3種觀賞草的耐陰性研究

許紅娟, 高雅晴, 唐玲涵, 楊 瀾, 張朝君, 黃貴川, 陳之林

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所(貴州省園藝工程技術(shù)中心), 貴陽 550006;2.安順學(xué)院, 貴州 安順 561000; 3.貴陽禾美花卉有限公司, 貴陽 550006)

觀賞草是具有觀賞價值的單子葉草本植物的總稱。以禾本科為主,也包括莎草科、燈芯草科、香蒲科、百合科部分植物[1-2]。觀賞草能夠迅速的崛起園林市場是因為其生態(tài)性,人類意識到干旱、污染等全球性環(huán)境問題,觀賞草耐瘠薄、很少發(fā)生病蟲害,管理簡便,對建設(shè)節(jié)水、環(huán)保、生態(tài)型城市園林具有積極的意義。各地區(qū)開始陸續(xù)對觀賞草的繁殖、栽培、分類、耐陰、耐旱等方面開展了研究,尤其是抗性方面的研究越來越多。蔣倩等[3]對觀賞草細(xì)葉芒、狼尾草、拂子茅和披針葉苔草進(jìn)行了水分脅迫下的生理特性研究,張朝鋮等[4]對藍(lán)羊茅等4種觀賞草耐陰性進(jìn)行了研究,張春桃等[5]對薹草耐陰性和園林適用環(huán)境進(jìn)行了分析,劉宗華[6]對幾種狼尾草屬觀賞草的耐陰性進(jìn)行了研究和排序。但鮮見關(guān)于鮑爾斯黃金薹草、金絲薹草、奶油玉帶草的耐陰性研究。

貴州寡日照環(huán)境下,大部分植物都會產(chǎn)生一系列的變化以適應(yīng)弱光環(huán)境,尤其是葉異植物,是否因為光照強(qiáng)度的變化而對葉色、自身生理生化平衡產(chǎn)生影響,從而維持自身正常的生命活動,是值得開展探究的一項試驗。張家培[7]對河北省野生苔草資源調(diào)查引種及寬葉苔草耐陰性進(jìn)行了研究,認(rèn)為隨著遮蔭梯度的逐漸增大,在形態(tài)特征方面會發(fā)生變化。隨著遮陰脅迫時間增加,植物體內(nèi)的葉綠素總含量會發(fā)生變化[8]。江佳琳、孫彥[9]認(rèn)為,白穎苔草隨著遮陰脅迫的增加,植物體內(nèi)可溶性糖和MDA含量會逐漸減少。通過對SOD酶活性的測定,可以了解植物在逆境情況下的代謝狀況[10]。趙銀月等[11]和許紅娟等[12-13]通過對形態(tài)指標(biāo)和一些生理指標(biāo)采用隸屬函數(shù)值進(jìn)行了綜合排序和分析,避免單一指標(biāo)的變化分析對耐陰性評價不全面。

本試驗以3種葉異觀賞草為試驗材料,采用頂部搭建遮陽網(wǎng)法開展耐陰試驗,用多指標(biāo)模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)值法,對3種葉異觀賞草材料進(jìn)行耐陰性分析,并觀察光照對葉異材料葉片顏色的影響,對貴州引進(jìn)具有較強(qiáng)適應(yīng)性和觀賞性的葉異觀賞草品種進(jìn)行篩選,為豐富西南地區(qū)新興觀賞草園林綠化植物種類在城市景觀中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的3種試驗材料為鮑爾斯黃金薹草(Carexriparia‘Bowles Golden’),金絲薹草(Carexoshimensis‘Evergold’),奶油玉帶草(Phalarisarundinaceavar.‘picta’)。3種試材均為云南花境園藝有限公司提供二年生植株,2020年10月分株栽種于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所花卉試驗溫室內(nèi),生長一段時間后于2021年5月1日選擇長勢一致的觀賞草植株定植于7加侖塑料盆中,每盆1株。基質(zhì)為田園土∶泥炭土=1∶1,每個處理10盆,3次重復(fù),在試驗期間3種觀賞草都處于營養(yǎng)生長期,長勢較旺,生長過程中隨時拔除雜草,正常水分管理。

1.2 試驗設(shè)計

選擇在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所花卉基地溫室內(nèi)進(jìn)行遮陰試驗,試驗期間試驗地日最高氣溫和最低氣溫如圖1所示。將定植后長勢一致的3種葉異觀賞草材料30 d后進(jìn)行遮陰處理,采用人工搭建遮陽網(wǎng)(密度為3針),南北朝向,頂高2.1 m,長4 m,寬2 m,共設(shè)3座,遮陽網(wǎng)四面不壓地,僅頂部遮陰,于2021年5月30日開始進(jìn)行遮陰處理。遮陰設(shè)為ck:未搭遮陽網(wǎng),T1為1層遮陽網(wǎng)(遮陰度為25%),T2為2層遮陽網(wǎng)(遮陰度為48%),T3為3層遮陽網(wǎng)(遮陰度為70%)。遮陰試驗期間,試驗當(dāng)天分別在8:00,10:00,12:00,14:00,16:00,18:00時采用CL-500 A分光輻射照度計隨機(jī)取樣測定光照強(qiáng)度計算平均值,ck光照照度為31 240 lx,T1:光照照度為12 450 lx,為輕度遮陰條件,T2:光照照度為9 643 lx,為中度遮陰條件,T3:光照照度為3 400 lx,為重度遮陰條件。在處理10 d、20 d、30 d、40 d節(jié)點(diǎn)進(jìn)行葉片采樣和形態(tài)指標(biāo)測量,每次08:00時進(jìn)行采樣時,選擇植株中上部3～5片生長健壯的成熟葉,擦凈葉片,用潔凈的剪刀采用隨機(jī)取樣的方法進(jìn)行剪取,采樣后迅速放入提前準(zhǔn)備好的液氮中速凍,保存于-80 ℃冰箱備用,所有生理指標(biāo)測定3次,取平均值。

圖1 試驗期間試驗地氣溫

1.3 測定方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)的測定

3種觀賞草材料植株的株高、冠幅、葉長、葉寬參照魏萍[14]的方法測定。株高的測定從盆中基質(zhì)表層開始,至植株自然狀態(tài)的頂端;冠幅測量取兩個垂直方向的平均值,葉長測定從葉片與葉鞘的重合點(diǎn)到葉尖,葉寬為葉片中部的寬度。

1.3.2生理指標(biāo)的測定

參照李仲芳[15]的95%乙醇方法測定葉綠素總含量,總超氧化物歧化酶(T-SOD)酶活性測定采用南京建成試劑盒羥胺法測定。

1.3.3模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)分析

3種葉異觀賞草試驗材料在貴州寡日照環(huán)境下的測定形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)用于模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值計算公式為:Z(ij)=(X-Ximin)/(Ximax-Ximin),如果為負(fù)相關(guān),則公式變?yōu)閆(ij)=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin),其中Z(ij)表示i品種j指標(biāo)隸屬函數(shù)值,Xij表示i品種j指標(biāo)的測定值,Ximax和Ximin分別表示各品種中指標(biāo)的最大和最小測定值。

1.4 數(shù)據(jù)處理和作圖

試驗數(shù)據(jù)測定的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)均采用SAS 19數(shù)據(jù)處理軟件中的Duncan’s 多重比較法進(jìn)行方差分析,WPS 2010版的Excel、Word進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰處理對3種觀賞草形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1對鮑爾斯黃金薹草形態(tài)的影響

由表1可知,不同遮陰處理后的不同時期,鮑爾絲黃金薹草處理組的株高、冠幅、葉長、葉寬指標(biāo)隨著遮陰處理時間的延長,較ck差異顯著。遮陰20 d鮑爾斯黃金薹草株高T1較ck增加了3.59 cm,差異最顯著。冠幅T2較ck下降了9.41 cm,差異顯著。葉長隨著遮陰時間的延長,整體呈下降的趨勢,下降趨勢不顯著。遮陰30 d葉長T1較ck下降最顯著,達(dá)5.86 cm。

表1 鮑爾斯黃金薹草在3個遮陰度下的形態(tài)指標(biāo) 單位:cm

2.1.2對金絲薹草形態(tài)的影響

從表2可知,不同遮陰梯度處理后,金絲薹草株高、冠幅、葉寬隨遮陰時間的延長較ck呈下降趨勢,葉長T1和T2在10～40 d之間呈下降趨勢,T3在遮陰10～20 d之間呈下降趨勢和30～40 d趨勢相反。金絲薹草株高在T2的20 d下降達(dá)3.6 cm,冠幅在T1的10 d環(huán)境下降達(dá)9.28 cm。

表2 金絲薹草在3個遮陰度下的形態(tài)指標(biāo) 單位:cm

2.1.3對奶油玉帶草形態(tài)的影響

由表3可知,奶油玉帶草處理組株高在T1下20 d、30 d、40 d較ck分別下降0.87%,2.59%,2.04%,遮陰處理10 d T1較ck增加了0.55 cm。冠幅T1較ck呈增加趨勢,分別增加了3.72%,2.3%,1.41%,2.06%。T2、T3較ck呈現(xiàn)下降趨勢,其中遮陰處理30 d T2較ck下降了7.08 cm。葉長處理組與ck整體呈顯著增加趨勢,T3處理較ck分別增加了51.86%,49.10%,49.44%,50.15%。

表3 奶油玉帶草在3個遮陰度下的形態(tài)指標(biāo) 單位:cm

2.2 遮陰對3種觀賞草葉片葉綠素總含量的影響

2.2.1對鮑爾斯黃金薹草葉片葉綠素總含量的影響

由圖2可知,不同遮陰處理下,鮑爾斯黃金薹草ck和T1在10～40 d之間葉綠素含量的變化趨勢是先增大后減小再增大,T2和T3在10～40 d隨著遮陰時間的增加,葉綠素含量呈現(xiàn)持續(xù)增大的趨勢,其中T2遮陰度下10 d、30 d、40 d較ck相比分別增加了3.5%,32.7%和4.5%,T2遮陰度下30 d時葉綠素含量達(dá)到了最大峰值,且較ck差異顯著。

圖2 遮陰對鮑爾斯黃金薹草葉片葉綠素總含量的影響

2.2.2對金絲薹草葉片葉綠素總含量的影響

由圖3可知,金絲薹草ck和T2處理在10～40 d之間葉綠素含量的變化趨勢是一致的,呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢,ck葉綠素在40 d時達(dá)到最大峰值。T1隨著遮陰時間的增加出現(xiàn)先升高再降低的趨勢,T3環(huán)境下葉綠素含量呈現(xiàn)雙峰曲線,表現(xiàn)為先升高再降低,隨著時間的增加又上升的趨勢。T1在10～30 d之間較ck葉片葉綠素含量分別增加了8.7%,31.5%,9.6%,T2在10～20 d之間較ck葉綠素含量分別增加了9.6%和1.9%,處理組T3在遮陰處理20 d較ck增加了11%。

圖3 遮陰對金絲薹草葉片葉綠素總含量的影響

2.2.3對奶油玉帶草葉片葉綠素總含量的影響

圖4表明,奶油玉帶草葉綠素總含量ck和T1在遮陰10～40 d之間,呈一直上升的曲線趨勢,T2隨著遮陰時間的增加呈先降后升再降的趨勢、T3在10～40 d之間呈單峰曲線先上升再下降的趨勢。處理組T1、T2、T3在遮陰10 d時,較ck葉綠素總含量分別增加了7.6%,15.1%,10.5%。

圖4 遮陰對奶油玉帶草葉片葉綠素總含量的影響

2.3 遮陰對3種觀賞草葉片SOD酶活性的影響

2.3.1對鮑爾斯黃金薹草葉片SOD酶活性的影響

由圖5知,鮑爾斯黃金薹草T1、T2、T3在遮陰40 d時較ck,SOD酶活性分別增加了72%,41.5%,77%,差異顯著。T1在遮陰10～40 d,SOD酶活性呈先增大減小再增大的趨勢,T2呈先減小再增大的趨勢,T3在40 d達(dá)到最大峰值,較ck明顯增加趨勢。

圖5 遮陰對鮑爾斯黃金薹草葉片SOD酶活性的影響

2.3.2對金絲薹草葉片SOD酶活性的影響

由圖6可知,金絲薹草T2、T3在遮陰10～30 d之間,SOD酶活性較ck下降差異顯著,40 d時較ck的SOD酶活性分別增加了11.1%,19.2% 。T1在10～40 d之間,與ck的變化趨勢一致,均呈減小增大再減小的趨勢,T3在10～40 d呈整體上升的趨勢,較ck變化差異顯著。

圖6 遮陰對金絲薹草葉片SOD酶活性的影響

2.3.3對奶油玉帶草葉片SOD酶活性的影響

由圖7可知,奶油玉帶草T1呈一直升高的趨勢,T2呈先降后升的趨勢,T3呈降低升高再降低的趨勢,T1和T3在10 d、30 d、40 d較ck,SOD酶活性分別增加了16.2%,2.9%,25.1%和9.4%,24%,8.7%,T2在10 d、40 d遮陰環(huán)境下較ck,SOD酶活性增加了16.8%和41.8%,與ck相比差異顯著。

圖7 遮陰對奶油玉帶草SOD酶活性的影響

2.4 3種觀賞草隸屬函數(shù)值耐陰性綜合評價

試驗采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)值法對3種葉異觀賞草植株的株高、冠幅、葉長、葉寬、葉綠素總含量、SOD活性進(jìn)行了綜合評價。由表4可知,鮑爾斯黃金薹草、金絲薹草、奶油玉帶草處理組與ck的隸屬函數(shù)值排序分別為:ck>T2>T1>T3、T1>T3>ck>T2、ck>T1>T3>T2。

表4 3種觀賞草各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及排序

3 討 論

3.1 遮陰對3種觀賞草形態(tài)的影響

光環(huán)境影響植物光合作用,葉片是進(jìn)行光合作用的重要場所。耐陰性是植物在低光環(huán)境下的生長生存能力,遮陰對植物的形態(tài)生長有很大的影響。光強(qiáng)的大小會影響植物形態(tài)、生理特性和光合速率,植物在弱光下,會通過調(diào)整生物量、養(yǎng)分分配格局以及自身形態(tài)來適應(yīng)環(huán)境,其中植株的葉片形態(tài)的可塑性比較大,包含株高、葉長、葉寬、比葉面積、生物總量等。在本研究中,3種葉異的觀賞草品種對遮陰環(huán)境的適應(yīng)是不一致的,鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草處理組植株的株高、冠幅、葉長、葉寬隨著遮陰時間的增加,與ck相比,呈逐漸減小的趨勢,而奶油玉帶草葉長處理組與對照組整體呈增加趨勢,增加顯著,這與張朝鉞等[4]的研究不一致。鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草對弱光環(huán)境下在形態(tài)上反應(yīng)一致,隨著遮陰強(qiáng)度的增大呈整體下降趨勢,這與楊柳等[16]、王慶等[17]通過對水果蘭的耐陰性進(jìn)行研究的結(jié)果不一致,說明觀賞草葉異品種對光照的反應(yīng)不敏感,不能主動適應(yīng)遮陰環(huán)境,可能與試驗遮陰時間的長短有關(guān),也可能與植物的葉片葉色有關(guān),需要進(jìn)一步通過對綠色葉片的觀賞草做對照開展進(jìn)一步的試驗驗證。

3.2 遮陰對3種觀賞草生理特性的影響

光對植物的生長發(fā)育有著重要的作用,遮陰下植物會在生理機(jī)能方面作出調(diào)整來適應(yīng)弱光環(huán)境,植物總?cè)~綠素含量常被拿來判斷植物耐陰性的強(qiáng)弱,認(rèn)為隨著遮陰強(qiáng)度的增大葉綠素總含量會升高,葉綠素含量越高,植株的適應(yīng)性就越強(qiáng)[18]。耿曉東等[19]也認(rèn)為,葉綠素a、葉綠素b和葉綠素ab總量隨著遮陰程度的增加而呈上升的趨勢。本試驗中,鮑爾斯黃金薹草在輕度遮陰下,葉綠素總含量呈先增大后減小再增大的雙峰曲線,說明鮑爾斯黃金薹草初期為適應(yīng)遮陰輕度環(huán)境而增大體內(nèi)葉綠素含量,隨著遮陰時間的增加,逐漸適應(yīng)遮陰環(huán)境,體內(nèi)葉綠素總含量呈下降趨勢,到達(dá)40 d時,開始逐漸適應(yīng)遮陰環(huán)境,說明鮑爾斯黃金薹草通過增加體內(nèi)的葉綠素總量來適應(yīng)重度和中度的遮陰環(huán)境,這與張朝鉞等[4]研究結(jié)果不一致,可能與觀賞草品種的特性有關(guān),也可能是葉片的葉異顏色有關(guān),需要進(jìn)一步延長遮陰時間或者做代謝組學(xué)分析。金絲薹草在70%重度遮陰下,葉綠素含量隨著遮陰時間的增加呈現(xiàn)雙峰曲線,最后呈增大的趨勢,說明金絲薹草為增加光合作用的葉面積,增加光合產(chǎn)能,從而達(dá)到適應(yīng)重度遮陰環(huán)境增加耐陰能力,避免弱光對自身生長造成傷害。奶油玉帶草在輕度遮陰環(huán)境中,體內(nèi)葉綠素含量呈一直增大的趨勢,說明能夠適應(yīng)輕度的遮陰條件,在重度遮陰下,遮陰40 d后葉綠素呈下降趨勢,說明忍受不了重度遮陰環(huán)境,這與張家培[7]和邢強(qiáng)等[20]研究結(jié)果不一致,可能是由于不同品種在不同光照條件下的忍受能力不同。

SOD酶作為植物體內(nèi)的抗氧化酶,植物受到環(huán)境脅迫時,體內(nèi)增加的活性氧含量會對植物細(xì)胞產(chǎn)生傷害,SOD可有效地清除過量活性氧并使活性氧在一定范圍內(nèi)保持平衡[21]。SOD酶活性越大,表明在逆境下植物的適應(yīng)能力越強(qiáng)[22-24],SOD酶活性高可能是低光照環(huán)境下對抗氧化脅迫的有效適應(yīng)。本研究結(jié)果表明,鮑爾斯黃金薹草在輕度和中度遮陰環(huán)境下,SOD酶活性后期增大,說明能夠通過葉片的抗氧化酶活性增大適應(yīng)輕度和中度遮陰環(huán)境。金絲薹草在重度70%遮陰下,與對照相比活性顯著增加,說明金絲薹草能夠適應(yīng)重度遮陰環(huán)境,通過增大自身抗氧化酶的活性以清除弱光脅迫產(chǎn)生過量活性氧,這是金絲薹草對弱光逆境的適應(yīng),這與楊柳等[16]對大花景天植物的研究結(jié)果一致。奶油玉帶草在重度遮陰下體內(nèi)抗氧化酶活性呈現(xiàn)下降趨勢,說明奶油玉帶草不能適應(yīng)70%重度遮陰。

3.3 隸屬函數(shù)值對3種觀賞草耐陰性的綜合評價

通過模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值法對3種葉異觀賞草品種的株高、冠幅、葉長、葉寬、葉綠素總含量、SOD酶活性進(jìn)行綜合分析,綜合評價結(jié)果顯示,在一定的遮陰環(huán)境下,3種葉異觀賞草的形態(tài)和生理特性對遮陰的環(huán)境表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。對碗蓮和紅雉鳳仙花的耐陰性研究表明,植物會通過形態(tài)、生理指標(biāo)的變化來應(yīng)對弱光環(huán)境,通過測定光合作用和多個生理指標(biāo)進(jìn)行分析,植物面對弱光環(huán)境,會產(chǎn)生避蔭反應(yīng)和耐蔭反應(yīng)[25-26]。本試驗中3種觀賞草表現(xiàn)為耐蔭反應(yīng),說明3種觀賞草具有一定的耐陰性,可以耐受不同程度的遮陰環(huán)境和遮陰時間,但可能還需要進(jìn)一步進(jìn)行分子機(jī)制假說研究,有時候避蔭和耐蔭并不是獨(dú)立的存在,在同一種植物上會同時發(fā)生[27]。植物通過調(diào)整自身的形態(tài)和生理特性來適應(yīng)弱光的發(fā)生,主動適應(yīng)弱光環(huán)境,但遮陰強(qiáng)度增大到一定程度時,超過了植物抵御外界弱光環(huán)境的限度,植物就無法通過調(diào)整自身的形態(tài)和生理指標(biāo)去適應(yīng)環(huán)境,會造成植物形態(tài)和生理指標(biāo)減小,植物無法正常生長,出現(xiàn)冠幅減小的現(xiàn)象。本試驗結(jié)果表明,鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草能夠忍受48%和25%的中度和輕度遮陰,奶油玉帶草能夠忍受25%的輕度遮陰環(huán)境。本試驗由于遮陰時間有限,是否對3種觀賞草整個生命周期有影響,還需要繼續(xù)試驗考證。3種葉異觀賞草葉片顏色變淺,變薄,另外由于葉片顏色不同于純綠色葉片植物,可能還需要與綠色葉片觀賞草的耐陰性進(jìn)一步比較后進(jìn)行試驗考究。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明,不同遮陰處理后,鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草處理組植株的株高、冠幅、葉長、葉寬隨著遮陰時間的增加,與ck相比呈逐漸減小的趨勢,而奶油玉帶草葉長處理組與ck相比呈增加趨勢,差異顯著,3種葉異觀賞草在遮陰處理環(huán)境下表現(xiàn)出葉片顏色變淺、變薄。不同品種各指標(biāo)遮陰處理后變化存在差異,葉綠素總含量鮑爾斯黃金薹草在30 d的T2下,較ck增加顯著,金絲薹草在T1遮陰20 d時增加較顯著,奶油玉帶草在遮陰10 d時,3種處理較ck整體含量增加,能夠耐受短期的遮陰條件。金絲薹草SOD酶活性在T3下較鮑爾斯黃金薹草T1、T2升高更顯著。整個試驗過程中3種葉異觀賞草品種通過增加形態(tài)指標(biāo)、葉綠素總含量、SOD酶活性來適應(yīng)遮陰環(huán)境。3種葉異觀賞草對遮陰環(huán)境的響應(yīng)和耐陰能力大小存在差異,金絲薹草忍受25%的輕度遮陰環(huán)境,鮑爾斯黃金薹草忍受遮陰度為48%的中度遮陰強(qiáng)度,而奶油玉帶草在ck環(huán)境下綜合隸屬函數(shù)值最大,在25%的輕度遮陰環(huán)境下隸屬函數(shù)值與ck接近。通過隸屬函數(shù)法綜合分析可知,3種葉異觀賞草的耐陰性大小順序為鮑爾斯黃金薹草、奶油玉帶草、金絲薹草。