射可在花色、花型等重要觀賞性狀上誘導(dǎo)出眾多新表型，花色艷麗的品種通常的變異方向?yàn)榛ò晖噬?、出現(xiàn)白色斑點(diǎn)狀花紋、金黃色線條鑲嵌或花瓣畸形等[8-9]。

1.1.2 中藥材60Co-γ輻射誘變效應(yīng)及育種研究 相關(guān)研究顯示，中藥材經(jīng)半數(shù)致死量（median lethal dose，LD50）60Co-γ輻射后，當(dāng)代植株生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生表型畸形，但這種變化是可逆的。如在已報(bào)道的姜黃、胡麻、薏苡和甘草等大部分案例中，輻射劑量與M1代種子出苗率呈負(fù)相關(guān)，輻射后植株株高、葉長(zhǎng)、葉寬、單株地上部分干質(zhì)量和單株根莖鮮質(zhì)量顯著降低，但上述抑制作用在M2代被減弱，大部分植株生長(zhǎng)恢復(fù)正常。少數(shù)藥用植物品種也會(huì)出現(xiàn)M1代的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗鮮質(zhì)量和苗高的小幅提高，推測(cè)可能與植物生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。一般地，60Co-γ射線輻射對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響表現(xiàn)為低劑量促進(jìn)和高劑量抑制，其中低劑量60Co-γ輻射還可提高植物抗逆性。此外，植物基因型也會(huì)導(dǎo)致60Co-γ輻射效果不同。

如表1所示，枸杞“寧杞1號(hào)”、金銀花“華金2號(hào)”和金蕎麥“金蕎1號(hào)”等[10-23]近10個(gè)優(yōu)良品種均是由60Co-γ輻射誘變選育而來(lái)，其相關(guān)有效成分均顯著提高，多數(shù)新品種在產(chǎn)量上也出現(xiàn)大幅提升。

1.2 重離子輻射誘變

1.2.1 重離子輻射的作用機(jī)制 重離子通過(guò)加速器注入植物外植體內(nèi)，同材料中的分子、原子發(fā)生碰撞，可在局部區(qū)域釋放出高能量，顯著誘導(dǎo)單鏈或雙鏈DNA斷裂、DNA交聯(lián)改變、末端受損及簇集損傷，從而導(dǎo)致DNA在復(fù)制過(guò)程中出現(xiàn)錯(cuò)配現(xiàn)象，不易修復(fù)；同時(shí)還會(huì)引發(fā)染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變化。此外，重離子能量的分布具有“Bragg峰”效應(yīng)，“Bragg峰”效應(yīng)是指電離輻射入射到生物體內(nèi)部，在其射程的末端能量集中沉積在一定的局部位置，而在其路徑和周圍區(qū)域能量沉積較小?！癇ragg峰”效應(yīng)使電離輻射作用具有一定的靶向作用特點(diǎn)，從而減小對(duì)周圍其他生物組織的傷害[5,24]。

表1 60Co-γ輻射對(duì)部分中藥材的誘變效應(yīng)及育成品種

“—”-無(wú)相應(yīng)報(bào)道或數(shù)據(jù)，下表同

“—”-no reports or figures were available, same as below tables

1.2.2 中藥材重離子輻射誘變生物學(xué)效應(yīng)及育種研究 在育種中，重離子輻射誘變所用的離子源主要為碳、氮、氧、氖和氬離子等，其中碳離子應(yīng)用較多。重離子輻射誘變的機(jī)制復(fù)雜，不同類型的重離子和不同離子劑量產(chǎn)生的誘變效應(yīng)均不同，不同植物的耐受劑量也存在較大差異。大量研究表明，重離子輻射劑量與植物存活率、種子活力指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、芽長(zhǎng)和發(fā)芽指數(shù)間存在“馬鞍型”曲線關(guān)系[24-29]。如在12C6+輻射后的紫蘇M1代種子中，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性均有不同程度的提高[30]。

如表2所示，“岷歸3號(hào)”是我國(guó)利用重離子輻射選育的首個(gè)中藥材新品種，其性狀穩(wěn)定、抗逆性強(qiáng)、抗病蟲(chóng)性廣、抽薹率低。通過(guò)重離子輻射誘變選育的新品種還有“岷歸4號(hào)”“黨參3號(hào)”和“黨參4號(hào)”等，其有效成分均顯著升高。同時(shí)，重離子輻射植物可以增強(qiáng)植物抗逆性，在上述新品種中，相關(guān)植物均獲得了抗根腐病能力。

表2 重離子輻射對(duì)部分中藥材的誘變效應(yīng)及育成品種

1.3 ARTP誘變

1.3.1 ARTP誘變發(fā)生機(jī)制及應(yīng)用 ARTP誘變技術(shù)是采用氦氣作為工作氣體，在大氣壓下，氦氣可以產(chǎn)生高濃度活性粒子的等離子體射流，釋放的活性粒子能夠使DNA分子鏈發(fā)生斷裂，導(dǎo)致DNA損傷，從而引發(fā)突變[31]。ARTP對(duì)單個(gè)活細(xì)胞的損傷大，突變率高，在細(xì)胞能夠存活的前提下，其引發(fā)的突變主要集中于次生代謝產(chǎn)物的變化[32]。該技術(shù)主要應(yīng)用于微生物誘變育種，當(dāng)前已在40余種細(xì)菌、真菌、微藻等成功應(yīng)用，突變率和正突變率均較高（正突變率可達(dá)到10%～65%），所獲得的突變株遺傳穩(wěn)定性好，在繼代25代以上仍保持良好性狀。

1.3.2 中藥材ARTP誘變生物學(xué)效應(yīng)及育種研究 目前，關(guān)于ARTP生物作用機(jī)制的研究主要集中在等離子體對(duì)微生物的致死效應(yīng)等，但也有部分研究顯示，該技術(shù)可促進(jìn)種子萌發(fā)，可用于種子繁育困難和生長(zhǎng)緩慢的植物[33-36]。在優(yōu)良菌株的篩選中，由于在一個(gè)菌株中很難同時(shí)獲得多個(gè)優(yōu)良性狀，因此通常采用構(gòu)建突變體庫(kù)的方式進(jìn)行種質(zhì)資源儲(chǔ)備，用于后期有針對(duì)性地開(kāi)展人工合成[37-44]。菌絲體多糖含量和生物量是菌株篩選的重要高產(chǎn)指標(biāo)，利用ARTP選育的藥用真菌新品種在上述指標(biāo)上均有提升。許言[39]發(fā)現(xiàn)ARTP輻射22.5～90.0 min可顯著提高懷牛膝藥效成分β-蛻皮甾酮的含量，同時(shí)其株高也有所增加。

如表3所示，靈芝菌絲體經(jīng)ARTP輻射處理后，胞內(nèi)多糖和三萜類化合物的含量明顯高于出發(fā)菌株[40]。在具有藥用價(jià)值的暴馬桑黃中，以菌株SH1為親本、經(jīng)ARTP誘變和多年系統(tǒng)選育獲得的優(yōu)勢(shì)菌株與原始菌株相比，液體發(fā)酵胞內(nèi)總黃酮產(chǎn)量提高了20.0%～86.7%[41,45]，目前已通過(guò)ARTP輻射誘變技術(shù)培育出桑黃“滬桑2號(hào)”中藥新品種。

表3 ARTP誘變對(duì)中藥材的誘變效應(yīng)及育成品種

1.4 UV-B輻射誘變

1.4.1 UV-B輻射作用機(jī)制及效應(yīng) 太陽(yáng)光中波長(zhǎng)為100～400 nm的電磁輻射稱為UV。其中UV-B輻射對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，植物的DNA、RNA和蛋白質(zhì)等均可吸收UV-B波段的輻射。UV-B輻射會(huì)導(dǎo)致DNA分子同一鏈上的2個(gè)鄰接嘧啶核苷酸的共價(jià)聯(lián)結(jié)，形成嘧啶二聚體，阻斷DNA分子的正常復(fù)制，形成點(diǎn)突變或移碼突變等，是基因組水平的永久性和可遺傳性改變[46]。

1.4.2 中藥材UV-B輻射誘變效應(yīng)及育種研究 UV-B輻射通常會(huì)抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，如光合能力下降、矮化及地上、地下生物量減少，并伴隨保護(hù)性次生代謝產(chǎn)物的含量增加和抗氧化能力的提高[47]。在植物類藥材中，UV-B輻射可用于刺激藥用植物新鮮組織中次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生，提高其藥理活性[48-53]。UV-B輻射可顯著提高藥用植物的有效成分，如紅豆杉組培苗的藥效成分紫杉醇含量隨UV-B輻射時(shí)長(zhǎng)呈現(xiàn)先增加、后恒定、再增加的趨勢(shì)[51]。夏枯草的主要有效成分迷迭香酸和咖啡酸水平在UV-B輻射處理后期（≥50 d）顯著提高[52]。但部分有效成分對(duì)UV-B的響應(yīng)存在種間差異，如綠原酸同為金銀花和杜仲的有效成分之一，但金銀花中的綠原酸含量與UV-B輻射強(qiáng)度成正比，而杜仲葉片的綠原酸含量則與UV-B輻射強(qiáng)度呈反比[54-55]。

如表4所示，在真菌類藥材中，我國(guó)已利用UV-B輻射育成了“川杰1號(hào)-A5”茯苓、“福姬77”姬松茸和“仙芝1號(hào)”靈芝等[47-54]多個(gè)優(yōu)良新品種，其菌體產(chǎn)量和多糖產(chǎn)量均顯著提高。

1.5 激光輻射誘變

1.5.1 激光誘變機(jī)制及應(yīng)用 激光對(duì)生物體的誘變是光效應(yīng)、熱效應(yīng)、光壓效應(yīng)和電磁效應(yīng)的綜合作用而成。當(dāng)以適當(dāng)波段的激光對(duì)植物種子或其他器官進(jìn)行照射時(shí)，激光能量可以被DNA直接吸收或通過(guò)能量轉(zhuǎn)移的方式間接吸收，使DNA分子處于一種易突變狀態(tài)，進(jìn)而誘發(fā)DNA分子的損傷和突變，最終引起突變體生物學(xué)屬性變化[56]。

表4 UV-B對(duì)部分中藥材的誘變效應(yīng)及育成品種

我國(guó)激光輻射誘變育種始于1972年，目前在農(nóng)作物、牲畜類及工業(yè)微生物誘變育種中廣泛應(yīng)用。CO2和氦氖激光器為植物輻射誘變最常用的激光器[57-59]。迄今為止，我國(guó)已在水稻、棉花、果蔬等20多種農(nóng)作物中開(kāi)展了激光輻射誘變育種研究，大面積推廣的新品種已超過(guò)100個(gè)。但近15年來(lái)，激光輻射誘變育種研究報(bào)道較少，多見(jiàn)于激光治療、激光細(xì)胞融合和激光導(dǎo)入外源基因等方面。

1.5.2 中藥材激光輻射誘變效應(yīng)及育種研究 在真菌類藥材中，激光輻射可顯著提高菌絲生長(zhǎng)和胞外多糖生產(chǎn)能力，利用氦氖激光輻射藥用豬苓，其最大菌絲體干質(zhì)量提高了25%，單位培養(yǎng)基胞外多糖含量提高83%，且菌株具有良好的遺傳穩(wěn)定性[60]。在植物類藥材中，激光輻射誘變后有助于打破種子休眠，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)及早熟。如CO2激光輻射可引起燈盞花種子內(nèi)酶原C-N鍵的斷裂，激活酶活性，加速胚對(duì)可溶性糖和蛋白等營(yíng)養(yǎng)成分的利用，促進(jìn)種子萌發(fā)；但當(dāng)激光輻照40 s以上，會(huì)抑制種子的萌發(fā)及相關(guān)物質(zhì)的利用，影響幼苗生長(zhǎng)[61]。激光輻射既可以是干種子或用水浸泡過(guò)的濕種子，也可以是作物的其他器官，如剝?nèi)シN皮的裸胚、幼苗和根尖，還可以是尚未發(fā)育成熟的花器官、花粉和腋芽等。

如表5所示，目前中藥材激光輻射誘變技術(shù)主要應(yīng)用于真菌類藥材，已培育出茯苓“輻射1號(hào)”、豬苓“菌株LU-7”及種子類藥材薏苡“川苡78-1”等新品種。

表5 激光輻射誘變對(duì)部分中藥材的誘變效應(yīng)及育成品種

1.6 空間誘變

1.6.1 空間誘變的環(huán)境及機(jī)制 空間環(huán)境的顯著特點(diǎn)是弱地磁、超真空、超潔凈、微重力和強(qiáng)輻射。高能重粒子輻射生物學(xué)研究表明，空間輻射能有效引發(fā)DNA分子的雙鍵斷裂，其中非重接性斷裂占比較高。而微重力則通過(guò)增強(qiáng)生物材料對(duì)誘變因素的敏感性，使DNA損傷加??；在微觀層面，微重力會(huì)干擾植物有絲分裂進(jìn)程，導(dǎo)致細(xì)胞分裂異常、出現(xiàn)染色單體斷裂、染色體橋等染色體變異結(jié)構(gòu)[63]。

1.6.2 中藥材空間誘變生物學(xué)效應(yīng)及育種研究 相關(guān)研究顯示，空間誘變幾乎對(duì)所有生物均可產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)，整體而言，空間誘變M1代發(fā)芽率與成苗率普遍較對(duì)照有所降低；空間誘變M2代開(kāi)始出現(xiàn)株高、生育期及其他類型的變異，且大部分性狀突變方向和頻率均與植物自身的基因型有關(guān)[64]。1987年，我國(guó)第9顆返回式衛(wèi)星首次搭載了丹參、肉蓯蓉、板藍(lán)根、桔梗、黃芪、甘草和靈芝等30余種中藥材的種子或菌絲體[65]。返地后的誘變效應(yīng)觀察顯示，甘草、夏枯草和丹參等藥用植物的有效成分平均提高50%～200%；肉蓯蓉種子活力、接種寄生率，板藍(lán)根根型和根干質(zhì)量等產(chǎn)量和商品性狀也得到改善。但另一方面，桔梗經(jīng)空間搭載后，葉片的細(xì)胞核核質(zhì)密度增加，線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器的數(shù)目增加甚至發(fā)生畸變，結(jié)實(shí)率、成苗率、株高、單株分枝數(shù)、花蕾數(shù)、種子千粒重均有所降低，開(kāi)花期也有所延遲；黃芪空間搭載后其地上部分株高、主莖葉片和葉面積等性狀也顯著降低。2022年，“神舟十二號(hào)”“神舟十三號(hào)”航天育種實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目清單公布，其中“神舟十三號(hào)”搭載云木香、鐵皮石斛、天麻、薏苡仁等10種云南特色中藥材種子，種質(zhì)篩選等相關(guān)工作仍在進(jìn)行中，見(jiàn)表6。

表6 空間誘變對(duì)部分中藥材的誘變效應(yīng)及育成品種

中藥材空間誘變育種較為成功的2個(gè)案例為靈芝和丹參。其中壽仙谷“仙芝2號(hào)”太空靈芝于2005年搭載第21顆返回式衛(wèi)星返回后，經(jīng)多年嚴(yán)格選育而成并通過(guò)國(guó)家新品種審定，其靈芝多糖和三萜含量高達(dá)2.5%和0.8%，比日本和韓國(guó)主要靈芝品種“日本紅芝”與“韓國(guó)韓芝”平均提高了30%～40%，改變了我國(guó)長(zhǎng)期依賴國(guó)外靈芝品種的現(xiàn)狀?！疤斓ひ惶?hào)”丹參則是2008年搭載“神舟七號(hào)”飛船的輻射誘變新品種，其種子萌發(fā)率、地上的分支數(shù)和主果穗長(zhǎng)度顯著增加，產(chǎn)量提高了14%，累計(jì)推廣超過(guò)5×109m2。

1.7 不同誘變育種方法的優(yōu)缺點(diǎn)比較

在中藥材中應(yīng)用不同輻射進(jìn)行誘變，誘變后獲得的突變材料為研究中藥材生理生化過(guò)程、挖掘新基因及解析代謝合成通路等提供了寶貴材料，目前中藥材多采用種子作為輻射材料，60Co-γ射線是應(yīng)用最多的輻射源，對(duì)輻射方法進(jìn)行篩選或設(shè)備的改進(jìn)有利于滿足不同的實(shí)驗(yàn)要求，提高效率、降低成本，表7總結(jié)了不同誘變育種方法的優(yōu)缺點(diǎn)。

表7 不同誘變育種方法的優(yōu)缺點(diǎn)

2 中藥材輻射育種的安全性

輻射誘變育種是采用人工方法加速生物體自然變異，使其變異頻率和類型大幅度增加，從而快速獲得性狀優(yōu)異的新種質(zhì)、并通過(guò)選育形成性狀穩(wěn)定新品種的過(guò)程[87]。農(nóng)作物的輻射誘變育種應(yīng)用較廣，相關(guān)的安全性研究幾乎沒(méi)有受到關(guān)注。早在2000年頒布的《中國(guó)國(guó)家生物安全框架》中提及對(duì)現(xiàn)代生物技術(shù)（即轉(zhuǎn)基因技術(shù)）進(jìn)行生物安全性的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和風(fēng)險(xiǎn)管理，不包括“化學(xué)和物理誘變技術(shù)”[88]。

與很多農(nóng)作物不同，中藥材新品種選育中，品質(zhì)是首要關(guān)注的目標(biāo)性狀，保證選育新品種的藥用安全是選育的基本出發(fā)點(diǎn)。絕大部分中藥材的藥效成分以次生代謝產(chǎn)物為主，但目前對(duì)輻射誘變等方法獲得的誘變中藥材新品種幾乎沒(méi)有開(kāi)展安全性評(píng)價(jià)研究，缺乏可評(píng)估的研究資料，鑒于輻射誘變對(duì)植物次生代謝產(chǎn)物的非定向改變，在中藥材上開(kāi)展輻射誘變育種應(yīng)謹(jǐn)慎開(kāi)展。2022年，由國(guó)家藥品監(jiān)督管理局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、國(guó)家林業(yè)和草原局和國(guó)家中醫(yī)藥管理局發(fā)布實(shí)施修訂的GAP中明確規(guī)定：“鼓勵(lì)企業(yè)開(kāi)展中藥材優(yōu)良品種選育，但應(yīng)當(dāng)符合以下規(guī)定：如需使用非傳統(tǒng)習(xí)慣使用的種間嫁接材料、誘變品種（包括物理、化學(xué)、太空誘變等）和其他生物技術(shù)選育品種等，企業(yè)應(yīng)當(dāng)提供充分的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)證明新品種安全、有效和質(zhì)量可控”。因此，開(kāi)展中藥材輻射誘變育種，對(duì)選育出的品種應(yīng)開(kāi)展適當(dāng)和必要的安全性評(píng)價(jià)，特別是不作為單體成分提取、而作為飲片直接在臨床上使用或用于中成藥方劑的中藥材，可參考中藥新藥安全性評(píng)價(jià)開(kāi)展選育后新品種藥材的評(píng)價(jià)。

此外，目前我國(guó)的人工栽培中藥材，生產(chǎn)上全部使用經(jīng)嚴(yán)格選育的新品種的藥材種類不超過(guò)5%[89]，絕大部分中藥材尚有大量遺傳類型非常豐富的野生資源分布，且種植群體種質(zhì)多樣，因此在自然界和人工栽培過(guò)程中存在大量可用于育種的種質(zhì)類型。同時(shí)，在育種方法上，最常用的通過(guò)雜交方式創(chuàng)造新基因型的雜交育種方法在中藥材中應(yīng)用較少，因此通過(guò)輻射誘變等現(xiàn)代生物技術(shù)創(chuàng)造中藥材新種質(zhì)，在實(shí)際生產(chǎn)中尚無(wú)較強(qiáng)的迫切性。

在基礎(chǔ)研究方面，考慮到絕大多數(shù)中藥材種質(zhì)類型遺傳背景混雜，不是純系，因此在開(kāi)展輻射誘變生物學(xué)效應(yīng)相關(guān)研究中，需留意相關(guān)變異性狀是源于該種質(zhì)本身的性狀分離還是輻射誘變產(chǎn)生的變異。對(duì)于提取單體成分使用的中藥材，如提取青蒿素的黃花蒿等，更適合采用輻射等誘變方式開(kāi)展新品種的快速選育。對(duì)于已經(jīng)輻射誘變選育出的中藥材栽培品種需進(jìn)行安全性綜合評(píng)價(jià)，保證臨床用藥的安全有效性，尤其對(duì)其是否具有安全隱患、是否可獲得傳統(tǒng)育種方法選育的新品種中同等或更高藥效價(jià)值等問(wèn)題，需根據(jù)科學(xué)依據(jù)進(jìn)行準(zhǔn)確衡量。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

本文以60Co-γ輻射、重離子輻射、ARTP、UV-B、激光輻射和空間誘變6種主要輻射誘變育種方法為對(duì)象，對(duì)其基本原理、特點(diǎn)、生物學(xué)效應(yīng)，以及在中藥材育種中的應(yīng)用進(jìn)行梳理，為今后中藥材輻射誘變育種提供參考。我國(guó)中藥材輻射誘變育種源于20世紀(jì)60年代，迄今已涵蓋50余個(gè)中藥材品種，以空間誘變和60Co-γ輻射應(yīng)用最為廣泛，側(cè)重于微生物誘變育種的ARTP輻射和激光輻射應(yīng)用最少。涉及的植物類藥材包括一年生或多年生草本、木本等多種類型，所用組織類型以種子為主；真菌類藥材則以靈芝、茯苓、豬苓等為代表，均以菌絲體作為輻射處理對(duì)象。相關(guān)的中藥材輻射誘變育種研究均不同程度地關(guān)注了有效成分的含量變化及藥用部位乃至非藥用部位的生長(zhǎng)發(fā)育變化，相關(guān)有效成分的提高，但尚無(wú)圍繞輻射誘變技術(shù)對(duì)中藥材臨床用藥安全性等問(wèn)題的相關(guān)研究與討論。綜上，我國(guó)中藥材輻射誘變育種起步早、發(fā)展慢，一直缺乏安全性評(píng)估體系，通過(guò)輻射誘變選育的中藥材新品種在生產(chǎn)中大規(guī)模應(yīng)用的比例較低。鑒于目前發(fā)展現(xiàn)狀，可先行開(kāi)展相關(guān)基礎(chǔ)研究并優(yōu)先在使用單體成分的藥材品種中進(jìn)行輻射誘變育種實(shí)驗(yàn)。

利益沖突 所有作者均聲明不存在利益沖突

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Research progress on radiation breeding of Chinese medicinal materials

PENG Dong-qin1, 2, LIU Lu-xiang3, GUO Hui-jun3, LI Yu-ting1, LI Meng-fei2, GUO Xin-wei1, WEI Jian-he1

1. Key Laboratory of Bioactive Substances and Resources Utilization of Chinese Herbal Medicine, Ministry of Education & National Engineering Laboratory for Breeding of Endangered Medicinal Materials, Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences and Peking Union Medical College, Beijing 100193, China 2. State Key Laboratory of Aridland Crop Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China 3. Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

Radiation mutagenesis breeding is one of the modern breeding techniques that accelerate the natural variation of organisms by physical methods, so as to quickly obtain new germplasm with excellent characters and form new varieties with stable characters through strict breeding. It does not involve the introduction of foreign genes and can greatly shorten the breeding cycle. The basic principles, characteristics, biological effects of six major radiation mutagenesis breeding methods, including60Co-γ radiation, heavy ion radiation, atmospheric and room temperature plasma, ultraviolet erythema effect, laser radiation and space mutagenesis, and their applications in the breeding of Chinese medicinal materials were reviewed. The safety and application prospect of relevant radiation mutagenesis technology in the field of Chinese medicinal materials were discussed, which provided reference for the relevant research and application of radiation mutagenesis breeding for Chinese medicinal materials.

radiation mutation; Chinese medicinal materials; breeding; clinical safety; mutagenic effect; variation; secondary metabolism

R282

A

0253 - 2670(2023)13 - 4367 - 10

10.7501/j.issn.0253-2670.2023.13.030

2023-02-01

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)：核輻射作物品種改良與害蟲(chóng)防控（CARS-21）；中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)學(xué)與健康科技創(chuàng)新工程（2021-I2M-1-031，2021-I2M-1-032）

朋冬琴，女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹兴幉脑耘嗯c育種。E-mail: pengdongqin2021@163.com

通信作者：郭欣慰，女，副研究員，從事中藥材栽培與育種研究。E-mail: gwgwbty@126.com

魏建和，男，研究員，從事中藥材栽培與育種研究。E-mail: wjianh@263.net

[責(zé)任編輯 趙慧亮]