鮮切花采后衰老分子特征與保鮮技術(shù)研究進(jìn)展

王冰 黃安琪 王雷

摘要：鮮切花是花卉產(chǎn)業(yè)的重要組成部分。鮮切花在剪切后的生理變化導(dǎo)致了其衰老進(jìn)程的加快，極大影響切花的品質(zhì)，尤其對(duì)于商業(yè)性花卉，貯藏保鮮技術(shù)更是限制其產(chǎn)業(yè)發(fā)展。針對(duì)此現(xiàn)象，綜述了鮮切花采后衰老分子特征，包括水分代謝、呼吸代謝、大分子物質(zhì)代謝、細(xì)胞膜的變化、內(nèi)源激素變化及細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)變化。歸納整理各類不同的保鮮方法，從化學(xué)保鮮方法（保鮮劑、液膜劑、1-MCP）、物理保鮮（包裝保鮮、低溫貯藏、氣調(diào)貯藏、減壓貯藏、抗蒸騰劑、輻射保鮮）以及基因調(diào)控技術(shù)三方面進(jìn)行概括，為研究鮮切花采后衰老分子特征與貯藏保鮮技術(shù)提供了解決方法。

關(guān)鍵詞：鮮切花；采后衰老；分子特征；保鮮技術(shù)

中圖分類號(hào)：S680.9+3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）10-0030-09

鮮切花是指從活的植株上，切取其具有觀賞價(jià)值的部位，如葉、枝、花果等，制作成花卉裝飾的植物材料?；ɑ墚a(chǎn)業(yè)被稱為朝陽(yáng)企業(yè)，目前的發(fā)展正處于蓬勃向上時(shí)期，近幾年來(lái)，我國(guó)的鮮切花產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展，出口量不斷增加，出口額總體穩(wěn)步上升，出口創(chuàng)匯能力不斷提高。鮮切花的消費(fèi)現(xiàn)在已經(jīng)不局限于經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)城市，在三四線城市中，鮮切花的市場(chǎng)也是尤為龐大，人們的需求量開始劇增。

我國(guó)最常用的鮮切花有唐菖蒲、月季、玫瑰、菊花、康乃馨、非洲菊、劍蘭、紅掌、馬蹄蓮、百合等。截至2018年，我國(guó)主要出口的鮮切花仍然是以傳統(tǒng)名花為主，例如玫瑰、康乃馨、菊花、百合等，其種植面積在我國(guó)的花卉種植面積上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致我國(guó)鮮切花出口存在品種老化、產(chǎn)品質(zhì)量不高、附加值低、難以占據(jù)高端市場(chǎng)等困境。在切花的育種上我國(guó)取得一定進(jìn)展，在2000—2016年育成月季新品種多達(dá)139個(gè)［1］。切花的種類和品種也愈加豐富，出現(xiàn)一些新型切花，例如切花向日葵等也占有了一定市場(chǎng)［2］，滿足了一定人群的審美需求。

切花是脫離植株但具有生命力的花枝，但其不易貯藏且生命期相對(duì)較短，在銷售環(huán)節(jié)上依賴切花的保鮮技術(shù)水平。造成切花瓶插壽命縮短的主要原因可能是微生物侵染致使維管束堵塞致使水分脅迫引起枯萎，大分子物質(zhì)代謝導(dǎo)致株體營(yíng)養(yǎng)缺乏，細(xì)胞膜通透性增加，發(fā)生氧化以及植物細(xì)胞內(nèi)源激素發(fā)生變化加速衰老進(jìn)程。切花的貯藏保鮮是花卉生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)，尤其相對(duì)于商品性花卉，延長(zhǎng)鮮切花的瓶插壽命，保證其在運(yùn)輸和銷售時(shí)的品質(zhì)，是鮮切花保鮮的重要研究方向。關(guān)于切花保鮮技術(shù)一直都有報(bào)道，不同試劑組合對(duì)非洲菊鮮切花的保鮮效果具有差異性［3］，微波預(yù)處理和化學(xué)保鮮劑相結(jié)合的復(fù)合保鮮技術(shù)對(duì)馬蹄蓮的保鮮效果最佳［4］，但對(duì)于鮮切花衰老分子特征的研究鮮有報(bào)道。本文綜述鮮切花采后衰老分子特征，為進(jìn)一步探究鮮切花衰老機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1鮮切花的采后衰老分子特征

1.1水分代謝

切花的花瓣只有保持一定程度的膨壓，吸水量與失水量達(dá)到水分平衡，才不會(huì)出現(xiàn)萎蔫狀態(tài)。當(dāng)鮮切花采收后進(jìn)行瓶插水養(yǎng)時(shí)，會(huì)發(fā)生水分失衡，這對(duì)于切花的衰老有著重要影響。其原因主要有以下兩點(diǎn)，一是由于花枝與母體根系發(fā)生割裂，無(wú)法再?gòu)母但@得水分供應(yīng)，導(dǎo)致其吸水量與失水量不能保持平衡；二是木質(zhì)部導(dǎo)管部分或者全部被堵塞，從而減少了水分的運(yùn)輸。木質(zhì)部導(dǎo)管被堵塞的主要原因?yàn)槲⑸锏亩氯⑽锢矶氯?、生理堵塞?］。相對(duì)于絕大部分切花來(lái)說(shuō)，在瓶插水養(yǎng)的早期，其花枝的吸水量是相對(duì)較多的，這就導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞開始膨脹，從而打開氣孔，隨著時(shí)間推移花枝吸水量也隨之減少，切花開始發(fā)生水分脅迫，保衛(wèi)細(xì)胞因?yàn)樗痔澣钡脑?，開始關(guān)閉氣孔，減少水分的喪失，顧菁菁等對(duì)不同繡球切花品種采后的水分變化研究［6］也證實(shí)了這一點(diǎn)。盡管切花的葉片會(huì)關(guān)閉氣孔，來(lái)減少蒸騰作用帶來(lái)的水分喪失，但是并不能完全使水分蒸發(fā)被限制，氣孔密度大小和其蒸騰作用的水分喪失成正比。水通道蛋白存在于不同物種木質(zhì)部周圍的薄壁組織中，并已被證明參與了薄壁細(xì)胞與木質(zhì)部導(dǎo)管之間的水分運(yùn)動(dòng)［7］。水通道蛋白（AQPs）有4個(gè)亞家族，即質(zhì)膜內(nèi)源蛋白（PIPs）、液泡膜內(nèi)源蛋白（TIPs）、類NOD26內(nèi)源蛋白（NIP）和小堿性內(nèi)源蛋白（SIPs），其中PIPs和TIPs在植物細(xì)胞中發(fā)揮著控制水分平衡的作用［8］。水通道蛋白是生物膜上水分運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?，能夠促進(jìn)水分通過(guò)生物膜，有研究表明乙烯通過(guò)抑制一個(gè)質(zhì)膜水通道蛋白基因Rh-PIP2；1的表達(dá)，顯著降低了月季花瓣的大小，抑制了花瓣背軸下表皮細(xì)胞的膨大，降低了花瓣含水量［9］。有研究表明，克隆的水通道蛋白基因Rh-TIP1；1在月季快速開花過(guò)程中保持著較高的表達(dá)量，在花朵開放時(shí)開始呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，乙烯和水分虧缺都會(huì)降低其表達(dá)［10］。

1.2呼吸代謝

切花壽命的長(zhǎng)短與其在采后的呼吸代謝變化是緊密相聯(lián)的。切花采后依舊是以活體的形式存在，呼吸作用會(huì)消耗切花本身所貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而維持自身生命活動(dòng)。但切花在采收后被切斷與母體根系的聯(lián)系及外界環(huán)境因素的改變，幾乎沒(méi)有進(jìn)行光合作用，無(wú)法正常繼續(xù)累積營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。通過(guò)對(duì)各類切花的呼吸速率的研究發(fā)現(xiàn)，隨著花的生長(zhǎng)發(fā)育，呼吸速率也隨之升高直至達(dá)到最高值，伴隨著切花的衰老，其呼吸速率也開始下降，史田等對(duì)牡丹切花呼吸速率的測(cè)定也證實(shí)了這一點(diǎn)，切花開始萎蔫后呼吸速率呈現(xiàn)逐步下降再升高的趨勢(shì)，與ATP合成密切相關(guān)的SnRK1基因表達(dá)量也呈現(xiàn)出先快速增加然后下降再增加的趨勢(shì)［11］。

1.3大分子物質(zhì)代謝

研究切花衰老時(shí)，可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量隨著瓶插時(shí)間的推移逐漸降低是其一個(gè)生理指標(biāo)。周琦等的研究表明，不同花色的香水蓮花中，花瓣的可溶性蛋白質(zhì)呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)［12］。蛋白水解酶通過(guò)內(nèi)肽鍵降解蛋白質(zhì)，是植物中最具特性的細(xì)胞死亡蛋白之一，例如半胱氨酸蛋白酶。研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因矮牽牛在乙烯處理后，6個(gè)半胱氨酸蛋白酶基因在乙烯誘導(dǎo)的花瓣衰老過(guò)程中顯示出轉(zhuǎn)錄豐度的增加，總蛋白含量降低、蛋白水解活性增強(qiáng)［13］。有報(bào)道關(guān)于萱草硫醇蛋白酶（SEN11）的cDNA克隆，發(fā)現(xiàn)其基因的表達(dá)模式表明它們參與了花被片在衰老后期發(fā)生的蛋白質(zhì)水解作用［14］?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的大量降解往往隨著切花的衰老和氨基酸的生成進(jìn)行，但同時(shí)也會(huì)產(chǎn)生一些新的蛋白質(zhì)［15］。在切花衰老過(guò)程中，脫氧核糖核酸（DNA）、核糖核酸（RNA）發(fā)生降解，脫氧核苷酸和游離核苷酸明顯增加［16］。姜微波研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)乙烯處理香石竹花瓣促進(jìn)衰老時(shí)，花瓣中游離氨基酸的含量是增加的［17］。

1.4細(xì)胞膜的變化

切花在瓶插水養(yǎng)的過(guò)程中，伴隨著時(shí)間的推移，切花的細(xì)胞膜相對(duì)透性也呈逐步增大趨勢(shì)，脂氧合酶（LOX）活性的增加可引發(fā)脂質(zhì)過(guò)氧化，丙二醛（MDA）的含量逐步增加，其含量的高低代表著膜脂的過(guò)氧化程度。細(xì)胞膜由于磷脂酶和酰水解酶的作用，導(dǎo)致磷脂減少，中性脂增加?；ò暝谒ダ系倪^(guò)程中，通過(guò)電導(dǎo)率儀測(cè)量得知其電導(dǎo)率也是隨之增加的，可以用相對(duì)電導(dǎo)率來(lái)表示細(xì)胞膜的相對(duì)透性［18］。在動(dòng)植物衰老過(guò)程中，活性氧（ROS）會(huì)導(dǎo)致膜的降解，生物膜過(guò)氧化的原因與活性氧的產(chǎn)生和清除系統(tǒng)的平衡失調(diào)有必然聯(lián)系，也是造成切花衰老現(xiàn)象發(fā)生的主要原因，過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）等，在切花瓶插水養(yǎng)的過(guò)程中，這幾種酶的活性會(huì)發(fā)生變化，不能維持抗氧化穩(wěn)態(tài)并造成氧化脅迫［19］。彭強(qiáng)等的研究表明，隨著瓶插時(shí)間的推移切花的相對(duì)電導(dǎo)率及MDA含量等指標(biāo)基本呈上升趨勢(shì)，SOD和POD的活性也由逐步升高轉(zhuǎn)變?yōu)橹鸩较陆担?0］。遲博文等對(duì)失水脅迫下百合切花施用γ-氨基丁酸，切花中SOD、CAT、APX和POD的活性相比對(duì)照組顯著升高，能夠減輕失水下的氧化脅迫［21］。

1.5內(nèi)源激素變化

切花花瓣中含有乙烯（ETH）、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、生長(zhǎng)素（IAA）五大內(nèi)源激素，乙烯和ABA可加快其衰老進(jìn)程，CTK、GA會(huì)延遲花瓣的衰老，而IAA不僅有促進(jìn)衰老還兼具延遲花瓣衰老的作用，這五大內(nèi)源激素之間含量極其平衡狀態(tài)與切花的衰老密切相關(guān)。根據(jù)花朵衰老對(duì)外源乙烯的響應(yīng)情況，可將切花分為乙烯敏感型和乙烯不敏感型兩大類別。在乙烯敏感型花卉衰老過(guò)程中，乙烯起著重要調(diào)節(jié)作用，其他內(nèi)源激素可作為其產(chǎn)生和活動(dòng)的促進(jìn)劑或抑制劑；而在乙烯不敏感型花卉中，乙烯的作用很小，甚至沒(méi)有作用。在乙烯不敏感型花卉中，ABA是衰老的主要激素調(diào)節(jié)因子，ABA能夠引起許多衰老相關(guān)的變化，例如離子滲漏、脂質(zhì)過(guò)氧化、蛋白酶活性以及DNA酶和RNase的表達(dá)［22］。在一些乙烯敏感型切花中，例如月季、牡丹，乙烯的生成會(huì)加快花瓣的衰老進(jìn)程，但沒(méi)有乙烯生物合成的正反饋調(diào)節(jié)，柱頭中乙烯的產(chǎn)生是由于切花在衰老時(shí)觸發(fā)了乙烯生物合成基因、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成基因（ACSS）和1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）氧化酶基因（ACOs）的表達(dá)，乙烯可以通過(guò)誘導(dǎo)RhETR3和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)RhCTR基因來(lái)促進(jìn)花瓣衰老［23］。切花在被剪切下來(lái)以后，失去了根部合成的CTK，同時(shí)隨著切花衰老的進(jìn)行，乙烯、ABA等激素的代謝是不斷增加的［24］。研究表明切花瓶插期間IAA、GA、CTK含量下降，而ABA、乙烯含量上升，使切花的衰老進(jìn)程加快，萎蔫狀態(tài)加?。?5］。葉迪等研究發(fā)現(xiàn)花瓣基因PsYUCCA10調(diào)控著IAA的合成與運(yùn)輸，在瓶插過(guò)程中IAA合成酶基因PsYUCCA10表達(dá)量呈現(xiàn)先上升后快速下降的趨勢(shì)［26］。

1.6細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)變化

在切花衰老進(jìn)程中，細(xì)胞內(nèi)會(huì)發(fā)生各種結(jié)構(gòu)和生理變化。在葉片衰老時(shí)，由于葉綠體中含有近70%的葉片蛋白，使得葉綠體的變化最為顯著?；ǘ渌ダ蠒r(shí)，則是伴隨著葉肉細(xì)胞的降解［27］。但有時(shí)葉肉細(xì)胞與表皮細(xì)胞的死亡會(huì)同時(shí)進(jìn)行，肉眼可見的衰老只與表皮細(xì)胞的死亡相關(guān)，Hoeberichts等對(duì)滿天星花瓣細(xì)胞死亡的研究［28］也證實(shí)了這一點(diǎn)。在花瓣衰老過(guò)程中，花瓣細(xì)胞表現(xiàn)出與細(xì)胞程序性死亡（PCD）相關(guān)的形態(tài)學(xué)變化，液泡膜破裂和細(xì)胞質(zhì)迅速被破壞［29］。Battelli等在對(duì)麝香百合衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的超微變化研究中發(fā)現(xiàn)在接近自溶的細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)稀釋導(dǎo)致質(zhì)膜從細(xì)胞壁脫落，液泡與細(xì)胞質(zhì)混為一體（圖1）［30］。Zhang等對(duì)百合切花采后發(fā)育形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，從蕾期到開花衰老期，花瓣內(nèi)外表皮細(xì)胞的變化是由小增大再減小，且花瓣內(nèi)外表皮細(xì)胞壁上的褶皺逐漸增加，花期中細(xì)胞吸收水分并膨脹（圖2）［31］。研究表明花朵的衰老與許多水解酶基因豐度增加有關(guān)，包括天冬氨酸和半胱氨酸蛋白酶、液泡加工酶和核酸酶［19］。

2常用化學(xué)保鮮技術(shù)

2.1預(yù)處液、催花液、瓶插液

木質(zhì)部導(dǎo)管由于微生物堵塞造成切花水分失衡是切花衰老的主要原因之一。在切花瓶插水養(yǎng)期間，采用保鮮劑溶液進(jìn)行殺菌，可改善切花的吸水狀態(tài)，增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)而增加切花鮮質(zhì)量，極大程度上緩解微生物堵塞引起的水分失衡。在切花采后和運(yùn)輸前，可用預(yù)處液（由蔗糖和硝酸銀或硫代硫酸銀組成），減少其彎莖率和鮮質(zhì)量損失率。研究表明一定濃度的蔗糖、硫酸鋁、次氯酸鈉組成的預(yù)處液，使紫羅蘭切花花莖增發(fā)變大，鮮質(zhì)量損失率降低，延長(zhǎng)了其瓶插壽命［32］。

在切花銷售前，可用催花液，一般由蔗糖、殺菌劑和有機(jī)酸組成，讓處于花蕾期采摘的花朵正常開放。李思瑾等研究發(fā)現(xiàn)，一定比例的蔗糖、8-羥基喹琳硫酸鹽、硫酸鋁、赤霉素、6-芐氨基嘌呤混合的催花液，可使蠟梅切枝MDA含量降低，POD活性升高，可緩解可溶性糖含量的降低，增加細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，提前開花且開花率較高［33］。

在切花的觀賞時(shí)期，采用瓶插液，來(lái)維持切花的綻放狀態(tài)，延長(zhǎng)瓶插壽命。鮮花保鮮劑的主要作用是抑制乙烯生成、保證切花水分平衡、減少ABA含量、增加切花所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等。司仕英等報(bào)道，一定濃度的蔗糖、8-羥基喹啉（8-HQ）、硫代硫酸銀（STS）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）等可作為芍藥切花的保鮮劑［34］。不同切花的保鮮劑配方、濃度各有差異，但糖、殺菌劑、有機(jī)酸及乙烯抑制劑仍是其主要構(gòu)成成分。糖類物質(zhì)是切花在瓶插過(guò)程中用來(lái)維持自身生命活動(dòng)的必需大分子物質(zhì)，也是呼吸作用的底物，能夠保證線粒體正常運(yùn)轉(zhuǎn)，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，組織蛋白質(zhì)分解，還可在切花瓶插水養(yǎng)的過(guò)程中增加其細(xì)胞的滲透濃度，增加吸水量，保持花瓣維持一定程度的膨壓，延緩萎蔫現(xiàn)象的出現(xiàn)時(shí)間，從而保證切花的品質(zhì)、延長(zhǎng)切花的壽命。研究發(fā)現(xiàn)蔗糖顯著促進(jìn)了切段莖表面木質(zhì)部的堵塞，降低了相對(duì)鮮質(zhì)量、抗氧化活性和半胱氨酸

蛋白酶抑制基因（DcCPi）的表達(dá)［35］。于曉萌等研究發(fā)現(xiàn)，以蔗糖與6-BA、CaCl2、檸檬酸等為組合優(yōu)化配方的保鮮劑對(duì)玉蟬花具有良好的保鮮效果，該處理可增加其花枝鮮質(zhì)量，減緩其花瓣中的可溶性蛋白質(zhì)降解的速度，提高SOD活性，抑制MDA含量的升高［36］。Bayanati等的研究表明，以NaBH4和葡萄糖、NaOH為還原劑制備的含銀離子的保水凝膠可以有效控制保鮮液中錫（Sn）的毒性，提高切花相對(duì)含水量、穩(wěn)定膜透性，且在其溶液中切花葉綠素含量與對(duì)照相比較高，明顯提高了切花的壽命［37］。蔗糖已被證明能抑制與ACC合成酶和ACO活性降低相關(guān)的乙烯產(chǎn)生，從而延緩康乃馨花的衰老［38］。

常用于復(fù)合保鮮液的保鮮物質(zhì)有納米銀（NAg）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）、植物精油等。NAg是一種新型的保鮮物質(zhì)，抗菌活性高，抗菌譜廣，且效力穩(wěn)定持久，安全性較高，廣泛用于食品儲(chǔ)藏方面，對(duì)于切花的保鮮作用也有所報(bào)道［39］。王依等的研究表明納米銀處理牡丹切花后，乙烯釋放峰值降低，提高了可溶性蛋白含量，延長(zhǎng)了瓶插壽命，增加了最大花莖，提高了切花品質(zhì)［40］。細(xì)胞分裂素在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要的調(diào)節(jié)作用，通過(guò)促進(jìn)水分吸收，抑制蛋白質(zhì)分級(jí)，可以延緩植物衰老。研究表明，NAg通過(guò)抑制乙烯生物合成基因、花瓣衰老相關(guān)基因以及花瓣和雌蕊中正向調(diào)節(jié)乙烯信號(hào)的基因，有助于顯著抑制乙烯的產(chǎn)生，延緩康乃馨花瓣的衰老［41］。6-BA是第一個(gè)人工合成的細(xì)胞分裂素，能夠抑制植物葉內(nèi)葉綠素、核酸、蛋白質(zhì)的分解。研究表明含有氯化鈣與6-BA的復(fù)合保鮮液，能夠提高芍藥花瓣中可溶性蛋白及可溶性糖的含量，增加SOD活性，降低MDA含量，進(jìn)而使得切花瓶插壽命得到提高［42］。

精油是一種從花、種子、水果、果皮、葉、莖、樹皮、木材和根中提取的芳香性油質(zhì)液體，是一種安全環(huán)保的天然植物產(chǎn)品，可用作香料、調(diào)味劑和藥物成分。精油對(duì)某些病原體具有很強(qiáng)的抗菌作用。目前多種植物精油應(yīng)用于果蔬保鮮之中，如迷迭香、百里香、芫荽、薄荷和蒿屬植物等，大蒜和迷迭香精油具有較好的殺菌效果，可大幅降低草莓果實(shí)炭疽病的發(fā)病率及腐爛程度，提高草莓品質(zhì)［43］。在切花保鮮中，可將精油添加至保鮮液中增強(qiáng)其保鮮效果，在切花保鮮液中加入適量百里香精油和丁香精油，延長(zhǎng)了切花的瓶插壽命，改善了切花的含水率、相對(duì)鮮質(zhì)量等采后性狀，提高了葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，顯著提高了切花瓶插壽命［44］。Koushesh等的研究表明，使用印度藏茴香精油能夠提高切花瓶插液的吸收量，減少花瓣萎蔫率和莖末端微生物數(shù)量，提高瓶插壽命［45］。

2.2涂膜保鮮劑

在切花采收后應(yīng)該對(duì)呼吸作用采用一定抑制手段，避免其呼吸作用過(guò)于強(qiáng)烈，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗過(guò)快，加速其衰老過(guò)程。涂膜保鮮是選擇天然、無(wú)毒、無(wú)害的大分子多糖蛋白、脂類物質(zhì)等作為被膜劑，通過(guò)浸漬、涂抹等方式，常用于果蔬保鮮方面，能夠增加果實(shí)表皮的防護(hù)作用，覆蓋其表皮開孔，進(jìn)而抑制呼吸作用，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗，同時(shí)也能減少水分蒸發(fā)，延緩萎蔫狀態(tài)，抑制微生物侵入。果蔬的腐敗與切花的衰老有一定相通之處，殼聚糖是一種新型切花保鮮劑，具有良好的殺菌抑菌性和成膜性，其衍生物羧甲基殼聚糖（CMCS）已被應(yīng)用到切花的保鮮上。Spricigo等在非洲菊瓶插液中加入殼聚糖納米顆粒，能夠促進(jìn)水分平衡，降低彎莖率，抑制微生物增殖，進(jìn)而延長(zhǎng)切花的瓶插壽命（圖3）［46］。王茹華等的研究表明，用一定濃度羧甲基殼聚糖噴涂處理，可以減緩切花菊葉綠素分解及切花失水，延緩切花菊衰老［47］。

2.31-甲基環(huán)丙烯處理

1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）是一種含雙鍵的環(huán)狀碳?xì)浠衔?，常溫情況下以氣體狀態(tài)存在，無(wú)氣味，無(wú)生理毒性，較低濃度就具有明顯的生理效應(yīng)，具有水溶性，它是一種新型乙烯作用抑制劑，能有效地抑制植物對(duì)內(nèi)源或外源乙烯的敏感性，在切花方面應(yīng)用一般采用密封蒸熏法。Almasi等的研究表明，適宜濃度的1-MCP能明顯延緩蘭花衰老，降低鮮質(zhì)量損失，抑制乙烯的產(chǎn)生［48］。1-MCP處理與保鮮液一起使用能夠增強(qiáng)保鮮效果，但要注意搭配濃度，例如以1-MCP、檸檬酸、蔗糖和8-羥基喹啉的復(fù)合溶液能夠增加非洲菊切花鮮質(zhì)量、花莖及花瓣蛋白質(zhì)含量，可以降低花瓣中丙二醛含量，延緩花瓣細(xì)胞膜透性增加，延長(zhǎng)切花壽命，保鮮效果要優(yōu)于單一處理方式［49］。

3物理保鮮技術(shù)

3.1包裝保鮮

切花在采后運(yùn)輸過(guò)程中，容易造成鮮切花斷頭、斷枝等現(xiàn)象，導(dǎo)致切花花朵、葉片萎蔫，損耗極高。為此國(guó)內(nèi)鮮切花運(yùn)輸中常采用瓦楞紙箱、保鮮

薄膜、泡沫塑料箱和保鮮薄膜的組合形式。在原有紙基包裝材料的基礎(chǔ)上添加保鮮劑，來(lái)抑制果蔬生理代謝、避免有害微生物侵襲的功能性保鮮紙袋也成為果蔬保鮮的一種重要舉措，能否廣泛用于切花保鮮還有待考證［50］。聚乙烯薄膜包裹可以降低呼吸作用帶來(lái)的消耗，同時(shí)抑制乙烯的生成，防止蒸騰作用的水分散失，從而延長(zhǎng)切花的壽命。將月季用0.35mm的聚乙烯薄膜包裝，維持在8℃條件下用浸水的棉紗布包扎莖基部，可明顯降低其呼吸強(qiáng)度，并抑制乙烯的生成，延長(zhǎng)切花壽命［51］。

3.2低溫貯藏

環(huán)境溫度對(duì)切花的瓶插壽命也有影響。切花采后最主要的生理活動(dòng)即呼吸代謝，在不造成低溫傷害的前提下，降低溫度可以抑制切花的呼吸作用，抑制切花的蒸騰作用，降低失水速度，減少干物質(zhì)的消耗，抑制乙烯的合成，有效延緩切花的衰老進(jìn)程，但對(duì)于某些熱帶切花，低溫反而會(huì)造成冷害的發(fā)生［52］。低溫處理有效地保持了牡丹花瓣的花色、形態(tài)，延長(zhǎng)了觀賞期，4℃處理下牡丹瓶插壽命最長(zhǎng)，觀賞性最佳［53］。濕藏和干藏是常用的低溫冷藏方法，濕藏即將切花放在水中貯藏，適合短期貯藏，Chore等通過(guò)對(duì)唐菖蒲脈沖濕藏處理，發(fā)現(xiàn)其可溶性糖減少，同時(shí)淀粉含量增加，瓶插壽命延長(zhǎng)［54］。干藏適用于長(zhǎng)時(shí)間貯藏，但一些品種切花在干藏過(guò)程中，反而很快出現(xiàn)了花冠萎蔫現(xiàn)象。Kumar等通過(guò)對(duì)香石竹干藏研究發(fā)現(xiàn)，干藏4d時(shí)，其瓶插壽命最長(zhǎng)，隨著干藏時(shí)間的延長(zhǎng)，瓶插壽命及其采后生理指標(biāo)也隨之受到負(fù)面影響，導(dǎo)致瓶插壽命顯著下降［55］。不同種類的切花，其低溫貯藏溫度也不同，例如紅掌最適宜冷藏溫度為13℃，玫瑰最適宜冷藏溫度為1～3℃，非洲菊最適宜冷藏溫度為4℃［56］。

3.3氣調(diào)貯藏

氣調(diào)貯藏是改變貯藏環(huán)境中的氣體組成成分，一般是提高二氧化碳（CO2）的含量，降低氧氣（O2）的含量［57］，還可以提高氮?dú)猓∟2）含量降低氧氣含量來(lái)調(diào)節(jié)切花貯藏環(huán)境的氣體組成成分。這樣可以降低切花的呼吸作用，抑制內(nèi)源激素的產(chǎn)生，進(jìn)一步延長(zhǎng)其保鮮壽命。氣調(diào)貯藏往往還需要結(jié)合溫度和濕度進(jìn)行綜合調(diào)控。常用的氣調(diào)方法有分子篩制N2降氧、膜分離制N2降氧、消石灰吸收法去CO2、活性炭吸附法去CO2等。

3.4減壓貯藏

減壓貯藏是集真空速冷、氣調(diào)貯藏、低溫保存和減壓技術(shù)為一體的保鮮方法，在果蔬保鮮上應(yīng)用較多，采用減小密閉貯藏空間的大氣壓力達(dá)到保鮮目的，使貯藏空間維持在一個(gè)低氧或超低氧的狀態(tài)，并保持一定的空氣濕度［58］。氣壓一般控制在5320～7890Pa之間，能夠抑制切花的呼吸作用及乙烯的合成，且使得植物體內(nèi)不同氣體進(jìn)行對(duì)外外擴(kuò)散，延緩切花的衰老。但減壓貯藏條件要求較高，尤其體現(xiàn)在氣密性和耐壓性的要求上，導(dǎo)致其貯藏成本高，技術(shù)條件不易達(dá)到。

3.5抗蒸騰劑

鮮切花剪切后由于失去植株根系的供水，但蒸騰作用卻未停止，導(dǎo)致切花供水量與吸水量失衡，在采后貯藏前使用石蠟、高級(jí)醇、硅樹脂等抗蒸騰劑處理，可抑制切花氣孔張開，減少失水量，延長(zhǎng)切花壽命［59］。8-HQ作為一種抗蒸騰劑，可以影響切花氣孔關(guān)閉，促進(jìn)水分平衡，從而延長(zhǎng)切花的壽命［60］。Fanourakis等的研究表明，抗蒸騰劑可通過(guò)切花氣孔關(guān)閉降低蒸騰速率，以延長(zhǎng)玫瑰瓶插壽命［61］。

3.6輻射保鮮

輻射保鮮采用適宜輻射劑量和劑量率照射鮮切花，可改變其生理活性，抑制呼吸強(qiáng)度和蒸騰作用，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗，增強(qiáng)抗逆能力，延遲衰老進(jìn)程，從而提升切花壽命［62］。應(yīng)用于輻射保鮮的射線主要有β射線、γ射線、電子束、微波、紫外光等，其中γ射線能量較高，穿透力較強(qiáng)，能夠均勻輻照需要處理的材料，所以一般情況下以γ射線應(yīng)用最多。Bajpay的研究表明2.58×10-4C/kgγ射線處理的菊花切花，其瓶插壽命、最大花莖、鮮質(zhì)量都得到提高［63］。不同種類切花對(duì)γ射線耐受性不同，Kikuchi認(rèn)為300Gy的劑量是切花輻射耐受的最小值，百合可以耐受500Gy劑量的γ射線；紫花山姜可耐受400Gy劑量，大劑量會(huì)出現(xiàn)褐變現(xiàn)象；洋桔?？赡褪?00Gy劑量，大劑量則會(huì)導(dǎo)致花瓣枯萎［64］。

4基因調(diào)控技術(shù)

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，基因調(diào)控技術(shù)下的轉(zhuǎn)基因植株具有更優(yōu)良的性狀，相比非轉(zhuǎn)基因植株具有更強(qiáng)的抗逆能力。MYB類轉(zhuǎn)錄因子參與植物各種生物和非生物脅迫過(guò)程，提高植物抗逆能力，包穎等通過(guò)月季MYB類轉(zhuǎn)錄因子RcWER-like的克隆及表法分析，發(fā)現(xiàn)R2R3-MYB類轉(zhuǎn)錄因子RcWER-like參與了月季鹽脅迫響應(yīng)和對(duì)水楊酸和茉莉酸甲酯的應(yīng)答過(guò)程，在月季抗逆方面有重要作用［65］。乙烯對(duì)切花的衰老有著重大影響，基因技術(shù)的發(fā)展為鮮切花的保鮮技術(shù)開辟了新途徑，可利用切花基因控制和抑制乙烯的合成與釋放，延長(zhǎng)切花的壽命。羅江會(huì)等研究發(fā)現(xiàn)，乙烯參與了蠟梅花朵開放和衰老的調(diào)控，影響其進(jìn)程和相關(guān)乙烯受體基因的表達(dá)［66］。吳林的研究表明RhPR10.1基因通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂素含量及其信號(hào)途徑拮抗乙烯誘導(dǎo)的花瓣衰老［67］。在參與乙烯生物合成的關(guān)鍵酶中，ACC合成酶（ACS）、ACC氧化酶（ACO）以及參與乙烯信號(hào)傳遞酶的基因，尤其是在編碼乙烯受體蛋白基因（ETR）分離方面已經(jīng)有了很大進(jìn)展［68］。Sornchai等的研究表明，攜帶反義ACC氧化酶的轉(zhuǎn)基因石斛蘭，可使乙烯生產(chǎn)率降低，ACO活性降低，影響了部分花瓣、萼片的形態(tài)，但延緩了花蕾的脫落，推遲了切花的衰老進(jìn)程［69］。Luo等發(fā)現(xiàn)LoNAC29和LoSAG39在百合花被片中的瞬時(shí)過(guò)表達(dá)顯著加速了花的衰老，這為百合衰老分子機(jī)制提供了新的證據(jù)，為基因調(diào)控技術(shù)延緩百合衰老提供了新的可能［70］。有報(bào)道表明1個(gè)NAC（NAM/ATAF1，2/CUC2）轉(zhuǎn)錄因子在日本牽?；ǖ幕ò晁ダ线^(guò)程中控制著PCD進(jìn)程，同時(shí)說(shuō)明其花瓣衰老并不依靠乙烯［29］。

5展望

切花品質(zhì)直接決定著切花的觀賞價(jià)值和商業(yè)價(jià)值，切花的保鮮技術(shù)就尤為重要。隨著時(shí)代的發(fā)展，切花的保鮮方法層出不窮，無(wú)論化學(xué)保鮮方法還是物理保鮮方法，都需要采取更為便捷、高效、安全的方法。保鮮劑中可添加的調(diào)控切花衰老的物質(zhì)也在不斷被探索發(fā)現(xiàn)，如納米銀、植物精油等較安全的物質(zhì)。應(yīng)用于果蔬的保鮮方法，是否能夠使用于鮮切花保鮮中還有待考證。盡管對(duì)于切花的保鮮研究在不斷發(fā)展，但能否大規(guī)模應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)之中，還需進(jìn)一步探索。本文綜述切花衰老的生理分子變化及各類保鮮技術(shù)的研究進(jìn)展，為進(jìn)一步探索切花衰老分子特征研究與新型保鮮劑的研發(fā)提供了思路。

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