縮行勻株對小麥分蘗的影響及其生理機制

劉盼， 高珊， 李浩宇， 王翼， 尹寶重， 郭進考， 甄文超，4，5*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001； 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，河北 保定 071001； 3.石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院，石家莊 050085； 4.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北節(jié)水重點實驗室，河北 保定 071001； 5.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，河北省作物生長調(diào)控重點實驗室，河北 保定 071001）

小麥（Triticum aestivumL.）是我國第二大糧食作物，也是我國重要的商品糧和戰(zhàn)略儲備糧，在保障國家糧食安全中具有重要地位。分蘗是決定小麥葉面積和穗數(shù)的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，對小麥產(chǎn)量有重要貢獻。同時，分蘗還可以減少包括干旱、低溫等脅迫條件對植株的影響，提高植物對環(huán)境的適應(yīng)性。因此，在生產(chǎn)中，可通過農(nóng)藝措施來調(diào)控分蘗的數(shù)量和質(zhì)量，進而為小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。分蘗的本質(zhì)是一種側(cè)枝，它們有獨立的根和同化物形成器官，是保障小麥充足群體和穗數(shù)、提高產(chǎn)量的基礎(chǔ)[1-2]。同時，分蘗的產(chǎn)生還會促進次生根的發(fā)生，對提高小麥水肥利用效率和抗逆能力具有重要意義。

分蘗是由腋生分生組織發(fā)育而來，是典型的數(shù)量性狀，由遺傳、激素和環(huán)境條件等共同調(diào)控[3-4]。研究顯示，蘗芽生長通常受激素調(diào)節(jié)，其中吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）和細胞分裂素（cytokinin，CTK）起重要作用。IAA在植物頂端合成并向下輸送到分蘗基部，實現(xiàn)對蘗芽的抑制；CTK可加速IAA的運輸，并促進其對蘗芽生長的抑制[5-6]。另外，小麥分蘗芽生長還受分蘗節(jié)中IAA和玉米素(zeatin，ZT)含量及IAA與ZT、脫落酸 (abscisic acid，ABA)與ZT比例的調(diào)節(jié)[7]。獨腳金內(nèi)酯（strigolactones，SLs）作為近年來發(fā)現(xiàn)的由類胡蘿卜素衍生的植物激素，也能抑制腋芽生長[8-9]。赤霉素 (gibberellin，GA)可調(diào)節(jié)植株高度，其含量與分蘗數(shù)、株高呈負相關(guān)。研究表明，GA生物合成或信號傳導(dǎo)缺陷的植物通常表現(xiàn)為矮稈、多蘗；多效唑是GA合成的抑制劑，外源施用多效唑能促進分蘗芽的萌發(fā)[1]。除此之外，糖也可作為某種信號，參與調(diào)控分蘗的發(fā)生[10]。

環(huán)境條件是影響植物分蘗的重要因素，如氣溫、土壤含水量、土壤養(yǎng)分含量、植株生存空間競爭等。其中，株行距配置是造成植株生存空間競爭效應(yīng)的主要因素，對植物分蘗具有重要的調(diào)控作用[11]。研究表明，增加播種密度會加劇空間競爭，造成植株徒長，抑制分蘗[12-14]；相同種植密度下，適度縮小行距會促進分蘗發(fā)生，但過小的行距則效果相反[15]。在小麥實際生產(chǎn)中，株距遠小于行距，這也意味著小麥株間競爭要大于行間競爭[14]。因此，通過縮小行距、擴大株距，縮行勻株（row space reduction and plant space expansion，RRPE），減小株間競爭對促進小麥分蘗有積極意義。

海河平原是我國重要的小麥、玉米產(chǎn)區(qū)，其小麥產(chǎn)量約占全國總產(chǎn)15%[16-17]。由于該區(qū)為冬小麥-夏玉米一年兩熟種植區(qū)，因此，前茬玉米的收獲期及天氣條件、土壤墑情等因素都會對后茬小麥播種造成影響，很多年份常因為各種因素造成晚播。播期晚、積溫不足常導(dǎo)致分蘗偏少，因此，可通過縮行勻株的栽培模式來促進植株分蘗。雖然前人對縮行勻株促進分蘗有過一些研究，但研究降低株間競爭、促進植物分蘗的生理機制鮮見報道。基于此，本研究通過設(shè)置3個播期和2個行距處理，研究縮行勻株栽培模式對冬小麥分蘗的調(diào)控效應(yīng)及其生理機制，旨在為該區(qū)冬小麥抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培提供技術(shù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2019—2021年小麥季(Y)，在河北省辛集市馬蘭農(nóng)場進行。試驗田耕層土壤堿解氮1.27 g·kg-1，速效磷和速效鉀含量分別為28.2和122.2 mg·kg-1。2個小麥生長季的降水量分別為139.8（2019—2020年）和72.4 mm（2020—2021年）。供試品種為‘馬蘭1號’。研究采用2因素隨機區(qū)組試驗，分別設(shè)置3個播期（sowing date, SD）和2個行距（row space, RS），共計6個處理。其中，3個播期包括1個適播期（SD1）和2個推遲播期（SD2和SD3）處理；行距包括15.0 cm等行距（15.0RS）和7.5 cm等行距（7.5RS），15.0 cm等行距播種為該地區(qū)生產(chǎn)常規(guī)對照。每處理4次重復(fù)。每小區(qū)面積65 m2(10 m×6.5 m)。SD1處理在2019—2021年均為10月8日播種，苗密度為3.3×106株·hm-2；SD2和SD3處理在2019—2020年為10月13日播種，2020—2021年為10月18日播種，苗密度分別為3.75×106和4.05×106株·hm-2。

前茬夏玉米收割后，秸稈粉碎返還田間。使用1GQN-230B旋耕機旋耕2次，深度為15 cm。播種前，施用120 kg·hm-2純氮、112.5 kg·hm-2P2O5和112.5 kg·hm-2K2O。春季第1次灌溉量為120 m·3hm-2。使用Trimer Pico 64便攜式土壤濕度計測量土壤含水量（體積分數(shù)）。麥田不同階段灌溉的目標含水量為田間容量（體積分數(shù)）的80%，其中播種前灌溉的計算深度為0—40 cm土層；拔節(jié)期和開花期為0—60 cm土層。不同生長階段的灌溉量如表1所示。

表1 不同處理下各生育期的灌水量Table 1 Irrigation amount of wheat fields under different treatments in different periods（m3·hm-2）

1.2 測定項目與方法

1.2.1 基本苗和分蘗數(shù)測定 于小麥3葉期，隨機選擇長勢均一的3行作為調(diào)查樣品段，長度為1.0 m，調(diào)查基本苗數(shù)。從3葉期開始，積溫每升高60～80 ℃·d調(diào)查1次分蘗數(shù)，至越冬期（wintering period，WS）為止,分別記為D1、D2、D3…Dn、WS。以分蘗伸出葉鞘2.0 cm左右作為分蘗形成的標準，每次測定時將≥3葉的分蘗數(shù)單獨計。越冬期調(diào)查的單株分蘗數(shù)記為TN。

1.2.2 生物量與內(nèi)源激素含量測定 根據(jù)1.2.1中的分蘗調(diào)查時間，在每次分蘗數(shù)調(diào)查后，另選長勢均勻的1行連續(xù)選取10株，去除根系，將分蘗與主莖分離后，置于120 ℃殺青30 min，烘干至恒重，測定主莖和分蘗的生物量（g）。同時選取長勢具有代表性的植株5株，剪下分蘗節(jié)混勻，置于-80 ℃低溫冷藏，用于內(nèi)源激素含量的測定。其中，獨腳金內(nèi)酯（SLs）含量采用高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（high performance liquid chromatographymass spectrometry，HPLC-MS）法[8]測定；吲哚乙酸（IAA）、玉米素核苷（zeatin nucleoside，ZR）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）和油菜素甾醇（brassinosterol，BR）含量采用高效液相色譜（HPLC）法[16,18-19]測定；蔗糖（saccharose，SA）含量采用分光光度酶聯(lián)法[20-21]測定。

1.2.3 縮行勻株條件下小麥分蘗節(jié)激素、蔗糖與分蘗數(shù)量的關(guān)聯(lián)特征分析 以小麥冬前分蘗數(shù)（tillers number，TN）為因變量（Y），以冬前各處理SA（X1）、BR/CTK（X2）、BR/SLs（X3）、CTK（X4）、BR（X5）、SLs/GA（X6）、GA（X7）、IAA/ZR（X8）、ZR（X9）、IAA（X10）和SLs（X11）為自變量，將線性回歸擬合自變量對因變量的直接通徑系數(shù)（direct path coefficient, DPC）作為直接貢獻效應(yīng)；并進一步通過2個自變量之間的相關(guān)系數(shù)（r）與DPC確定間接通徑系數(shù)（indirect path coefficient, IPC），作為間接貢獻效應(yīng)，計算公式見式（1）。

式中，IPCijy為Xi通過Xj對Y的間接貢獻效應(yīng)；rij為Xi與Xj的相關(guān)系數(shù)；DPCjy為Xj對Y的直接貢獻效應(yīng)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用SPSS 26.0 軟件進行方差分析、T檢驗和多重比較，采用Pearson相關(guān)分析和線性回歸模型統(tǒng)計自變量間的相關(guān)性及自變量對因變量的貢獻效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 縮行勻株對小麥莖（蘗）數(shù)量及生物量的影響

由表2可知，RRPE對各處理小麥基本苗數(shù)無顯著影響。7.5RS處理顯著增加小麥冬前的單株分蘗數(shù)和≥3葉的分蘗數(shù)，與15.0RS處理相比，平均增加29.5%和42.1%。將播期推遲后，7.5RS處理促進分蘗的效果更為明顯。7.5RS處理在SD1播期下使單株分蘗數(shù)和≥3葉的分蘗數(shù)分別提高26.9%和25.0%；而在SD3播期下分別提高32.4%和58.8%。7.5RS處理在一定程度上提高了≥3葉分蘗數(shù)在總分蘗數(shù)中的占比，除2019年SD1處理外，其他處理均較15.0RS處理顯著提高。在促進分蘗生長的同時，7.5RS處理的分蘗生物量占地上部生物量的比例也顯著增加，平均增加19.1%和18.6%。不同播期相比，晚播處理對冬前分蘗生長及地上部生物量的促進作用更為顯著。在SD1播期處理下，7.5RS處理的生物量較15.0RS處理增加26.2%；在SD2和SD3播期處理下，分別增加27.3%和36.0%。由此表明，RRPE處理可促進小麥冬前有效分蘗數(shù)、地上生物量和分蘗生物量占比。

表2 不同處理下小麥的莖（蘗）數(shù)量及生物量Table 2 Tillers number and biomass under different treatments

分析不同變異來源的影響效應(yīng)，結(jié)果（表2）表明，不同年份對生物量影響顯著；播期和行距對分蘗數(shù)和生物量均有顯著影響；且年份與播期間的互作對單株分蘗數(shù)影響顯著。

2.2 縮行勻株對小麥分蘗節(jié)激素含量的影響

2.2.1 IAA和ZR含量 由圖1可知，小麥分蘗節(jié)中IAA含量隨生育進程的推進呈先降低后升高的趨勢。SD1和SD2播期中，D3階段前，7.5RS與15.0RS處理的IAA含量均有小幅下降趨勢，且2個處理間差異較?。籇3階段之后，IAA含量均呈明顯上升趨勢，7.5RS處理的IAA含量平均較15.0RS處理顯著降低21.6%和18.5%。SD3播期中，IAA含量在D2階段前呈下降趨勢；D2階段后呈上升趨勢。2個行距處理的IAA含量在SD1處理下D5階段和SD3處理下的WS階段時的差異最大，7.5RS處理較15.0RS處理平均降低29.9%和26.4%?？傮w看，RRPE明顯降低了小麥分蘗節(jié)IAA含量，其中，SD2播期的IAA含量降幅最小，為16.5%；SD3播期的降幅最大，為23.5%。

在SD1播期的D3階段后和SD3播期的D2階段后，7.5RS處理明顯提高了小麥分蘗節(jié)玉米素核苷（ZR）含量，較15.0RS處理平均提高16.4%。在SD2播期的D3至D4階段，7.5RS處理的ZR含量較15.0RS處理顯著提高，平均提高20.2%。由不同處理ZR含量的變化趨勢可知，在3葉期，2個行距處理的ZR含量差異較??；3葉期后，處理間差異增大。2個行距處理的ZR含量峰值均出現(xiàn)在D3至D4階段，且7.5RS處理的ZR含量均顯著高于15.0RS處理。總體而言，小麥冬前較低的IAA含量和較高的ZR含量更利于分蘗產(chǎn)生，7.5RS處理下小麥分蘗節(jié)的IAA含量較15.0RS處理平均降低19.4%， ZR含量平均提高13.1%。

2.2.2 SLs和GA含量 由圖2可知，在D1和D2階段，2個行距處理的SLs含量均較低，且處理間差異較??；不同播期處理規(guī)律基本一致。2個行距處理的SLs含量均隨著生育進程顯著增加，其中，SD1和SD2處理的SLs含量在D4至D5階段出現(xiàn)峰值；SD3處理在D3階段出現(xiàn)峰值。在SLs含量峰值出現(xiàn)階段，2個行距處理間的差值最大，在SD1的D5、SD2的D4和SD3的D3階段，7.5RS處理的SLs含量較15.0RS處理分別平均提高37.0%、28.9%和22.5%。由此可見，隨著播期的推遲，7.5RS處理對SLs的提升作用逐漸減弱；RRPE處理降低了小麥分蘗節(jié)SLs含量，7.5RS處理較15.0RS處理平均提高17.5%。

RRPE處理對GA的作用效應(yīng)與SLs相反，3葉期至越冬期，7.5RS處理的GA含量較15.0RS處理整體下降，但不同播期的降幅存在一定差異。其中，SD1播期在D3至D5階段降幅較大，平均降低21.2%；SD2和SD3播期在D2至D3階段降幅較大，平均降低25.2%和21.4%。另外，在SD1的D3至D4、SD2的D2至D3、SD3的D3階段，7.5RS處理的GA含量也顯著低于15RS處理。由此表明，RRPE降低了GA含量，SD1、SD2和SD3分別降低15.7%、9.1%和9.3%，平均降低11.4%。

2.2.3 BR和CTK含量 由圖3可知，與15.0RS處理相比，7.5RS處理的BR的含量在SD1播期的降幅最大，為15.0%，SD3次之，SD2降幅最小，為13.6%。其中，7.5RS處理的BR含量在SD1的D4和D5階段降幅最大，較15.0RS處理平均降低21.4%；在SD2的D3和D4階段，2019年降低20.5%，2020年降低29.6%；至越冬期，SD1和SD2播期中2個行距的BR含量差異不顯著。在SD3播期下，2個行距處理的BR含量在D1至D2階段無顯著差異；在D3至WS階段，7.5RS處理較15.0RS處理顯著降低24.2%。推遲播期后，2個行距處理的BR含量均有不同程度降低，其中SD3播期降幅更大。由此表明，RRPE在整體上降低了小麥分蘗節(jié)BR含量，平均降低13.6%。

圖3 不同處理下冬小麥分蘗節(jié)的油菜素甾醇和細胞分裂素含量Fig. 3 Contents of BR and CTK in wheat tillers node under different treatments

在冬前階段，各處理CTK含量隨生育進程呈增加趨勢，其中，15.0RS處理在WS階段的CTK含量較D1階段分別平均增加57.4%（SD1）、65.0%（SD2）和40.9%（SD3）；7.5RS分別增加76.7%（SD1）、92.2%（SD2）和83.4%（SD3）。對不同行距處理的CTK含量進行比較，結(jié)果（圖3）表明，在D1至D2階段，7.5RS處理與15.0RS處理差異不顯著；在D3至WS階段，SD2和SD3播期下7.5RS處理的CTK含量較15.0RS處理顯著提高。整體看，RRPE在小麥分蘗初期對CTK的調(diào)控效應(yīng)較?。浑S著植株生長、分蘗數(shù)量的增多，對CTK的促進效應(yīng)逐漸增強。

2.2.4 IAA/ZR和SLs/GA 由圖4可知，各處理IAA/ZR隨生育進程呈先降低后升高趨勢，在WS階段達到峰值。其中，在D1階段，7.5RS處理在3個播期的IAA/ZR均與15.0RS處理無顯著差異；在D2階段，15.0RS與7.5RS處理間的差值逐漸增大；在D3至WS階段，7.5RS處理在SD2和SD3播期下的IAA/ZR較15.0RS處理顯著降低32.9%和39.0%，在SD1播期下，2個行距處理間差異不顯著。在D5至WS階段，2個行距處理間差值（ΔIAA/ZR）較大，7.5RS處理較15.0RS處理平均降低31.3%，其中，在SD2和SD3播期下，2個行距處理間差值均在WS階段最大；在SD1播期下2019年在D5階段差值最大，在2020年在WS階段差值最大?？傮w來看，RRPE處理降低了小麥3葉期至越冬期的IAA/ZR，且隨著生育進程差異越顯著。

圖4 不同處理下冬小麥分蘗節(jié)的IAA/ZR和SLs/GAFig. 4 IAA/ZR and SLs/GA of wheat tillers node different treatments

在D1至WS階段，7.5RS處理的SLs/GA整體高于15.0RS處理，平均提高39.3%。其中，SD1播期下7.5RS處理對SLs/GA的提升效應(yīng)最為明顯，提升51.7%；SD2與SD3播期下相對較低，分別為32.1%和33.9%（圖4）。進一步分析7.5RS與15.0RS處理間的差值（ΔSLs/GA）可知，隨著生育進程ΔSLs/GA先升高后下降。不同播期相比，SD1的ΔSLs/GA峰值出現(xiàn)在D4階段，SD2和SD3出現(xiàn)在D3階段。3個播期的ΔSLs/GA變幅均存在明顯的躍遷過程，其中，SD1和SD3均出現(xiàn)在D2至D3階段；SD2在2019年出現(xiàn)在D2至D3階段，2020年出現(xiàn)在D1至D2階段。各處理在WS階段的ΔSLs/GA較前一次明顯降低，其中SD3播期下降幅最大（90.0%），SD1其次（60.9%），SD2最?。?7.4%）。

2.2.5 BR/SLs和BR/CTK 由圖5可知，7.5RS處理的BR/SLs整體要低于15.0RS處理，且在D1至WS階段，2個處理間的差值（ΔBR/SLs）呈先增大后減小趨勢，3個播期的ΔBR/SLs最大值均出現(xiàn)在冬前第2次調(diào)查，即SD1出現(xiàn)在D5階段，SD2出現(xiàn)在D4階段，SD3出現(xiàn)在D3階段。隨播期推遲，ΔBR/SLs先降低后升高，3個播期的ΔBR/SLs峰值分別為12.3（SD1）、9.2（SD2）和5.4（SD3）。在WS階段，3個播期處理的ΔBR/SLs分別為6.6（SD1）、5.8（SD2）和3.1（SD3）。ΔBR/SLs在2個試驗?zāi)甓乳g差異較大，2019年，D1至WS階段ΔBR/SLs均為負值，即7.5RS處理的BR/SLs低于15.0RS處理；2020年3個播期的D1階段均出現(xiàn)正值，即7.5RS處理的BR/SLs高于15.0RS處理。

圖5 不同處理下冬小麥分蘗節(jié)的BR/SLs和BR/CTKFig. 5 BR/SLs and BR/CTK of wheat tillers node under different treatments

2個試驗?zāi)甓认拢?.5RS處理的BR/CTK整體低于15.0RS處理（圖5）。兩處理的差值（ΔBR/CTK）在D1至WS階段呈先下降后升高趨勢，峰值出現(xiàn)在D3至D5階段，其中，SD1播期的峰值出現(xiàn)在D4（2019年）和D5（2020年）階段；SD2播期峰值出現(xiàn)在D4階段；SD3播期峰值出現(xiàn)在D3階段。WS階段，3個播期的ΔBR/CTK分別平均為0.05（SD1）、0.10（SD2）和0.11（SD3），7.5RS處理的BR/CTK低于15RS處理，其中在SD2和SD3播期下差異顯著。

2.3 縮行勻株對小麥分蘗節(jié)SA含量的影響

不同處理下小麥分蘗節(jié)SA含量如圖6所示。對于SD1播期，在D1至D2階段，7.5RS處理的SA含量與15.0RS處理間差異較小；在D3階段，兩處理間的差異增大，但差異不顯著；在D4階段，7.5RS處理的SA含量較15.0RS處理顯著提高26.6%；至WS階段，兩處理間的差異又減小。對于SD2播期，7.5RS處理在D4階段與15.0RS處理間差異最大，較15.0RS處理顯著提高29.5%。對于SD3播期種，2019年7.5RS處理在WS階段與15.0RS處理間差異最大，較RS15.0處理顯著提高31.0%；2020年在D3階段差異最大，7.5RS處理較15.0RS處理顯著提高25.7%。由此表明，RRPE處理有利于增加小麥分蘗節(jié)SA含量，7.5RS處理較15.0RS處理增加22.3%（SD1）、15.5%（SD2）和7.8%（SD3），平均增加15.2%。

圖6 不同處理下冬小麥分蘗節(jié)的蔗糖含量Fig. 6 Content of SA in wheat tillers node under different treatments

2.4 縮行勻株條件下小麥分蘗節(jié)激素、蔗糖與分蘗數(shù)量的關(guān)聯(lián)特征

2.4.1 小麥分蘗節(jié)激素、蔗糖與分蘗數(shù)量的關(guān)系 由圖7可知，冬前分蘗數(shù)（TN）與蔗糖和多種激素含量密切相關(guān)。TN與SLs、ZR、BR、CTK、SA含量及SLs/GA、BR/SLs、BR/CTK呈顯著正相關(guān)，其中與BR、CTK的相關(guān)系數(shù)最高，平均0.647；與BR/SLs、ZR和SA次之，相關(guān)系數(shù)為0.503～0.535。激素間也存在密切關(guān)系，ZR與SLs、ZR與SLs/GA和GA與IAA/ZR呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于0.800；GA與IAA、BR與GA、BR/SLs與IAA、BR/SLs與IAA/ZR、BR/SLs與GA、BR/CTK與IAA呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.638～0.748；SLs/GA與IAA、SLs/GA與IAA/ZR、BR/SLs和SLs/GA、BR/CTK與SLs/GA、SLs與IAA、SLs與AAI/ZR呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.405～0.588；SA與CTK、SLs/GA、ZR與SLs呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.431～0.915。

2.4.2 縮行勻株條件下小麥分蘗節(jié)激素、蔗糖對分蘗數(shù)量的貢獻效應(yīng) 小麥分蘗節(jié)激素、蔗糖對TN的貢獻效應(yīng)如圖8所示。GA和BR/CTK對TN有較大的負向效應(yīng)，其DPC分別為-1.35和-0.96；BR對TN的正向調(diào)節(jié)效應(yīng)較高，其DPC為1.03；其他參數(shù)對TN的直接貢獻效應(yīng)較小，DPC為-0.18～0.55。BR/SLs通過BR對TN的正向間接貢獻效應(yīng)較高，其IPC為1.01；GA通過IAA/ZR和IAA對TN的負向間接貢獻效應(yīng)較高，其IPC分別為-1.13和-1.01；BR/SLs通過GA對TN的負向間接貢獻效應(yīng)也較高，其IPC為-0.97；BR/CTK通過BR、BR/SLs、IAA和GA對TN的負向間接貢獻效應(yīng)也較高，其IPC為-0.78～-0.64）。由此可見，單一因子對TN的貢獻效應(yīng)中，BR對TN的正向貢獻最高；GA和BR/CTK對TN的負向貢獻較高；IAA/ZR通過GA、IAA通過GA對TN的負向貢獻較高。

圖8 縮行勻株處理下小麥分蘗節(jié)激素、蔗糖對分蘗數(shù)的貢獻效應(yīng)Fig. 8 Contribution effects of phytoormones and SA in tillers node on tillers number under RRPE treatment

3 討論

3.1 縮行勻株小麥分蘗的影響

改變植物生存空間會影響植物生長發(fā)育及植株間的競爭程度。在禾谷類作物中改變株行距對分蘗有顯著影響，因此選擇最佳行距可提高作物生產(chǎn)力。行距過寬可能無法有效利用光、水和養(yǎng)分等資源；行距過窄會導(dǎo)致行間競爭激烈。調(diào)控行間距還能優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)、增強葉片光合能力、有利于干物質(zhì)分配，從而提高作物產(chǎn)量[22-25]。研究表明，適度縮小行距、均勻株距可以促進小麥分蘗，獲得高產(chǎn)[24,26]。這是由于行距過寬會降低單位面積的有效穗數(shù)，同時浪費光、水和養(yǎng)分等資源。為解決這一問題，就需要更多的穗數(shù)和粒重來彌補。但在實際生產(chǎn)上，穗數(shù)不足時依靠其他產(chǎn)量要素彌補的效果是有限的[27]。Dwyer等[28]認為，適當(dāng)縮小行距可以有效地增加葉面積指數(shù)，提高葉片對光的截獲與利用，并減少雜草的侵擾。然而，過于窄小的行距又會加劇行間競爭[29]，進而影響植株分蘗。

本研究表明，RRPE可顯著增加冬前小麥分蘗數(shù)和≥3葉的分蘗數(shù)，7.5RS處理較15.0RS處理分別平均增加29.5%和42.1%；推遲播期，RRPE對單株分蘗和≥3葉分蘗數(shù)的促進效應(yīng)更加明顯。7.5RS處理在促進地上部分蘗生長的同時，也顯著增加了分蘗生物量在地上部生物量中的占比，較15.0RS處理平均增加19.1%和18.6%，與前人研究結(jié)果一致。本研究表明，推遲播期、縮小行距對小麥分蘗的促進效應(yīng)更加明顯。這對海河平原晚播麥田具有重要意義。適播期播種，積溫充足，常規(guī)行距下小麥植株可以形成較多的分蘗，此時RRPE處理的優(yōu)勢不明顯；播期推遲，積溫減少，小麥葉片較少，可能會導(dǎo)致某種特殊波段的光對小麥莖基部的透過率增加[25,30]，此時RRPE處理有利于增加小麥分蘗，提高單位面積有效穗數(shù)。RRPE處理是否與品種特性有關(guān)，尤其是分蘗與抗寒特性，還有待進一步研究。

3.2 縮行勻株對小麥激素與蔗糖的影響

植物蘗芽萌發(fā)和生長受多種因素調(diào)控，包括激素、碳水化合物水平及環(huán)境因素等[31-34]。研究顯示，IAA、CTK、SLs以及碳水化合物都可能是參與植物分蘗的信號，它們單一或組合共同調(diào)控植物分蘗[35-37]。SA在激活分蘗生長方面發(fā)揮雙重作用。一方面，SA起著營養(yǎng)作用[38]；另一方面，SA可能是分蘗起始的信號分子[39]。研究表明，Palatinose是一種不可代謝的蔗糖類似物，可觸發(fā)蘗芽的生長[40]。另外，SA對分蘗的調(diào)控還可能是通過與IAA、CTK和SLs聯(lián)合作用，共同調(diào)節(jié)腋芽發(fā)育。但這種聯(lián)合作用的通路及機制還有待進一步研究 。研究表明，BR是參與調(diào)節(jié)分蘗數(shù)的重要激素之一，BR和SLs在D53-OsBZR1復(fù)合物控制下通過FC1(TB1)拮抗調(diào)節(jié)水稻分蘗[41-42]。

本研究表明，RRPE處理降低了小麥3葉期至越冬期分蘗節(jié)中IAA、SLs、GA和BR含量，但顯著提高了ZR、CTK和SA含量；還降低了IAA/ZR、BR/SLs和BR/CTK，但提高了SLs/GA。分析蔗糖和不同激素對小麥TN的相關(guān)性與貢獻可知，CTK和BR與小麥TN相關(guān)系數(shù)較高，且BR對TN的正向貢獻效應(yīng)最高。由此可見，RRPE處理下，小麥分蘗節(jié)中CTK與BR含量的積極響應(yīng)在小麥冬前分蘗產(chǎn)生中發(fā)揮重要的促進作用。本研究還發(fā)現(xiàn)，BR/SLs通過GA對小麥TN的間接貢獻效應(yīng)非常顯著，與前人研究結(jié)果一致。由此表明，小麥分蘗信號的激發(fā)和調(diào)控，可能由多種因子共同作用[31-34]。RRPE處理調(diào)控小麥分蘗是否還涉及其他生理信號，以及這些信號響應(yīng)的上游和下游環(huán)節(jié)如何關(guān)聯(lián)，仍有待于進一步研究。