新疆冬小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

黃倩楠, 馬爾合巴·艾司拜爾, 鄒 輝, 王彩榮,艾力買買提·庫爾班, 孫 娜,雷鈞杰

(1.新疆伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,新疆伊寧 835000;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】種質(zhì)資源的開發(fā)及利用與作物育種的進(jìn)展緊密相關(guān)[1]。小麥(TriticumaestivumL.)是我國最主要的糧食作物之一[2-4]。農(nóng)藝性狀能夠直觀地反映品種的優(yōu)劣。對(duì)小麥種質(zhì)資源和品種農(nóng)藝性狀的考察、分類與科學(xué)評(píng)價(jià)依然是育種工作中一項(xiàng)不可被替代的內(nèi)容[5]。小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析對(duì)小麥遺傳改良和優(yōu)異親本選擇具有重要的指導(dǎo)意義[6-7]。分析研究新疆冬小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性,對(duì)準(zhǔn)確合理地篩選、利用新疆小麥種質(zhì)資源,拓寬新疆小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性,提高小麥育種效率有重要意義。【前人研究進(jìn)展】關(guān)于小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究有很多,尤其是關(guān)于小麥株高、穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)等表型農(nóng)藝性狀方面[8],國外小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性較豐富[9-10]。程西永等[6]對(duì)中國、澳大利亞、俄羅斯、荷蘭、墨西哥和智利的小麥種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性研究結(jié)果表明,不同國家的小麥農(nóng)藝性狀存在顯著差異。雷夢(mèng)林等[11]對(duì)我國山西省551份冬小麥地方種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同種質(zhì)的7個(gè)農(nóng)藝性狀間遺傳多樣性豐富。通過小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的變異分析、相關(guān)性及聚類等分析方法篩選評(píng)價(jià)種質(zhì)資源,可提高育種水平和效率[12-14]。吳曉麗等[15]通過對(duì)42份冬小麥品種主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析,篩選出 15 個(gè)可作為高產(chǎn)親本的材料;王光祿等[16]以篩選優(yōu)異外源小麥種質(zhì)材料為目標(biāo),對(duì)94份國外小麥種質(zhì)材料的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析,篩選出6 份種質(zhì)可以用作親本?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前針對(duì)新疆冬小麥種質(zhì)資源的鑒定和評(píng)價(jià)的相關(guān)研究和報(bào)道較少。鑒定、評(píng)價(jià)種質(zhì)資源,了解小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性,并準(zhǔn)確合理地篩選利用這些資源,是有效提高小麥育種效率的最重要的途徑和方法[17]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以232份新疆冬小麥種質(zhì)資源為材料,運(yùn)用遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、聚類分析的方法,對(duì)其株高、有效分蘗數(shù)、千粒重等9個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),分析新疆冬小麥遺傳基礎(chǔ),合理分類、挖掘、利用新疆冬小麥種質(zhì)資源,為拓寬新疆小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性、提高小麥育種效率提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料共232份,分別為新疆農(nóng)科院作物品種資源研究所提供的231份冬小麥種質(zhì)資源,以及伊犁州農(nóng)科所自育中強(qiáng)筋小麥品種伊農(nóng)22號(hào),編號(hào)為1～232。

1.2 方 法

試驗(yàn)于2020年10月～ 2021年7月在伊犁州農(nóng)科所試驗(yàn)田進(jìn)行。小區(qū)面積為4 m2(行長(zhǎng)2 m,每小區(qū)10行,行距0.2 m),隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù)。磷肥和鉀肥均作為基肥一次施用,氮肥的50%作為基肥施用,其余50%結(jié)合灌水分別在起身拔節(jié)期和孕穗期追施。成熟后在每個(gè)小區(qū)中間隨機(jī)選取 10 株,調(diào)查單株有效分蘗數(shù) 、株高 、主穗長(zhǎng)、主穗粒數(shù)、最多粒數(shù)、小穗數(shù), 主穗粒重、單株產(chǎn)量、千粒重9個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo),計(jì)算各農(nóng)藝性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、多樣性指數(shù)及各性狀間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)。

(2)變異系數(shù)%(CV):CV= 標(biāo)準(zhǔn)差/平均數(shù)。

(3)多樣性指數(shù):H′=-∑PilnPi.

計(jì)算參試材料總體平均數(shù) (X) 和標(biāo)準(zhǔn)差(S),劃分為 10 級(jí),從第一級(jí) [Xi<(X-2S)] 到第 10 級(jí)[Xi>(X+2S)] ,每 0.5S為一級(jí)。每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。公式中Pi為某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比,ln為自然對(duì)數(shù)[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用 Microsoft Excel 2013 整理數(shù)據(jù),SPSS Statistics 17.0 統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性

研究表明,參試品種遺傳多樣性指數(shù)較高,變異類型豐富。9個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)介于1.68～2.10,除最多粒數(shù)的多樣性指數(shù)為1.68外,其他性狀的多樣性指數(shù)均大于2。品種間的各農(nóng)藝性狀都存在較大差異,變異系數(shù)幅度為10.3%～43.6%,順序?yàn)閱沃戤a(chǎn)量>有效分蘗數(shù)>主穗粒重>主穗長(zhǎng)>主穗粒數(shù)>最多粒數(shù)>株高>小穗數(shù)>千粒重。其中,變異系數(shù)最大的農(nóng)藝性狀為單株產(chǎn)量,平均為22.9 g,最大值為62.9 g,最小值為5.4 g;其次是有效分蘗數(shù),變異系數(shù)為36.9%,均值為11個(gè),范圍介于4～30個(gè);千粒重變異系數(shù)最小,為10.3%,平均46.6 g,介于32.7～58.8 g。千粒重和小穗數(shù)穩(wěn)定性相對(duì)較好,而單株產(chǎn)量與有效分蘗數(shù)穩(wěn)定性相對(duì)較差。新疆不同的冬小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀變異較大,且遺傳多樣性豐富。 表1

表1 新疆小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀

2.2 主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

研究表明,各性狀間有著緊密且復(fù)雜的相關(guān)性,主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)程度為有效分蘗數(shù)(0.838)>主穗粒重(0.564)>主穗粒數(shù)(0.559)>最多粒數(shù)(0.301)>千粒重(0.269)>主穗長(zhǎng)(0.224)>株高(-0.196)>小穗數(shù)(-0.102)。除株高、小穗數(shù)與單株產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)外,其他農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。有效分蘗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的影響較大,其他農(nóng)藝性狀與其相關(guān)關(guān)系為株高、小穗數(shù)、千粒重與有效分蘗數(shù)呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.228、-0.225、-0.014,其中僅千粒重的相關(guān)系數(shù)未達(dá)顯著水平,其余農(nóng)藝性狀與有效分蘗數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系;各農(nóng)藝性狀與主穗粒重、主穗粒數(shù)的關(guān)系基本一致,除株高與主穗粒重、主穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)外,其他農(nóng)藝性狀與二者均呈正相關(guān)關(guān)系。有效分蘗數(shù)、主穗粒數(shù)、主穗粒重和千粒重對(duì)提高小麥產(chǎn)量有重要的作用,彼此間相互影響,互相制約,且株高對(duì)有效分蘗數(shù)、主穗粒數(shù)和主穗粒重也有一定的限制作用。表2

表2 新疆小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

2.3 單株產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間的通徑系數(shù)

研究表明,各農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用大小為有效分蘗數(shù)(0.744 9)>主穗粒重(0.220 6)>主穗粒數(shù)(0.174 6)>千粒重(0.173 7)>最多粒數(shù)(0.042 8)>株高(0.020 3)>主穗長(zhǎng)(-0.00 3)>小穗數(shù)(-0.073 7)。其中有效分蘗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)、千粒重和最多粒數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)方向相同,且均為正值;小穗數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相同,均為負(fù)值;株高、主穗長(zhǎng)與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相反?？梢?有效分蘗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)、千粒重、最多粒數(shù)和小穗數(shù)與單株產(chǎn)量直接相關(guān),可能成為篩選小麥單株產(chǎn)量高的指標(biāo),而株高和主穗長(zhǎng)是通過作用于其他指標(biāo)對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生影響,不能作為單株產(chǎn)量高的篩選指標(biāo)。

有效分蘗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)、千粒重對(duì)單株產(chǎn)量4個(gè)農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量有較大的相關(guān)性,且直接相關(guān),可以作為小麥單株產(chǎn)量高的篩選指標(biāo)。最多粒數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平,但直接通徑系數(shù)僅為0.042 8,未達(dá)顯著水平。主要由于最多粒數(shù)與主穗粒數(shù)、主穗粒重分別呈極顯著的正相關(guān),最多粒數(shù)主要是通過對(duì)主穗粒數(shù)、主穗粒重產(chǎn)生較大的正向間接效應(yīng),進(jìn)而對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生正向效應(yīng)。小穗數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)未達(dá)到顯著水平,主要是因?yàn)樾∷霐?shù)與有效分蘗數(shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān),有效分蘗數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生較大的負(fù)向間接效應(yīng)。表3

表3 新疆小麥種質(zhì)資源單株產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑系數(shù)比較

2.4 聚類分析

研究表明,各類群所含樣本量占總體百分比大小順序?yàn)棰?71.12%)>Ⅲ(14.22%)>Ⅳ(9.91%)>Ⅴ(3.88%)>Ⅱ(0.86%)。其中第Ⅰ類群包含165個(gè)品種,這些品種的農(nóng)藝性狀均值接近總體的平均水平;第Ⅱ類群包含2個(gè)品種,其株高、有效分蘗數(shù)、主穗長(zhǎng)、單株產(chǎn)量和千粒重均顯著高于其他類群;第Ⅲ類群含有33個(gè)品種,該類群小麥品種的最多粒數(shù)、主穗粒數(shù)、主穗粒重、單株產(chǎn)量顯著高于其他類群;第Ⅳ類群有23個(gè)品種,特點(diǎn)是株高和小穗數(shù)顯著高于其他類群;第Ⅴ類群有9個(gè)品種,該類群的各農(nóng)藝性狀均低于平均水平。第Ⅱ類群的品種可作為優(yōu)勢(shì)親本加以利用,第Ⅲ類群的品種應(yīng)以提高千粒重為主要改良目標(biāo),以爭(zhēng)取更高產(chǎn)量,第Ⅳ類群的品種可利用其株高較高和小穗數(shù)較多的特點(diǎn),改造其他材料,第Ⅴ類群性狀表現(xiàn)一般。表4,表5

3 討 論

研究結(jié)果表明,新疆232份小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富,品種間9個(gè)主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)較大,幅度為10.3%～43.6%,多樣性指數(shù)介于1.68～2.10。相較于新疆82份春小麥種質(zhì)的8個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)為11.21%～30.82%,多樣性指數(shù)介于0.814～0.9[18],和11個(gè)經(jīng)過航天誘變和1個(gè)未經(jīng)航天誘變的小麥品種7個(gè)主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)為0.43～0.50,變異系數(shù)為1.56%～18.52%的研究結(jié)果[19],研究結(jié)果較高;與曾潮武等[20]研究發(fā)現(xiàn)210份新疆春小麥種質(zhì)的9個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)為3.05%～46.43%的結(jié)論較為接近。不同研究的結(jié)果出現(xiàn)差異,可能是由于研究材料數(shù)量、類型、來源以及栽培環(huán)境的不同造成的。研究還發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量變異系數(shù)最大,其次為有效分蘗數(shù),而小穗數(shù)與千粒重變異系數(shù)較小,張帥等[21]對(duì)89份小麥種質(zhì)資源的株高、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量分析發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大(36.7%);王掌軍等[22]研究認(rèn)為農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)排序?yàn)橛行?穗粒重>穗粒數(shù)>穗下莖長(zhǎng)>結(jié)實(shí)數(shù)>小穗數(shù)>穗長(zhǎng)>株高>千粒重,與研究結(jié)果基本一致。

表4 新疆小麥種質(zhì)資源單株產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的聚類比較

表5 不同類群的農(nóng)藝性狀

8個(gè)農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)與通徑系數(shù)大小排序規(guī)律基本一致。其中有效分蘗數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān),與研究相同的是,產(chǎn)量構(gòu)成因素中與產(chǎn)量相關(guān)程度以有效穗數(shù)(0.834)為最大[23],增加有效分蘗數(shù)可以顯著提高小麥單株產(chǎn)量[24-26]。研究顯示主穗粒重、主穗粒數(shù)、千粒重與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)均達(dá)顯著水平,與有效分蘗數(shù)一樣對(duì)單株產(chǎn)量的影響是直接且正向的,在育種過程中可以作為提高單株產(chǎn)量的篩選指標(biāo),且有效分蘗數(shù)這一性狀應(yīng)優(yōu)先選擇。此外,研究結(jié)果表明有效分蘗數(shù)與千粒重呈負(fù)相關(guān),但沒有達(dá)到顯著水平,與王光祿等[16]、元振等[25]的研究結(jié)果相同。有研究指出[27-29],在選育高產(chǎn)品種時(shí),對(duì)穗粒數(shù)和千粒重的選擇效果明顯,對(duì)穗數(shù)的選擇效果相對(duì)最差。在品種選育過程中,要考慮各性狀之間的相關(guān)性和協(xié)調(diào)性,在注重某一性狀的同時(shí)兼顧其他農(nóng)藝性狀,聚合不同的優(yōu)良性狀是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑[30]。

聚類分析作為評(píng)價(jià)具有理想性狀育種群體的有效方法[31],已被廣泛應(yīng)用于小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究[32-33]。研究將參試品種劃分為5個(gè)類群,類其中第Ⅰ類群包含165個(gè)品種,占總體的71.12%。有研究利用 24 對(duì) SSR 標(biāo)記, 對(duì)來自非洲 、美洲 、亞洲 、歐洲和大洋洲的 998 個(gè)小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行了研究, 聚類分析結(jié)果表明, 同一區(qū)域品種中有 70%被聚到同一個(gè)類別[34],程西永等[6]對(duì)來自6個(gè)國家的728份種質(zhì)資源的聚類分析發(fā)現(xiàn)各國均有80%以上的材料被聚到同一類別,與研究結(jié)果類似。第Ⅱ類群的各農(nóng)藝性狀協(xié)調(diào)性好且單株產(chǎn)量也顯著高于其他類群,可在育種中作為豐產(chǎn)性材料加以利用。第Ⅲ類群的品種單株產(chǎn)較高,有改良價(jià)值,應(yīng)以提高千粒重為主要改良目標(biāo),以爭(zhēng)取更高產(chǎn)量。第Ⅳ類群的品種可利用其株高較高和小穗數(shù)較多的特點(diǎn),改造其他材料。在今后的育種過程中針對(duì)第Ⅰ類的材料只選取其中有代表性的,重點(diǎn)對(duì)第Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ類群的材料加以利用。

4 結(jié) 論

232份冬小麥種質(zhì)資源的9個(gè)主要農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)介于1.68～2.10,變異系數(shù)幅度為10.3%～43.6%;各性狀間有著緊密且復(fù)雜的相關(guān)性,株高、小穗數(shù)與單株產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān),其他農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系;有效分蘗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)、千粒重與單株產(chǎn)量直接相關(guān);在歐式距離為16 的位置將232份小麥種質(zhì)資源劃分為5個(gè)類群,類群間存在較大差異,其中第Ⅱ類群的2個(gè)材料表現(xiàn)優(yōu)異,可在育種中作為豐產(chǎn)性材料加以利用。新疆冬小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀變異較大,且遺傳多樣性豐富。有效分蘗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)、千粒重對(duì)單株產(chǎn)量的影響是直接且正向的,在育種過程中可以作為提高單株產(chǎn)量的篩選指標(biāo),且有效分蘗數(shù)這一性狀應(yīng)優(yōu)先選擇。