一氧化氮對棉花幼苗生長和碳氮代謝的影響

吳建飛 殷夢瑤 任榮榮 溫天旺 湯飛宇

摘要：探討一氧化氮（NO）對棉花幼苗生長及碳氮含量的影響，明確幼苗生長參數(shù)與碳氮含量的相關(guān)性，揭示NO在棉花培育壯苗中的應(yīng)用價值。設(shè)置NO供體硝普鈉（SNP）5個濃度水平：0、100、250、500、750μmol/L，在棉花幼苗1葉1心時涂抹葉片，至3葉1心時取樣觀察對地上部形態(tài)指標、根系構(gòu)型參數(shù)、NO含量、碳氮生理指標的影響，并對幼苗形態(tài)指標與碳氮生理指標進行相關(guān)性分析。與清水對照相比，不同水平SNP處理均有提升效果，且存在一定的濃度效應(yīng)，其中500μmol/L水平SNP處理效果最好，其顯著提高了根總長（18.3%）、根體積（28.6%）、根尖數(shù)（379.8%）、根系活力（10.9%）、根系干質(zhì)量（23.4%）、全株鮮質(zhì)量（16.1%）和壯苗指數(shù)（29.0%），葉片蔗糖含量、根系全碳含量和碳氮比顯著高于對照，葉片和根系淀粉含量顯著低于對照，表明SNP處理可能促進了棉花幼苗的光合碳生產(chǎn)和輸出到根系，有利于根系的生長。幼苗地上部干質(zhì)量和全株干質(zhì)量與根、莖、葉全氮含量呈顯著或極顯著負相關(guān)，與碳氮比呈顯著或極顯著正相關(guān)。在棉花幼苗1葉1心期，葉片涂抹500μmol/LSNP有助于培育健壯幼苗，提高幼苗素質(zhì)。

關(guān)鍵詞：棉花；一氧化氮（NO）；硝普鈉（SNP）；幼苗生長；根系構(gòu)型

中圖分類號：S562.01文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）10-0084-07

前人研究發(fā)現(xiàn)一氧化碳（CO）、一氧化氮（NO）等氣體分子廣泛參與植物生長發(fā)育進程［1］，其中NO是一種重要的氣體信號分子，廣泛參與植物的生長發(fā)育、營養(yǎng)吸收和對逆鏡脅迫的響應(yīng)等［2-5］，具有促進種子萌發(fā)［6］、抑制幼苗下胚軸伸長［7-8］、影響根系形態(tài)建成［9-10］、延緩葉片衰老［11-12］、緩解重金屬危害［8，13-14］等作用。NO在棉花上的應(yīng)用主要涉及在緩解氮脅迫、冷害脅迫、淹水脅迫、鹽脅迫中的作用［15-19］。NO主要通過提高抗氧化酶的活性和抗氧化劑的含量，降低過氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）的積累，提高細胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性等增強棉花種子萌發(fā)和幼苗生長耐冷害的能力［15-16］。NO供體硝普鈉（SNP）通過上調(diào)NO合成、下調(diào)糖酵解和發(fā)酵、乙烯生產(chǎn)、脫落酸（ABA）合成相關(guān)基因表達，提高葉片吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）水平，降低ABA和乙烯水平，減少葉片過氧化氫和MDA的產(chǎn)生，增加葉片葉綠素含量及光合速率等緩解棉花在淹水脅迫下的產(chǎn)量損失［19］。SNP延緩鹽脅迫誘導(dǎo)的棉花葉片衰老可歸結(jié)于葉片鈉離子和ABA含量的顯著下降及鉀離子和細胞分裂素的顯著增加［18］。然而，目前對于NO影響棉花早期（幼苗）生長的影響還知之甚少。

南方棉區(qū)春季常低溫陰雨、日照不足、田間濕度大，影響直播棉花種子的萌發(fā)和幼苗的長勢，難以達到一播全苗、壯苗早發(fā)。發(fā)苗壯苗的關(guān)鍵是先發(fā)根壯根，因此棉花苗期管理的重點是促發(fā)根壯根。NO具有誘導(dǎo)番茄側(cè)根發(fā)生［10］，抑制擬南芥和萵苣幼苗下胚軸及番茄植株節(jié)間伸長［7］，提高大麥幼苗葉片葉綠素含量等作用［20］，但外源NO是否能促進棉花幼苗根系發(fā)生、健壯生長和光合生產(chǎn)還不清楚。碳氮代謝是植物最基礎(chǔ)的生化代謝活動，廣泛影響植物的生長發(fā)育過程。本試驗研究了不同SNP處理下幼苗植株根、莖、葉碳氮含量（非結(jié)構(gòu)性及全量形式）的變化，并與棉花幼苗的生長參數(shù)進行相關(guān)性分析，旨在為NO應(yīng)用于培育棉花壯苗、提高幼苗素質(zhì)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗材料與設(shè)計

試驗材料為江西農(nóng)業(yè)大學棉花課題組自育的陸地棉品系A(chǔ)201，試驗于2020年10月在江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院4樓溫室開展。采用穴盤育苗，穴盤規(guī)格長（54cm）×寬（28cm）×高（4cm），每盤105穴，穴容積25mL，上口徑3.5cm，下口徑1cm。培養(yǎng)基質(zhì)為粉細的未耕種紅壤土與稻殼灰按體積比1∶1調(diào)制而成，裝盤備用。該基質(zhì)的養(yǎng)分狀況如下：pH值為5.4、有機質(zhì)含量為36.5g/kg、有效磷含量為29.9mg/kg、速效鉀含量為310.5mg/kg、全氮含量為0.07%、銨態(tài)氮含量為22.8mg/kg、硝態(tài)氮含量為30.5mg/kg。棉花種子酸脫絨后經(jīng)0.2%次氯酸鈉消毒、漂洗晾干，選飽滿健壯種子于2020年12月24日播種于穴盤，每穴1粒，穴盤放置于塑料托盤內(nèi)，每日盤內(nèi)適度澆水使幼苗處于適宜水分狀態(tài)。培養(yǎng)室條件：溫度28℃/24℃（晝/夜）、光周期14h/10h（光/暗）、光照度1500lx。當幼苗長至1葉1心時，將不同濃度的NO供體SNP均勻涂抹葉片。試驗處理為5個濃度梯度的SNP溶液：0（對照）、100、250、500、750μmol/L，隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。當幼苗長至3葉1心時，每個小區(qū)收獲生長整齊一致的植株3株，測量株高、莖粗后，分為2份。一份作干樣，分解為根、莖（含葉柄）、葉片后經(jīng)105℃殺青30min，然后于65℃下烘干至恒質(zhì)量。粉細后用于碳水化合物、全碳和全氮含量的測定；另一份作鮮樣，根系經(jīng)掃描儀掃描和根系活力測定后，與其他部位統(tǒng)一保存于-80℃的超低溫冰箱中，用于測定內(nèi)源NO含量。

1.2測定項目與方法

1.2.1地上部形態(tài)指標的測定株高為根系著生處至主莖生長點之間的距離，用直尺測定；莖粗為幼苗下胚軸中部的直徑，用游標卡尺測定。壯苗指數(shù)和日均干質(zhì)量增長量（G值）的測定采用何亞飛等的方法［21］。計算公式如下：壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量）×全株干質(zhì)量；G值=全株干質(zhì)量/育苗天數(shù)；根冠比=地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。

1.2.2根系構(gòu)型參數(shù)的測定用EPSONExpression12000XL掃描儀對根系進行掃描，經(jīng)WinRHIZOPro軟件分析獲取根系構(gòu)型相關(guān)參數(shù)，包括根總長、根表面積、根體積、根平均直徑和根尖數(shù)。

1.2.3根系活力和碳氮含量的測定根系活力的測定采用TTC染色法［22］。全碳含量采用TOC總有機碳分析儀測定（multiN/C2100+HT1300）：稱取研磨并烘干好的干樣樣品0.04g左右，放入燃燒皿中，待儀器準備好后，放入爐內(nèi)進行全碳濃度的測定。全氮含量使用凱氏定氮法測定：稱取研磨并烘干好的干樣樣品0.4g左右于消煮管內(nèi)，加入5g催化劑（CuSO4·5H2O和K2SO4按9∶1的質(zhì)量比均勻混合）充分混勻，然而加入10mL分析純濃硫酸后放置于消煮爐420℃恒溫消煮1h，待消解液冷卻后，使用FOSS凱氏定氮儀進行全氮含量的測定。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的提取參考陳功等的方法［23］：葡萄糖、果糖、蔗糖用80%乙醇溶液于80℃恒溫條件下提取。上述提取后的殘渣，烘干過夜后加入高氯酸提取淀粉。葡萄糖含量采用酶比色法［24］測定，蔗糖、果糖含量采用間苯二酚法［25］測定，淀粉含量采用蒽酮法［25］測定。

1.2.4吸氮碳成本（gC/gN）的計算該指標反映植物在獲取氮素上所花費在根系上的碳投入，表征為根系全碳生物量與整株幼苗氮生物量的比值［26］，根系全碳生物量=根系生物量×全碳含量，幼苗氮生物量=幼苗生物量×全氮含量。

1.2.5NO含量的測定按照南京建成生物工程研究所研制的NO測定試劑盒（A013-2-1）說明書進行。

1.2.6光合色素的測定稱取葉片鮮樣0.1g左右，剪碎放入10mL塑料試管內(nèi)并用玻璃棒搗成糊狀，加入95%乙醇，用錫箔紙包裹完整后放入4℃冰箱浸提過夜，直到葉片無色為止。葉片色素提取完成后，以95%乙醇為對照，分別在波長665nm和649nm處測吸光度。葉綠素a、b含量的計算公式如下：

葉綠素a濃度（Ca，μg/mL）=13.95D665nm-6.88D469nm；

葉綠素b濃度（Cb，μg/mL）=24.96D649nm-7.32D665nm；

葉綠素總濃度（CT）=Ca+Cb；葉綠素含量（mg/g）=（CT·V·N）/（m·1000）

式中：CT為葉綠素總濃度，mg/L；V為提取液體積，mL；N為稀釋倍數(shù)；m為樣品質(zhì)量，g。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用隨機區(qū)組單因素方差分析模型檢測SNP處理效應(yīng)，Duncans新復(fù)極差法分離各處理平均值，采用Pearson相關(guān)系數(shù)進行相關(guān)分析，以上統(tǒng)計均通過SPSS20.0軟件相關(guān)統(tǒng)計包進行運算。使用Origin2021b軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同SNP水平對棉花幼苗生長參數(shù)和干（鮮）質(zhì)量的影響

由表1可知，SNP處理后株高略低于清水對照，莖粗和G值略高于對照。500μmol/LSNP處理后的壯苗指數(shù)與對照相比，顯著提高了29.0%；由表2可知，500μmol/LSNP處理下根系干質(zhì)量和全株鮮質(zhì)量分別比對照顯著增加23.4%和16.1%，且在各個濃度水平的SNP處理中表現(xiàn)最好。

2.2不同SNP水平對幼苗根系形態(tài)參數(shù)和根系活力的影響

由表3可知，SNP處理可促進幼苗根系的發(fā)生和伸長，提高根系活力。與對照相比，500μmol/LSNP顯著提高了根總長、根體積、根尖數(shù)和根系活力，分別比對照提高了18.3%、28.6%、379.8%和10.9%。在所有水平的SNP處理中，以500μmol/L水平表現(xiàn)最佳。

2.3不同SNP水平對幼苗棉株蔗糖和淀粉含量的影響

由圖1-A可知，根系中蔗糖含量隨SNP濃度增加而下降，750μmol/L水平處理下最低，比對照顯著低24.5%，在500μmol/L水平下，莖中蔗糖含量比對照顯著低21.0%，而葉片中蔗糖含量比對照顯著高14.7%。由圖1-B可知，SNP處理后，顯著降低了根系中淀粉含量，對主莖淀粉含量沒有影響，隨著SNP處理水平升高，葉片淀粉含量呈下降趨勢，且在250、500、750μmol/L水平下顯著低于對照。

2.4不同SNP濃度對幼苗碳氮狀況的影響

由表4可知，SNP處理對幼苗根、莖、葉全氮含量均無顯著影響。SNP處理顯著提高了根系全碳含量和碳生物量（根系含碳量）。750μmol/L水平與對照相比，顯著降低了主莖全碳含量，但顯著提高了葉片全碳含量。500μmol/L處理下根系的碳氮比與對照相比，顯著提高了25.6%，且與其他SNP水平處理無顯著差異。

2.5SNP處理對棉花幼苗吸氮碳成本的影響

由圖2可知，500μmol/LSNP處理幼苗的吸氮碳成本顯著大于對照和100μmol/LSNP處理，與其他2個處理差異不顯著。

2.6SNP處理對幼苗葉片和根系內(nèi)源NO含量的影響

由圖3可知，500μmol/LSNP處理顯著提高了葉片的內(nèi)源NO水平，表明SNP通過提高棉花幼苗的內(nèi)源NO水平影響其生長。

2.7SNP處理對幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖4可知，與對照相比，500μmol/LSNP處理下葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a+b的含量均顯著降低影響。

2.8棉花幼苗生長參數(shù)與碳氮生理指標的相關(guān)性分析

用于相關(guān)性分析的棉花幼苗生長參數(shù)包括株

高、莖粗、地上部干質(zhì)量、根系干質(zhì)量、全株干質(zhì)量、根總長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)、根系活力，共11個性狀；碳氮生理指標包括根蔗糖含量、莖蔗糖含量、葉蔗糖含量、根淀粉含量、莖淀粉含量、葉淀粉含量、根全碳含量、莖全碳含量、葉全碳含量、根全氮含量、莖全氮含量、葉全氮含量、根碳氮比、莖碳氮比、葉碳氮比，計15個性狀。由表5可知，根、莖、葉全氮含量與幼苗生長參數(shù)基本呈負相關(guān)，其中根、莖、葉全氮含量與地上部干質(zhì)量、全株干質(zhì)量呈顯著或極顯著負相關(guān)，根全氮含量、莖全氮含量與根尖數(shù)呈顯著或極顯著負相關(guān)，根全氮含量、葉全氮含量與根體積呈顯著負相關(guān)，根全氮含量與根表面積呈顯著負相關(guān)，莖全氮含量與根干質(zhì)量呈顯著負相關(guān)。根、莖、葉碳氮比與幼苗生長參數(shù)基本上呈正相關(guān)，其中根、莖、葉碳氮比與地上部干質(zhì)量、全株干質(zhì)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，根碳氮比與根體積、根表面積、莖粗、根尖數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，莖碳氮比與根尖數(shù)、根干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。

3討論

3.1SNP處理對棉花幼苗地上部形態(tài)和根系構(gòu)型參數(shù)的影響

NO供體SNP處理顯著影響了棉花幼苗根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根總長、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)、根系活力、全株鮮質(zhì)量及壯苗指數(shù)（表1～表3），說明SNP處理主要影響棉花幼苗根系的發(fā)生和生長，以500μmol/L水平效果最佳，可能是通過提高植株內(nèi)源NO水平所致（圖2）。SNP處理后降低了株高，提高了莖粗、G值、地上部干鮮質(zhì)量、全株干質(zhì)量，但尚未達到顯著差異，與Beligni等報道的NO抑制擬南芥和萵苣幼苗下胚軸及番茄植株節(jié)間伸長因而導(dǎo)致植株變矮的結(jié)果［7］相似。而在根系形態(tài)性狀中，SNP影響最大的是根尖數(shù)，除100μmol/LSNP處理外，其他濃度的SNP處理均顯著提高了幼苗根尖數(shù)，其中500μmol/L水平比對照提高了3.8倍。棉花是直根系，根系的根尖數(shù)基本上等同于側(cè)根數(shù)，因此，SNP處理可促進棉花側(cè)根發(fā)生，這與Correa-Aragunde等報道的NO誘導(dǎo)番茄側(cè)根發(fā)生的結(jié)果［10］一致。NO誘導(dǎo)側(cè)根發(fā)生可能是通過參與吲哚乙酸（IAA）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑而起作用［10］。NO可通過抑制IAA氧化酶活性減少IAA的降解［27］，另一方面NO水平升高后通過抑制生長素運輸載體PIN1的表達而減少IAA的向頂（根部）運輸［28］，因而促進側(cè)根的發(fā)生。NO可通過調(diào)控番茄中柱鞘細胞細胞周期基因如促進CYC3；1表達，抑制KRP2表達誘導(dǎo)側(cè)根原基的形成，此外，依賴生長素的細胞周期基因調(diào)控也依賴NO［29］。

3.2SNP處理對棉花幼苗碳氮狀況的影響

SNP處理導(dǎo)致棉花幼苗葉片蔗糖含量上升、淀粉含量下降，特別是500μmol/L水平與對照相比均達到顯著差異水平（圖1-A、1-B），蔗糖是碳水化合物的主要運輸形式，非脅迫條件下葉片蔗糖含量高通常表明葉片光合生產(chǎn)能力強；淀粉是碳水化合物的貯藏形式，葉片淀粉含量下降，對葉片光合作用的反饋抑制作用減弱，有利于碳水化合物的輸出［30］。以上結(jié)果表明，500μmol/LSNP處理顯著促進了幼苗葉片的光合生產(chǎn)和碳水化合物的輸出，但葉片光合生產(chǎn)的增強可能并不是葉綠素含量的提高引起，是因為500μmol/LSNP處理下葉片的葉綠素含量較對照顯著下降。葉片合成的碳水化合物向下運輸至根系以滿足其發(fā)育需求，SNP處理后根系的淀粉和蔗糖含量均低于對照，其中750μmol/L處理下蔗糖含量顯著低于對照（圖1-A），所有SNP處理淀粉含量均顯著低于對照（圖1-B），表明SNP可能促進了根系對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的利用，因為根系全碳含量均顯著大于對照（表4）。據(jù)報道，光合作用產(chǎn)生的蔗糖可以作為長距離信號分子促進擬南芥早期幼苗根系的生長［31］。外源補充蔗糖能夠增強擬南芥幼苗自由態(tài)生長素的水平和向頂運輸，促進下胚軸和根系伸長［32］。對擬南芥地上部施用蔗糖可以促進次生根原基的形成［33］。結(jié)合以上報道，推測NO有可能通過促進棉花幼苗葉片蔗糖的生產(chǎn)和向根運輸，從而促進根系的發(fā)育，特別是根尖數(shù)的增多。

3.3棉花幼苗生長參數(shù)與碳氮含量的相關(guān)性

棉花幼苗生長參數(shù)與根、莖、葉全氮含量以負相關(guān)為主，與根、莖、葉碳氮比以正相關(guān)為主，其中地上部干質(zhì)量、全株干質(zhì)量與根、莖、葉全氮含量表現(xiàn)為顯著或極顯著負相關(guān)，與碳氮比表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)（表5）。原因在于幼苗吸氮越多，所耗費的碳成本可能就越高。為了獲取氮素，植物必須將部分光合碳分配至根系用于吸氮的能量消耗、根系本身的形態(tài)建成和根際固氮菌的繁殖［34-35］。在本研究中，SNP處理后，單株根、莖、葉全氮含量及氮生物量，單株莖、葉全碳生物量均無顯著差異，但根系全碳含量和單株根系碳生物量大于對照（表4）。通常用吸氮碳成本（carboncosttoacquirenitrogen）來反映植物在獲取氮素上所花費在根系的碳投入，表征為根系全碳生物量與整株幼苗氮生物量的比值（gC/gN）［26］。光照充足趨向于提高植株的吸氮碳成本，土壤氮素充足則趨向于降低植株的吸氮碳成本［26］。本研究中SNP的處理提高了棉花幼苗的吸氮碳成本，其中500μmol/LSNP處理的吸氮碳成本顯著大于對照（6.94∶5.48）。當分配至根系的碳生物量較多，可能會減少分配至地上部的碳生物量，從而影響到地上部的生長。對于棉花幼苗來說，根系的生長發(fā)育依賴于葉片光合生產(chǎn)提供的蔗糖，充足的光合碳供應(yīng)有利于根系對氮素的吸收。

4結(jié)論

棉花幼苗1葉1心期，用500μmol/LSNP涂抹葉片，提高了葉片內(nèi)源NO的含量，與清水對照相比，顯著提高了部分根總長、根體積、根尖數(shù)、根系活力、根系干鮮質(zhì)量、全株鮮質(zhì)量和壯苗指數(shù)，且葉片蔗糖含量、根系全碳含量和碳氮比顯著高于對照，根葉淀粉含量顯著低于對照。SNP處理可能促進了幼苗葉片的光合碳生產(chǎn)及輸出（葉片蔗糖含量升高，淀粉含量下降），增強了根系對碳水化合物的利用（根系蔗糖和淀粉含量下降，但全碳含量及碳生物量升高），因而促進了根系的發(fā)生和生長。棉花幼苗生長參數(shù)與根、莖、葉全氮含量基本呈負相關(guān)，與根、莖、葉碳氮比基本呈正相關(guān)，在棉花幼苗1葉1心期，葉片涂抹500μmol/LSNP有助于培育健壯幼苗，提高幼苗素質(zhì)，在本試驗中為了精準控制SNP用量，穩(wěn)定試驗效果，采用葉片涂抹的方法，在生產(chǎn)實踐中可以代之以葉片噴霧，最好在陰天天氣，用量控制在葉片表面霧滴分布均勻不下落即可。

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